ASAL USUL SPESIES.

PENDAHULUAN.

Ketika berada di atas kapal H.M.S. ‘Beagle,’ sebagai seorang naturalis, saya sangat dikejutkan oleh fakta-fakta tertentu mengenai persebaran para penghuni Amerika Selatan, dan mengenai hubungan geologis antara para penghuni masa kini dengan masa lampau di benua itu. Fakta-fakta ini tampaknya memberi sedikit pencerahan tentang asal usul spesies—misteri dari segala misteri, sebagaimana disebut oleh salah seorang filsuf terbesar kita. Sekembalinya saya ke tanah air, pada tahun 1837, terlintas dalam benak saya bahwa sesuatu mungkin dapat diungkap dari persoalan ini dengan cara mengumpulkan dan merenungkan secara sabar segala macam fakta yang mungkin berkaitan dengannya. Setelah lima tahun bekerja, saya memberanikan diri untuk berspekulasi tentang subjek ini, dan menyusun beberapa catatan singkat; catatan-catatan ini saya perluas pada tahun 1844 menjadi sebuah sketsa kesimpulan, yang pada saat itu tampak mungkin bagi saya: sejak masa itu hingga hari ini saya terus-menerus mengejar tujuan yang sama. Saya harap saya dapat dimaafkan karena mengemukakan rincian pribadi ini, karena saya memberikannya untuk menunjukkan bahwa saya tidak tergesa-gesa dalam mengambil keputusan.

Karya saya kini hampir selesai; tetapi karena masih akan memakan waktu dua atau tiga tahun lagi untuk menyelesaikannya, dan karena kesehatan saya jauh dari kuat, saya telah didesak untuk menerbitkan Ikhtisar ini. Saya lebih terdorong lagi untuk melakukan ini, karena Mr. Wallace, yang kini sedang mempelajari sejarah alam kepulauan Melayu, telah mencapai kesimpulan-kesimpulan umum yang hampir persis sama dengan yang saya miliki tentang asal usul spesies. Tahun lalu ia mengirimi saya sebuah memoar tentang subjek ini, dengan permintaan agar saya meneruskannya kepada Sir Charles Lyell, yang kemudian mengirimkannya ke Linnean Society, dan memoar itu diterbitkan dalam jilid ketiga Jurnal Perhimpunan tersebut. Sir C. Lyell dan Dr. Hooker, yang keduanya mengetahui karya saya—yang terakhir telah membaca sketsa saya tahun 1844—memberi saya kehormatan dengan menganggap bijaksana untuk menerbitkan, bersama memoar Mr. Wallace yang luar biasa itu, beberapa kutipan singkat dari naskah-naskah saya.

Ikhtisar ini, yang kini saya terbitkan, tentu saja harus tidak sempurna. Saya tidak dapat memberikan rujukan dan otoritas untuk berbagai pernyataan saya di sini; dan saya harus percaya bahwa pembaca menaruh sedikit kepercayaan pada ketelitian saya. Tidak diragukan lagi bahwa kesalahan-kesalahan pasti telah menyusup, meskipun saya harap saya selalu berhati-hati dengan hanya memercayai otoritas yang baik saja. Di sini saya hanya dapat memberikan kesimpulan-kesimpulan umum yang telah saya capai, dengan beberapa fakta sebagai ilustrasi, tetapi yang, saya harap, dalam banyak kasus akan mencukupi. Tidak seorang pun yang lebih menyadari daripada saya akan perlunya menerbitkan secara rinci kelak semua fakta, dengan rujukan, yang menjadi dasar kesimpulan-kesimpulan saya; dan saya berharap dapat melakukan ini dalam sebuah karya mendatang. Karena saya sangat sadar bahwa hampir tidak ada satu pokok pun yang dibahas dalam jilid ini yang tidak dapat diajukan fakta-fakta, yang sering kali tampak mengarah pada kesimpulan-kesimpulan yang secara langsung berlawanan dengan yang telah saya capai. Sebuah hasil yang adil hanya dapat diperoleh dengan menyatakan dan menyeimbangkan sepenuhnya fakta-fakta dan argumen-argumen dari kedua sisi setiap pertanyaan; dan hal ini tidak mungkin dilakukan di sini.

Saya sangat menyesalkan bahwa kurangnya ruang menghalangi saya memperoleh kepuasan untuk mengakui bantuan dermawan yang telah saya terima dari sangat banyak naturalis, beberapa di antaranya secara pribadi tidak saya kenal. Namun, saya tidak dapat melewatkan kesempatan ini tanpa mengungkapkan rasa terima kasih saya yang mendalam kepada Dr. Hooker, yang selama lima belas tahun terakhir telah membantu saya dengan segala cara yang mungkin melalui simpanan pengetahuannya yang luas dan penilaiannya yang sangat baik.

Dalam mempertimbangkan Asal-Usul Spesies, cukup dapat dibayangkan bahwa seorang naturalis, yang merenungkan kekerabatan timbal balik makhluk organik, pada hubungan embriologis mereka, distribusi geografisnya, suksesi geologis, dan fakta-fakta lain semacam itu, mungkin sampai pada kesimpulan bahwa setiap spesies tidak diciptakan secara terpisah, tetapi telah menurun, seperti varietas, dari spesies lain. Meskipun demikian, kesimpulan semacam itu, bahkan jika berdasar kuat, akan tetap tidak memuaskan, sampai dapat ditunjukkan bagaimana spesies-spesies yang tak terhitung jumlahnya yang mendiami dunia ini telah dimodifikasi, sehingga memperoleh kesempurnaan struktur dan adaptasi bersama yang sungguh-sungguh membangkitkan kekaguman kita. Para naturalis terus-menerus merujuk pada kondisi eksternal, seperti iklim, makanan, dsb., sebagai satu-satunya penyebab variasi yang mungkin. Dalam satu pengertian yang sangat terbatas, seperti yang akan kita lihat nanti, ini mungkin benar; tetapi adalah tidak masuk akal untuk menghubungkan struktur, misalnya, burung pelatuk, dengan kaki, ekor, paruh, dan lidahnya, yang begitu mengagumkan beradaptasi untuk menangkap serangga di bawah kulit pohon, semata-mata pada kondisi eksternal. Dalam kasus benalu, yang menarik nutrisinya dari pohon-pohon tertentu, yang memiliki biji yang harus diangkut oleh burung-burung tertentu, dan yang memiliki bunga dengan jenis kelamin terpisah yang mutlak memerlukan peran serangga tertentu untuk membawa serbuk sari dari satu bunga ke bunga lainnya, sama tidak masuk akalnya untuk menjelaskan struktur parasit ini, dengan hubungannya dengan beberapa makhluk organik yang berbeda, melalui efek kondisi eksternal, atau kebiasaan, atau kehendak tumbuhan itu sendiri.

Penulis 'Vestiges of Creation' akan, saya duga, mengatakan bahwa, setelah sejumlah generasi yang tidak diketahui , beberapa burung telah melahirkan seekor burung pelatuk, dan beberapa tumbuhan melahirkan benalu, dan bahwa ini telah dihasilkan dengan sempurna seperti yang kita lihat sekarang; tetapi asumsi ini menurut saya bukanlah penjelasan, karena ia membiarkan kasus adaptasi bersama makhluk organik satu sama lain dan terhadap kondisi fisik kehidupan mereka, tidak tersentuh dan tidak terjelaskan.

Oleh karena itu, sangatlah penting untuk memperoleh wawasan yang jelas tentang cara-cara modifikasi dan adaptasi bersama. Pada awal pengamatan saya, tampaknya masuk akal bagi saya bahwa studi yang cermat tentang hewan domestikasi dan tumbuhan budidaya akan menawarkan peluang terbaik untuk memecahkan masalah yang tidak jelas ini. Dan saya tidak kecewa; dalam kasus ini dan dalam semua kasus membingungkan lainnya, saya selalu mendapati bahwa pengetahuan kita, meskipun tidak sempurna, tentang variasi di bawah domestikasi, memberikan petunjuk terbaik dan teraman. Saya boleh memberanikan diri untuk mengungkapkan keyakinan saya tentang nilai tinggi studi semacam itu, meskipun umumnya sangat diabaikan oleh para naturalis.

Dari pertimbangan-pertimbangan ini, saya akan mencurahkan bab pertama dari Abstrak ini untuk Variasi di Bawah Domestikasi. Dengan demikian kita akan melihat bahwa sejumlah besar modifikasi herediter setidaknya mungkin terjadi, dan, yang sama atau lebih penting, kita akan melihat betapa besarnya kekuatan manusia dalam mengakumulasi melalui Seleksinya variasi-variasi kecil yang berturut-turut. Saya kemudian akan beralih ke variabilitas spesies dalam keadaan alamiah; tetapi sayangnya, saya akan terpaksa memperlakukan subjek ini terlalu singkat, karena ia hanya dapat diperlakukan dengan benar dengan memberikan katalog panjang berisi fakta-fakta. Namun, kita akan dimungkinkan untuk membahas keadaan apa yang paling menguntungkan bagi variasi. Dalam bab berikutnya, Perjuangan untuk Eksistensi di antara semua makhluk organik di seluruh dunia, yang tak terelakkan mengikuti dari daya lipat ganda geometris mereka yang tinggi , akan dibahas. Ini adalah doktrin Malthus, yang diterapkan pada seluruh kerajaan hewan dan tumbuhan. Karena lebih banyak individu dari setiap spesies dilahirkan daripada yang mungkin bertahan hidup; dan karena, sebagai konsekuensinya, terdapat perjuangan untuk eksistensi yang sering berulang, maka dapat disimpulkan bahwa makhluk apa pun, jika ia bervariasi betapapun sedikitnya dengan cara apa pun yang menguntungkan dirinya sendiri, di bawah kondisi kehidupan yang kompleks dan terkadang berubah-ubah, akan memiliki peluang lebih baik untuk bertahan hidup, dan dengan demikian terseleksi secara alamiah. Dari prinsip pewarisan yang kuat, setiap varietas yang terseleksi akan cenderung menyebarluaskan bentuk barunya yang termodifikasi.

Pokok bahasan mendasar tentang Seleksi Alam ini akan dibahas cukup panjang dalam bab keempat; dan kita akan melihat bagaimana Seleksi Alam hampir tak terelakkan menyebabkan banyak Kepunahan pada bentuk-bentuk kehidupan yang kurang sempurna dan mendorong apa yang saya sebut sebagai Divergensi Karakter. Dalam bab berikutnya saya akan membahas hukum-hukum variasi dan korelasi pertumbuhan yang kompleks dan sedikit diketahui. Dalam empat bab selanjutnya, kesulitan-kesulitan yang paling nyata dan terberat dalam teori ini akan disampaikan: yaitu, pertama, kesulitan transisi, atau dalam memahami bagaimana makhluk sederhana atau organ sederhana dapat berubah dan disempurnakan menjadi makhluk yang sangat berkembang atau organ yang dibangun secara rumit; kedua, pokok bahasan tentang Insting, atau kekuatan mental hewan; ketiga, Hibridisme, atau ketidaksuburan spesies dan kesuburan varietas ketika disilangkan; dan keempat, ketidaksempurnaan Catatan Geologi. Dalam bab berikutnya saya akan mempertimbangkan suksesi geologis makhluk organik sepanjang waktu; dalam bab kesebelas dan kedua belas, distribusi geografis mereka di seluruh ruang; dalam bab ketiga belas, klasifikasi atau afinitas timbal balik mereka, baik saat dewasa maupun dalam kondisi embrio. Dalam bab terakhir saya akan memberikan rekapitulasi singkat dari keseluruhan karya, dan beberapa catatan penutup.

Tidak seorang pun perlu merasa heran bahwa masih banyak yang belum dapat dijelaskan mengenai asal-usul spesies dan varietas, jika ia memberikan kelonggaran yang semestinya atas ketidaktahuan kita yang mendalam mengenai hubungan timbal balik semua makhluk yang hidup di sekitar kita. Siapa yang dapat menjelaskan mengapa satu spesies menyebar luas dan sangat banyak jumlahnya, dan mengapa spesies lain yang berkerabat memiliki penyebaran sempit dan langka? Namun hubungan-hubungan ini sangatlah penting, karena mereka menentukan kesejahteraan saat ini, dan, sebagaimana saya yakini, keberhasilan dan modifikasi masa depan dari setiap penghuni dunia ini. Lebih sedikit lagi yang kita ketahui tentang hubungan timbal balik dari para penghuni dunia yang tak terhitung jumlahnya selama banyak zaman geologis lampau dalam sejarahnya. Meskipun banyak yang tetap kabur, dan akan lama tetap kabur, saya tidak dapat meragukan, setelah studi yang paling saksama dan penilaian tanpa prasangka yang mampu saya lakukan, bahwa pandangan yang dianut kebanyakan naturalis, dan yang sebelumnya saya anut—yakni, bahwa setiap spesies telah diciptakan secara independen—adalah keliru. Saya sepenuhnya yakin bahwa spesies tidaklah tak berubah; tetapi bahwa mereka yang termasuk dalam apa yang disebut genera yang sama adalah keturunan lineal dari beberapa spesies lain dan umumnya telah punah, dengan cara yang sama sebagaimana varietas yang diakui dari satu spesies mana pun adalah keturunan dari spesies itu. Lebih jauh, saya yakin bahwa Seleksi Alam telah menjadi sarana modifikasi yang utama tetapi bukan satu-satunya.

BAB I.
VARIASI DALAM DOMESTIKASI.

Penyebab Variabilitas. Dampak Kebiasaan. Korelasi Pertumbuhan. Pewarisan. Karakter Varietas Domestik. Kesulitan membedakan antara Varietas dan Spesies. Asal-usul Varietas Domestik dari satu atau lebih Spesies. Merpati Domestik, Perbedaan dan Asal-usulnya. Prinsip Seleksi yang diikuti sejak dahulu, Dampaknya. Seleksi Metodis dan Tak Sadar. Asal-usul yang Tidak Diketahui dari Produk Domestik kita. Keadaan yang mendukung kekuatan Seleksi Manusia.

Ketika kita mengamati individu-individu dari varietas atau sub-varietas yang sama dari tanaman dan hewan budidaya kita yang lebih tua, salah satu poin pertama yang mencolok adalah, bahwa mereka umumnya jauh lebih berbeda satu sama lain, dibandingkan dengan individu-individu dari satu spesies atau varietas mana pun dalam keadaan alami. Ketika kita merenungkan keanekaragaman yang sangat luas dari tanaman dan hewan yang telah dibudidayakan, dan yang telah bervariasi selama berbagai zaman di bawah iklim dan perlakuan yang paling berbeda, saya pikir kita terdorong untuk menyimpulkan bahwa variabilitas yang lebih besar ini semata-mata disebabkan oleh produk domestik kita yang dikembangbiakkan dalam kondisi kehidupan yang tidak seragam seperti, dan agak berbeda dari, kondisi yang dialami spesies-induk di alam. Ada juga, saya pikir, beberapa kemungkinan dalam pandangan yang dikemukakan oleh Andrew Knight, bahwa variabilitas ini mungkin sebagian terkait dengan kelebihan makanan. Tampaknya cukup jelas bahwa makhluk organik harus terpapar selama beberapa generasi pada kondisi kehidupan yang baru untuk menyebabkan jumlah variasi yang cukup berarti; dan bahwa ketika organisasi telah sekali mulai bervariasi, ia umumnya terus bervariasi selama banyak generasi. Tidak ada kasus yang tercatat tentang makhluk yang bervariasi berhenti menjadi bervariasi di bawah budidaya. Tanaman budidaya tertua kita, seperti gandum, masih sering menghasilkan varietas baru: hewan domestik tertua kita masih mampu mengalami perbaikan atau modifikasi yang cepat.

Telah diperdebatkan pada periode kehidupan manakah penyebab variabilitas, apa pun itu, umumnya bekerja; apakah selama periode awal atau akhir perkembangan embrio, atau pada saat pembuahan. Eksperimen Geoffroy St. Hilaire menunjukkan bahwa perlakuan tidak alami terhadap embrio menyebabkan monstruositas; dan monstruositas tidak dapat dipisahkan oleh garis pemisah yang jelas dari variasi biasa. Tetapi saya sangat cenderung menduga bahwa penyebab variabilitas yang paling sering mungkin diatribusikan pada elemen reproduksi jantan dan betina yang telah terpengaruh sebelum tindakan pembuahan. Beberapa alasan membuat saya meyakini hal ini; tetapi yang utama adalah efek luar biasa yang dimiliki penangkaran atau budidaya terhadap fungsi sistem reproduksi; sistem ini tampak jauh lebih rentan daripada bagian organisasi mana pun terhadap aksi setiap perubahan dalam kondisi kehidupan. Tidak ada yang lebih mudah daripada menjinakkan hewan, dan sedikit hal yang lebih sulit daripada membuatnya berkembang biak secara bebas di bawah penangkaran, bahkan dalam banyak kasus ketika jantan dan betina bersatu. Betapa banyak hewan yang tidak akan berkembang biak, meskipun hidup lama di bawah penangkaran yang tidak terlalu ketat di negara asalnya! Ini umumnya diatribusikan pada insting yang rusak; tetapi betapa banyak tanaman budidaya menunjukkan kekuatan tertinggi, namun jarang atau tidak pernah menghasilkan biji! Dalam beberapa kasus seperti itu, telah ditemukan bahwa perubahan yang sangat sepele, seperti sedikit lebih banyak atau lebih sedikit air pada periode pertumbuhan tertentu, akan menentukan apakah tanaman tersebut menghasilkan biji atau tidak. Saya tidak dapat di sini membahas rincian melimpah yang telah saya kumpulkan tentang subjek yang menarik ini; tetapi untuk menunjukkan betapa anehnya hukum yang menentukan reproduksi hewan di bawah penangkaran, saya mungkin hanya menyebutkan bahwa hewan karnivora, bahkan dari daerah tropis, berkembang biak di negeri ini cukup bebas di bawah penangkaran, dengan pengecualian plantigrada atau keluarga beruang; sedangkan, burung karnivora, dengan pengecualian yang sangat langka, hampir tidak pernah menghasilkan telur fertil. Banyak tanaman eksotis memiliki serbuk sari yang sama sekali tidak berguna, dalam kondisi yang persis sama seperti pada hibrida paling steril. Ketika, di satu sisi, kita melihat hewan dan tanaman domestikasi, meskipun sering lemah dan sakit-sakitan, namun berkembang biak cukup bebas di bawah penangkaran; dan ketika, di sisi lain, kita melihat individu, meskipun diambil saat muda dari keadaan alami, dijinakkan dengan sempurna, berumur panjang, dan sehat (yang bisa saya berikan banyak contohnya), namun memiliki sistem reproduksi yang sangat terpengaruh oleh penyebab tak terlihat hingga gagal berfungsi, kita tidak perlu heran bila sistem ini, ketika ia bertindak di bawah penangkaran, bertindak tidak cukup teratur, dan menghasilkan keturunan yang tidak sepenuhnya seperti induknya atau bervariasi.

Sterilitas telah dikatakan sebagai kutukan hortikultura; tetapi dari sudut pandang ini kita berutang variabilitas pada penyebab yang sama yang menghasilkan sterilitas; dan variabilitas adalah sumber dari semua produksi terbaik kebun. Saya dapat menambahkan, bahwa sebagaimana beberapa organisme akan berkembang biak paling bebas di bawah kondisi paling tidak alami (misalnya, kelinci dan ferret yang dipelihara di kandang), menunjukkan bahwa sistem reproduksi mereka tidak terpengaruh demikian; demikian pula beberapa hewan dan tanaman akan tahan terhadap domestikasi atau budidaya, dan sangat sedikit bervariasi—mungkin hampir tidak lebih daripada dalam keadaan alami.

Daftar panjang dapat dengan mudah diberikan tentang “tanaman sport”; dengan istilah ini para tukang kebun memaksudkan sebuah tunas atau anakan tunggal, yang tiba-tiba mengasumsikan karakter baru dan kadang-kadang sangat berbeda dari bagian tanaman lainnya. Tunas semacam itu dapat diperbanyak dengan pencangkokan, dll., dan kadang-kadang dengan biji. “Sport” ini sangat langka di alam, tetapi jauh dari langka di bawah budidaya; dan dalam kasus ini kita melihat bahwa perlakuan terhadap induk telah memengaruhi sebuah tunas atau anakan, dan bukan bakal biji atau serbuk sari. Tetapi merupakan pendapat kebanyakan ahli fisiologi bahwa tidak ada perbedaan esensial antara sebuah tunas dan bakal biji dalam tahap awal pembentukannya; sehingga, pada kenyataannya, “sport” mendukung pandangan saya, bahwa variabilitas sebagian besar dapat diatribusikan pada bakal biji atau serbuk sari, atau pada keduanya, yang telah terpengaruh oleh perlakuan terhadap induk sebelum tindakan pembuahan. Kasus-kasus ini bagaimanapun menunjukkan bahwa variasi tidak harus terkait, seperti yang diduga oleh beberapa penulis, dengan tindakan generasi.

Semai dari buah yang sama, dan anak dari seperindukan yang sama, terkadang cukup berbeda satu sama lain, meskipun baik anak maupun induknya, seperti yang telah dikemukakan oleh Müller, tampaknya telah terpapar pada kondisi kehidupan yang persis sama; dan ini menunjukkan betapa tidak pentingnya efek langsung dari kondisi kehidupan dibandingkan dengan hukum-hukum reproduksi, pertumbuhan, dan pewarisan; karena seandainya pengaruh kondisi itu bersifat langsung, jika salah satu anak bervariasi, kemungkinan semua akan bervariasi dengan cara yang sama. Untuk menilai seberapa besar, dalam kasus variasi apa pun, yang harus kita kaitkan dengan pengaruh langsung dari panas, kelembapan, cahaya, makanan, dan seterusnya, adalah hal yang paling sulit: kesan saya adalah, bahwa pada hewan, faktor-faktor tersebut menghasilkan efek langsung yang sangat kecil, meskipun tampaknya lebih besar pada tumbuhan. Dari sudut pandang ini, eksperimen terbaru Mr. Buckman pada tumbuhan tampaknya sangat berharga. Ketika semua atau hampir semua individu yang terpapar kondisi tertentu terpengaruh dengan cara yang sama, perubahan itu pada awalnya tampak secara langsung disebabkan oleh kondisi tersebut; tetapi dalam beberapa kasus dapat ditunjukkan bahwa kondisi yang sangat berlawanan menghasilkan perubahan struktur yang serupa. Meskipun demikian, sejumlah kecil perubahan dapat, saya pikir, dikaitkan dengan pengaruh langsung dari kondisi kehidupan—seperti, dalam beberapa kasus, peningkatan ukuran dari jumlah makanan, warna dari jenis makanan tertentu dan dari cahaya, dan mungkin ketebalan bulu dari iklim.

Kebiasaan juga memiliki pengaruh yang nyata, seperti pada periode pembungaan tumbuhan ketika dipindahkan dari satu iklim ke iklim lainnya. Pada hewan, pengaruhnya lebih mencolok; misalnya, saya menemukan pada bebek domestik bahwa tulang sayap lebih ringan dan tulang kaki lebih berat, secara proporsional terhadap keseluruhan kerangka, dibandingkan dengan tulang yang sama pada bebek liar; dan saya menduga bahwa perubahan ini dapat dengan aman dikaitkan dengan bebek domestik yang lebih sedikit terbang, dan lebih banyak berjalan, daripada nenek moyang liarnya. Perkembangan ambing yang besar dan diwariskan pada sapi dan kambing di negara-negara di mana mereka biasa diperah, dibandingkan dengan keadaan organ-organ ini di negara-negara lain, adalah contoh lain dari efek penggunaan. Tidak ada satu pun hewan domestik yang dapat disebutkan yang tidak di suatu negara memiliki telinga terkulai; dan pandangan yang disarankan oleh beberapa penulis, bahwa keterkulaian itu disebabkan oleh tidak digunakannya otot-otot telinga, karena hewan-hewan itu tidak terlalu terkejut oleh bahaya, tampaknya masuk akal.

Ada banyak hukum yang mengatur variasi, beberapa di antaranya dapat terlihat secara samar, dan akan disebutkan secara singkat di kemudian hari. Di sini saya hanya akan menyinggung apa yang dapat disebut korelasi pertumbuhan. Setiap perubahan pada embrio atau larva hampir pasti akan menyebabkan perubahan pada hewan dewasa. Dalam monstrositas, korelasi antara bagian-bagian yang sangat berbeda sangatlah mengherankan; dan banyak contoh diberikan dalam karya besar Isidore Geoffroy St. Hilaire tentang subjek ini. Para peternak percaya bahwa tungkai yang panjang hampir selalu disertai dengan kepala yang memanjang. Beberapa contoh korelasi cukup aneh; demikian pula kucing dengan mata biru selalu tuli; warna dan kekhasan konstitusional berjalan bersama, yang banyak kasus luar biasanya dapat diberikan di antara hewan dan tumbuhan. Dari fakta-fakta yang dikumpulkan oleh Heusinger, tampak bahwa domba dan babi putih dipengaruhi secara berbeda dari individu berwarna oleh racun tumbuhan tertentu. Anjing tak berbulu memiliki gigi yang tidak sempurna; hewan berbulu panjang dan berbulu kasar cenderung memiliki, sebagaimana ditegaskan, tanduk panjang atau banyak; merpati dengan kaki berbulu memiliki kulit di antara jari-jari kaki luarnya; merpati dengan paruh pendek memiliki kaki kecil, dan yang berparuh panjang memiliki kaki besar. Oleh karena itu, jika manusia terus menyeleksi, dan dengan demikian memperkuat, suatu kekhasan apa pun, ia hampir pasti secara tidak sadar akan memodifikasi bagian-bagian lain dari struktur, karena hukum-hukum misterius dari korelasi pertumbuhan.

Hasil dari berbagai hukum variasi yang cukup tidak diketahui, atau terlihat secara samar, adalah sangat rumit dan beragam. Sangatlah berharga untuk dengan saksama mempelajari beberapa risalah yang diterbitkan tentang beberapa tanaman budidaya lama kita, seperti pada eceng gondok, kentang, bahkan dahlia, dan seterusnya; dan sungguh mengejutkan untuk mencatat poin-poin tak berujung dalam struktur dan konstitusi di mana varietas dan sub-varietas sedikit berbeda satu sama lain. Seluruh organisasi tampaknya telah menjadi plastis, dan cenderung menyimpang dalam tingkat kecil tertentu dari tipe induknya.

Variasi apa pun yang tidak diwariskan, tidak penting bagi kita. Namun jumlah dan keragaman penyimpangan struktur yang dapat diwariskan, baik yang bersifat ringan maupun yang memiliki kepentingan fisiologis yang cukup besar, tidak terbatas. Risalah Dr. Prosper Lucas, dalam dua jilid besar, merupakan yang terlengkap dan terbaik mengenai subjek ini. Tidak ada peternak yang meragukan betapa kuatnya kecenderungan pewarisan: yang serupa menghasilkan yang serupa adalah keyakinan dasarnya: keraguan telah dilontarkan terhadap prinsip ini hanya oleh para penulis teoretis. Ketika suatu penyimpangan muncul cukup sering, dan kita melihatnya pada ayah dan anak, kita tidak dapat memastikan apakah itu mungkin disebabkan oleh sebab asal yang sama yang bekerja pada keduanya; tetapi ketika di antara individu-individu, yang tampaknya terpapar pada kondisi yang sama, suatu penyimpangan yang sangat langka, akibat dari kombinasi keadaan yang luar biasa, muncul pada orang tua—katakanlah, sekali di antara beberapa juta individu—dan ia muncul kembali pada anaknya, doktrin peluang belaka hampir memaksa kita untuk mengaitkan kemunculannya kembali pada pewarisan. Setiap orang pasti pernah mendengar kasus albinisme, kulit berduri, tubuh berbulu, dan sebagainya, yang muncul pada beberapa anggota keluarga yang sama. Jika penyimpangan struktur yang aneh dan langka benar-benar diwariskan, maka penyimpangan yang kurang aneh dan lebih umum dapat dengan leluasa diakui sebagai dapat diwariskan. Mungkin cara yang tepat untuk memandang seluruh subjek ini adalah dengan melihat pewarisan setiap karakter apa pun sebagai aturan, dan non-pewarisan sebagai anomali.

Hukum-hukum yang mengatur pewarisan masih sangat tidak diketahui; tidak seorang pun dapat mengatakan mengapa kekhasan yang sama pada individu yang berbeda dari spesies yang sama, dan pada individu dari spesies yang berbeda, kadang-kadang diwariskan dan kadang-kadang tidak demikian; mengapa anak sering kembali pada ciri-ciri tertentu kepada kakek atau neneknya atau leluhur yang jauh lebih lampau; mengapa suatu kekhasan sering ditularkan dari satu jenis kelamin ke kedua jenis kelamin atau hanya ke satu jenis kelamin saja, lebih umum tetapi tidak eksklusif ke jenis kelamin yang serupa. Adalah fakta yang cukup penting bagi kita, bahwa kekhasan yang muncul pada pejantan ternak domestik kita sering ditularkan baik secara eksklusif, atau dalam derajat yang jauh lebih besar, hanya kepada pejantan. Aturan yang jauh lebih penting, yang saya pikir dapat diandalkan, adalah bahwa, pada periode kehidupan mana pun suatu kekhasan pertama kali muncul, ia cenderung muncul pada keturunan pada usia yang sepadan, meskipun kadang-kadang lebih awal. Dalam banyak kasus, hal ini tidak mungkin terjadi selain demikian: dengan demikian, kekhasan yang diwariskan pada tanduk sapi hanya dapat muncul pada keturunan ketika hampir dewasa; kekhasan pada ulat sutra diketahui muncul pada tahap ulat atau kepompong yang sesuai. Tetapi penyakit turunan dan beberapa fakta lainnya membuat saya percaya bahwa aturan ini memiliki perluasan yang lebih luas, dan bahwa ketika tidak ada alasan yang jelas mengapa suatu kekhasan harus muncul pada usia tertentu, namun ia memang cenderung muncul pada keturunan pada periode yang sama saat ia pertama kali muncul pada orang tua. Saya percaya aturan ini memiliki kepentingan tertinggi dalam menjelaskan hukum-hukum embriologi. Pernyataan ini tentu saja terbatas pada kemunculan pertama dari kekhasan tersebut, dan bukan pada penyebab utamanya, yang mungkin telah bekerja pada sel telur atau elemen jantan; dengan cara yang hampir sama seperti pada keturunan persilangan dari sapi betina bertanduk pendek dengan banteng bertanduk panjang, panjang tanduk yang lebih besar, meskipun muncul di akhir kehidupan, jelas disebabkan oleh elemen jantan.

Telah menyinggung pokok pengembalian sifat, saya di sini dapat merujuk pada suatu pernyataan yang sering dikemukakan oleh para naturalis—yaitu, bahwa varietas domestik kita, ketika meliar, secara bertahap namun pasti kembali sifatnya ke stok leluhur aslinya. Maka dari itu telah diperdebatkan bahwa tidak ada deduksi yang dapat ditarik dari ras-ras domestik kepada spesies di alam liar. Saya telah dengan sia-sia berusaha menemukan fakta-fakta menentukan apa yang menjadi dasar pernyataan di atas begitu sering dan begitu berani dikemukakan. Akan sangat sulit membuktikan kebenarannya: kita dapat dengan aman menyimpulkan bahwa sangat banyak varietas domestik yang paling tajam cirinya tidak mungkin hidup di alam liar. Dalam banyak kasus kita tidak tahu apa stok leluhur aslinya, dan karena itu tidak dapat memastikan apakah pengembalian sifat yang nyaris sempurna telah terjadi atau tidak. Untuk mencegah efek persilangan, mutlak diperlukan bahwa hanya satu varietas tunggal yang dilepaskan di tempat tinggalnya yang baru. Meskipun demikian, karena varietas-varietas kita kadang-kadang memang menunjukkan pengembalian beberapa cirinya ke bentuk leluhur, bagi saya tampaknya bukan tidak mungkin, bahwa jika kita berhasil menaturalisasi, atau membudidayakan, selama banyak generasi, beberapa ras, misalnya pada kubis, di tanah yang sangat miskin (dan dalam hal ini, bagaimanapun, sebagian efek harus dikaitkan dengan aksi langsung dari tanah miskin itu), maka mereka akan sebagian besar, atau bahkan sepenuhnya, kembali ke stok leluhur liar. Berhasil tidaknya percobaan itu, tidaklah terlalu penting bagi alur argumen kita; karena melalui percobaan itu sendiri kondisi kehidupan telah berubah. Jika dapat ditunjukkan bahwa varietas domestik kita memperlihatkan kecenderungan kuat untuk mengembalikan sifat—yaitu, kehilangan ciri-ciri yang telah diperolehnya, sementara dipelihara dalam kondisi yang tidak berubah, dan dipelihara dalam jumlah yang cukup besar, sehingga persilangan bebas dapat menahan, dengan mencampurkan bersama, setiap sedikit penyimpangan struktur, dalam hal demikian, saya akui bahwa kita tidak dapat menarik kesimpulan apa pun dari varietas domestik terkait spesies. Namun tidak ada sedikit pun bukti yang mendukung pandangan ini: menyatakan bahwa kita tidak dapat membiakkan kuda penarik dan kuda pacu, sapi bertanduk panjang dan pendek, unggas dari berbagai ras, dan sayuran yang dapat dimakan, selama jumlah generasi yang nyaris tak terbatas, akan bertentangan dengan semua pengalaman. Dapat saya tambahkan, bahwa ketika di alam kondisi kehidupan berubah, variasi dan pengembalian sifat mungkin memang terjadi; tetapi seleksi alam, sebagaimana akan dijelaskan nanti, akan menentukan sejauh mana ciri-ciri baru yang muncul itu akan dipertahankan.

Ketika kita memandang varietas atau ras turun-temurun dari hewan dan tumbuhan domestik kita, dan membandingkannya dengan spesies-spesies yang berkerabat dekat, kita umumnya melihat pada setiap ras domestik, sebagaimana telah dikatakan, keseragaman ciri yang lebih rendah daripada pada spesies sejati. Ras-ras domestik dari spesies yang sama, juga, sering kali memiliki karakter yang agak monstrositas; yang saya maksudkan adalah, bahwa, meskipun berbeda satu sama lain, dan dari spesies lain dalam marga yang sama, dalam beberapa hal sepele, mereka sering kali berbeda secara ekstrem pada beberapa bagian tertentu, baik ketika dibandingkan satu sama lain, maupun lebih-lebih ketika dibandingkan dengan semua spesies di alam yang paling dekat kekerabatannya. Dengan pengecualian ini (dan dengan pengecualian kesuburan sempurna varietas ketika disilangkan,—suatu pokok yang akan dibahas nanti), ras-ras domestik dari spesies yang sama berbeda satu sama lain dengan cara yang sama seperti, hanya dalam banyak kasus pada derajat yang lebih rendah daripada, spesies-spesies berkerabat dekat dari marga yang sama di alam liar. Saya pikir ini harus diakui, ketika kita mendapati bahwa hampir tidak ada ras domestik, baik di antara hewan maupun tumbuhan, yang tidak pernah digolongkan oleh beberapa penilai yang kompeten sebagai sekadar varietas, dan oleh penilai lain yang kompeten sebagai keturunan dari spesies yang berbeda secara asli. Jika ada perbedaan mencolok antara ras domestik dan spesies, sumber keraguan ini tidak akan terus-menerus muncul berulang kali. Telah sering dinyatakan bahwa ras-ras domestik tidak berbeda satu sama lain dalam ciri-ciri bernilai generik. Saya pikir dapat ditunjukkan bahwa pernyataan ini nyaris tidak benar; tetapi para naturalis sangat berbeda pendapat dalam menentukan ciri-ciri apa yang bernilai generik; semua penilaian semacam itu saat ini bersifat empiris. Lebih lanjut, berdasarkan pandangan tentang asal-usul marga yang akan segera saya kemukakan, kita tidak berhak untuk berharap sering menemukan perbedaan generik pada produk-produk domestikasi kita.

Ketika kita mencoba memperkirakan besarnya perbedaan struktural antara ras-ras domestik dari spesies yang sama, kita segera dihadapkan pada keraguan, karena tidak mengetahui apakah mereka diturunkan dari satu atau beberapa spesies induk. Poin ini, jika dapat dijelaskan, akan menarik; jika, misalnya, dapat ditunjukkan bahwa greyhound, bloodhound, terrier, spaniel, dan bull-dog, yang kita semua tahu berkembang biak dengan sangat setia pada jenisnya, merupakan keturunan dari satu spesies tunggal, maka fakta-fakta tersebut akan memiliki bobot yang besar dalam membuat kita meragukan kekekalan dari banyak spesies alami yang sangat dekat kekerabatannya—misalnya, dari banyak jenis rubah—yang mendiami berbagai penjuru dunia. Saya tidak percaya, seperti yang akan segera kita lihat, bahwa semua anjing kita diturunkan dari satu spesies liar mana pun; tetapi, dalam kasus beberapa ras domestik lainnya, terdapat bukti yang bersifat dugaan, atau bahkan kuat, yang mendukung pandangan ini.

Sering kali diasumsikan bahwa manusia telah memilih hewan dan tumbuhan untuk didomestikasi yang memiliki kecenderungan bawaan yang luar biasa untuk bervariasi, dan juga untuk bertahan dalam iklim yang beragam. Saya tidak membantah bahwa kapasitas-kapasitas ini telah menambah besar nilai dari sebagian besar produksi domestikasi kita; tetapi bagaimana mungkin seorang biadab, ketika pertama kali menjinakkan seekor hewan, dapat mengetahui apakah hewan itu akan bervariasi pada generasi-generasi berikutnya, dan apakah ia akan bertahan di iklim lain? Apakah kecilnya variabilitas pada keledai atau ayam guinea, atau kecilnya daya tahan terhadap panas pada rusa kutub, atau terhadap dingin pada unta biasa, telah mencegah domestikasi mereka? Saya tidak dapat meragukan bahwa jika hewan dan tumbuhan lain, yang jumlahnya sama dengan produksi domestikasi kita, dan termasuk dalam kelas serta negara yang sama beragamnya, diambil dari keadaan alami, dan dapat dibuat berkembang biak untuk jumlah generasi yang sama di bawah domestikasi, mereka rata-rata akan bervariasi sama besarnya seperti spesies induk dari produksi domestikasi kita yang ada saat ini telah bervariasi.

Dalam kasus sebagian besar hewan dan tumbuhan yang telah lama kita domestikasi, saya rasa tidak mungkin untuk sampai pada kesimpulan yang pasti, apakah mereka diturunkan dari satu atau beberapa spesies. Argumen yang terutama diandalkan oleh mereka yang percaya pada asal-usul ganda dari hewan-hewan domestik kita adalah, bahwa kita menemukan dalam catatan-catatan paling kuno, terutama pada monumen-monumen Mesir, banyak keragaman dalam ras-ras ternak; dan bahwa beberapa dari ras-ras tersebut sangat mirip, mungkin identik dengan, ras-ras yang masih ada. Bahkan jika fakta terakhir ini ditemukan lebih ketat dan umum kebenarannya daripada yang menurut saya terjadi, apa yang ditunjukkannya, selain bahwa beberapa ras kita berasal dari sana, empat atau lima ribu tahun yang lalu? Namun penelitian-penelitian Mr. Horner telah menjadikannya sedikit banyak mungkin bahwa manusia yang cukup beradab untuk membuat tembikar telah ada di lembah Nil tiga belas atau empat belas ribu tahun yang lalu; dan siapa yang akan berani mengatakan berapa lama sebelum periode-periode kuno ini, orang-orang biadab, seperti mereka di Tierra del Fuego atau Australia, yang memiliki anjing semi-domestik, mungkin telah ada di Mesir?

Keseluruhan subjek ini, menurut saya, harus tetap kabur; kendati demikian, tanpa memasuki rincian apa pun di sini, boleh saya nyatakan bahwa, dari pertimbangan geografis dan lainnya, saya pikir sangat mungkin bahwa anjing-anjing domestik kita telah diturunkan dari beberapa spesies liar. Berkenaan dengan domba dan kambing, saya tidak dapat membentuk pendapat apa pun. Saya cenderung berpikir, dari fakta-fakta yang dikomunikasikan kepada saya oleh Mr. Blyth, tentang kebiasaan, suara, dan konstitusi, dll., dari sapi India berpunuk, bahwa mereka telah diturunkan dari stok asli yang berbeda dari sapi Eropa kita; dan beberapa penilai yang kompeten percaya bahwa yang terakhir ini memiliki lebih dari satu induk liar. Sehubungan dengan kuda, karena alasan-alasan yang tidak dapat saya berikan di sini, saya secara ragu-ragu cenderung percaya, bertentangan dengan beberapa penulis, bahwa semua ras telah diturunkan dari satu stok liar. Mr. Blyth, yang pendapatnya, dari simpanan pengetahuannya yang luas dan beragam, lebih saya hargai daripada hampir siapa pun, berpikir bahwa semua ras unggas berasal dari ayam hutan India biasa (Gallus bankiva). Berkenaan dengan bebek dan kelinci, yang ras-rasnya sangat berbeda satu sama lain dalam struktur, saya tidak meragukan bahwa mereka semua telah diturunkan dari bebek liar dan kelinci liar biasa.

Doktrin tentang asal-usul berbagai ras domestik kita dari beberapa leluhur liar telah dibawa ke ekstrem yang menggelikan oleh beberapa penulis. Mereka percaya bahwa setiap ras yang berkembang biak secara murni, betapapun kecilnya perbedaan karakteristiknya, memiliki prototipe liarnya sendiri. Dengan anggapan ini, setidaknya pasti ada dua puluh spesies sapi liar, jumlah yang sama untuk domba, dan beberapa spesies kambing di Eropa saja, bahkan beberapa di Britania Raya. Seorang penulis percaya bahwa dahulu ada sebelas spesies domba liar yang khas di Britania Raya! Ketika kita ingat bahwa Britania kini nyaris tidak memiliki satu mamalia khas pun, dan Prancis hanya sedikit yang berbeda dari Jerman demikian pula sebaliknya, begitu juga dengan Hungaria, Spanyol, dan sebagainya, tetapi masing-masing kerajaan ini memiliki beberapa ras khas sapi, domba, dan sebagainya, kita harus mengakui bahwa banyak ras domestik berasal dari Eropa; karena dari mana lagi asal mereka, jika negara-negara ini tidak memiliki sejumlah spesies khas sebagai induk leluhur yang berbeda? Demikian pula di India. Bahkan untuk anjing domestik di seluruh dunia, yang saya akui sepenuhnya mungkin berasal dari beberapa spesies liar, saya tidak ragu bahwa telah terjadi variasi terwariskan dalam jumlah yang sangat besar. Siapa yang percaya bahwa hewan yang sangat mirip dengan Italian greyhound, bloodhound, bull-dog, atau Blenheim spaniel, dan sebagainya—yang sangat berbeda dari semua Canidæ liar—pernah hidup bebas di alam? Sering dikatakan secara longgar bahwa semua ras anjing kita dihasilkan dari persilangan beberapa spesies asli; tetapi melalui persilangan kita hanya bisa mendapatkan bentuk yang dalam taraf tertentu merupakan perantara antara tetuanya; dan jika kita menjelaskan berbagai ras domestik kita melalui proses ini, kita harus mengakui keberadaan dahulu bentuk-bentuk paling ekstrem, seperti Italian greyhound, bloodhound, bull-dog, dan sebagainya, di alam liar. Terlebih lagi, kemungkinan menghasilkan ras-ras berbeda melalui persilangan telah sangat dilebih-lebihkan. Tidak diragukan lagi bahwa suatu ras dapat dimodifikasi oleh persilangan sesekali, jika dibantu oleh seleksi cermat terhadap individu-individu silangan yang menunjukkan karakter yang diinginkan; tetapi bahwa suatu ras yang nyaris merupakan perantara antara dua ras atau spesies yang sangat berbeda dapat diperoleh, saya hampir tidak dapat percaya. Sir J. Sebright secara khusus melakukan eksperimen untuk tujuan ini, dan gagal. Keturunan dari persilangan pertama antara dua ras murni biasanya cukup seragam dan kadang-kadang (seperti yang saya temukan pada merpati) sangat seragam, dan semuanya tampak cukup sederhana; tetapi ketika keturunan silang ini disilangkan satu sama lain selama beberapa generasi, hampir tidak ada dua yang sama, dan kemudian kesulitan yang luar biasa, atau lebih tepatnya kemustahilan total, dari tugas itu menjadi nyata. Pastilah, suatu ras perantara antara dua ras yang sangat berbeda tidak dapat diperoleh tanpa perhatian luar biasa dan seleksi yang berlangsung lama; saya juga tidak dapat menemukan satu kasus pun yang tercatat tentang ras permanen yang telah terbentuk dengan cara ini.

Tentang Ras-Ras Merpati Domestik.—Percaya bahwa selalu yang terbaik adalah mempelajari suatu kelompok khusus, saya, setelah pertimbangan, mengambil merpati domestik. Saya telah memelihara setiap ras yang dapat saya beli atau peroleh, dan telah dengan sangat baik hati dikirimi kulit dari beberapa penjuru dunia, terutama oleh Yang Terhormat W. Elliot dari India, dan oleh Yang Terhormat C. Murray dari Persia. Banyak risalah dalam berbagai bahasa telah diterbitkan tentang merpati, dan beberapa di antaranya sangat penting, karena cukup kuno. Saya telah bergaul dengan beberapa peternak unggul, dan telah diizinkan untuk bergabung dengan dua Klub Merpati London. Keragaman ras-rasnya sungguh mencengangkan. Bandingkan English carrier dan short-faced tumbler, dan lihatlah perbedaan mengagumkan pada paruh mereka, yang menyebabkan perbedaan yang sesuai pada tengkorak mereka. Carrier, terutama burung jantan, juga luar biasa karena perkembangan luar biasa dari kulit berjengger di sekitar kepala, dan ini disertai dengan kelopak mata yang sangat memanjang, lubang hidung luar yang sangat besar, dan celah mulut yang lebar. Short-faced tumbler memiliki paruh yang bentuknya hampir seperti paruh burung finch; dan common tumbler memiliki kebiasaan unik dan diwariskan secara ketat untuk terbang pada ketinggian besar dalam kawanan yang padat, dan berjungkir balik di udara. Runt adalah burung berukuran besar, dengan paruh panjang dan kokoh serta kaki besar; beberapa sub-ras runt memiliki leher yang sangat panjang, yang lain sayap dan ekor yang sangat panjang, yang lain ekor yang sangat pendek. Barb berkerabat dengan carrier, tetapi, alih-alih paruh yang sangat panjang, memiliki paruh yang sangat pendek dan sangat lebar. Pouter memiliki tubuh, sayap, dan kaki yang jauh memanjang; dan temboloknya yang berkembang sangat besar, yang dengan bangga digembungkannya, dapat menimbulkan keheranan dan bahkan tawa. Turbit memiliki paruh yang sangat pendek dan berbentuk kerucut, dengan sebaris bulu terbalik di bagian dada; dan memiliki kebiasaan untuk terus-menerus sedikit mengembangkan bagian atas kerongkongan. Jacobin memiliki bulu-bulu yang sangat terbalik di sepanjang bagian belakang leher sehingga membentuk tudung, dan, secara proporsional dengan ukurannya, memiliki bulu sayap dan ekor yang jauh memanjang. Trumpeter dan laugher, sebagaimana nama mereka ungkapkan, mengeluarkan suara dekutan yang sangat berbeda dari ras-ras lainnya. Fantail memiliki tiga puluh atau bahkan empat puluh bulu ekor, alih-alih dua belas atau empat belas, jumlah normal pada semua anggota keluarga besar merpati; dan bulu-bulu ini terus dikembangkan, dan dibawa begitu tegak sehingga pada burung yang baik kepala dan ekor bersentuhan; kelenjar minyak sepenuhnya tereduksi. Beberapa ras lain yang kurang khas dapat disebutkan.

Pada kerangka dari beberapa ras, perkembangan tulang-tulang wajah dalam hal panjang dan lebar serta kelengkungan sangat berbeda. Bentuk, serta lebar dan panjang ramus rahang bawah, bervariasi dengan cara yang sangat luar biasa. Jumlah vertebra ekor dan sakral bervariasi; demikian pula jumlah tulang rusuk, bersama dengan lebar relatifnya dan keberadaan taji. Ukuran dan bentuk lubang pada sternum sangat bervariasi; begitu pula derajat divergensi dan ukuran relatif dari dua lengan furkula. Lebar proporsional celah mulut, panjang proporsional kelopak mata, lubang hidung, lidah (tidak selalu dalam korelasi ketat dengan panjang paruh), ukuran tembolok dan bagian atas kerongkongan; perkembangan dan reduksi kelenjar minyak; jumlah bulu sayap primer dan bulu ekor; panjang relatif sayap dan ekor satu sama lain dan terhadap tubuh; panjang relatif tungkai dan kaki; jumlah skutela pada jari-jari kaki, perkembangan kulit di antara jari-jari kaki, semuanya adalah titik-titik struktur yang bervariasi. Periode ketika bulu sempurna diperoleh bervariasi, demikian pula keadaan bulu halus yang menyelimuti anak burung ketika menetas. Bentuk dan ukuran telur bervariasi. Cara terbang sangat berbeda; sebagaimana pada beberapa ras suara dan watak. Terakhir, pada ras-ras tertentu, jantan dan betina menjadi sedikit berbeda satu sama lain.

Secara keseluruhan setidaknya dua puluh merpati dapat dipilih, yang jika ditunjukkan kepada seorang ahli ornitologi, dan ia diberi tahu bahwa mereka adalah burung liar, saya pikir, pasti akan digolongkan olehnya sebagai spesies yang terdefinisi dengan baik. Selain itu, saya tidak percaya bahwa ada ahli ornitologi yang akan menempatkan English carrier, short-faced tumbler, runt, barb, pouter, dan fantail dalam genus yang sama; lebih-lebih karena pada masing-masing ras ini beberapa sub-ras yang benar-benar diwariskan, atau spesies sebagaimana ia mungkin menyebutnya, dapat ditunjukkan kepadanya.

Betapapun besarnya perbedaan di antara ras-ras merpati, saya sepenuhnya yakin bahwa pendapat umum para naturalis adalah benar, yaitu bahwa semuanya merupakan keturunan dari merpati karang (Columba livia), termasuk dalam istilah ini beberapa ras atau subspesies geografis, yang berbeda satu sama lain dalam hal-hal yang paling sepele. Karena beberapa alasan yang telah membawa saya pada keyakinan ini sedikit banyak berlaku juga dalam kasus-kasus lain, saya akan memberikannya secara singkat di sini. Jika beberapa ras itu bukan varietas, dan tidak berasal dari merpati karang, maka mereka pasti merupakan keturunan dari setidaknya tujuh atau delapan leluhur asli; karena tidak mungkin menghasilkan ras-ras domestik saat ini dengan menyilangkan jumlah yang lebih sedikit: bagaimana, misalnya, seekor pouter dapat dihasilkan dengan menyilangkan dua ras kecuali salah satu leluhurnya memiliki tembolok besar yang khas? Leluhur asli yang dihipotesiskan itu pastilah semuanya merpati karang, yaitu, tidak berkembang biak atau dengan sukarela bertengger di pohon. Namun selain C. livia, dengan subspesies geografisnya, hanya dua atau tiga spesies merpati karang lain yang diketahui; dan ini tidak memiliki satu pun karakter ras domestik. Oleh karena itu, leluhur asli yang dihipotesiskan itu pastilah masih ada di negara tempat mereka pertama kali didomestikasi, namun tidak dikenal oleh para ahli ornitologi; dan ini, mengingat ukuran, kebiasaan, dan karakter mereka yang mencolok, tampaknya sangat mustahil; atau mereka pastilah telah punah di alam liar. Tetapi burung yang berkembang biak di tebing-tebing curam, dan penerbang yang baik, tidak mungkin dimusnahkan; dan merpati karang biasa, yang memiliki kebiasaan yang sama dengan ras domestik, belum juga dimusnahkan bahkan di beberapa pulau kecil Britania, atau di pesisir Laut Tengah. Oleh karena itu, anggapan tentang pemusnahan begitu banyak spesies yang memiliki kebiasaan serupa dengan merpati karang tampak bagi saya sebagai asumsi yang sangat gegabah. Lagi pula, beberapa ras domestik yang disebutkan di atas telah diangkut ke seluruh penjuru dunia, dan, oleh karena itu, beberapa di antaranya pastilah telah dibawa kembali ke negeri asalnya; tetapi tidak satu pun yang pernah menjadi liar atau feral, meskipun merpati dovecot, yang merupakan merpati karang dalam keadaan yang sedikit berubah, telah menjadi feral di beberapa tempat. Sekali lagi, semua pengalaman terkini menunjukkan bahwa sangat sulit membuat binatang liar apa pun berkembang biak dengan bebas di bawah domestikasi; namun dengan hipotesis asal-usul majemuk dari merpati kita, harus diasumsikan bahwa setidaknya tujuh atau delapan spesies telah didomestikasi sepenuhnya pada zaman dahulu oleh manusia setengah beradab, sehingga menjadi cukup produktif dalam kurungan.

Suatu argumen, yang menurut saya, sangat berbobot, dan berlaku dalam beberapa kasus lain, adalah bahwa ras-ras yang disebutkan di atas, meskipun secara umum sesuai dalam konstitusi, kebiasaan, suara, corak warna, dan di sebagian besar bagian struktur mereka, dengan merpati karang liar, namun tentu saja sangat abnormal di bagian lain dari struktur mereka: kita boleh mencari dengan sia-sia di seluruh keluarga besar Columbidæ untuk paruh seperti English carrier, atau short-faced tumbler, atau barb; untuk bulu terbalik seperti jacobin; untuk tembolok seperti pouter; untuk bulu ekor seperti fantail. Oleh karena itu, harus diasumsikan tidak hanya bahwa manusia setengah beradab berhasil mendomestikasi sepenuhnya beberapa spesies, tetapi ia secara sengaja atau kebetulan memilih spesies yang sangat abnormal; dan lebih jauh lagi, bahwa spesies-spesies ini sejak saat itu semuanya telah punah atau tidak dikenal. Begitu banyak kebetulan yang aneh tampak bagi saya sangat tidak mungkin terjadi.

Beberapa fakta mengenai pewarnaan merpati patut dipertimbangkan dengan saksama. Merpati batu berwarna biru keabu-abuan, dan memiliki tunggir putih (sub-spesies India, C. intermedia dari Strickland, memiliki tunggir kebiruan); ekornya memiliki pita gelap di ujung, dengan pangkal bulu terluar bertepi putih di sisi luar; sayapnya memiliki dua pita hitam; beberapa ras semi-domestik dan beberapa ras yang tampaknya benar-benar liar memiliki, selain dua pita hitam, sayap yang bercorak kotak-kotak hitam. Beberapa tanda ini tidak muncul bersama-sama pada spesies lain mana pun di seluruh famili. Kini, pada setiap ras domestik, dengan mengambil burung-burung yang benar-benar unggul, semua tanda di atas, bahkan hingga tepi putih pada bulu ekor terluar, kadang-kadang muncul bersamaan dalam perkembangan yang sempurna. Lebih jauh lagi, ketika dua burung dari dua ras berbeda disilangkan, yang keduanya tidak berwarna biru atau memiliki tanda-tanda yang disebutkan di atas, keturunan bastarnya sangat cenderung tiba-tiba memperoleh karakter-karakter ini; misalnya, saya menyilangkan beberapa ekor fantail putih seragam dengan beberapa ekor barb hitam seragam, dan mereka menghasilkan burung-burung cokelat dan hitam berbintik; burung-burung ini kemudian saya silangkan lagi sesamanya, dan salah satu cucu dari fantail putih murni dan barb hitam murni itu memiliki warna biru seindah merpati batu liar mana pun, lengkap dengan tunggir putih, dua pita hitam pada sayap, serta bulu ekor berpita dan bertepi putih! Kita dapat memahami fakta-fakta ini, berdasarkan prinsip atavisme ke sifat-sifat leluhur yang sudah dikenal, jika semua ras domestik diturunkan dari merpati batu. Tetapi jika kita menyangkal hal ini, kita harus membuat salah satu dari dua asumsi yang sangat tidak mungkin berikut. Pertama, bahwa semua stok asli yang dibayangkan itu memiliki warna dan tanda seperti merpati batu, meskipun tidak ada spesies lain yang masih ada yang memiliki warna dan tanda demikian, sehingga pada setiap ras yang terpisah mungkin terdapat kecenderungan untuk kembali ke warna dan tanda yang persis sama. Atau, kedua, bahwa setiap ras, bahkan yang paling murni sekalipun, dalam selusin atau, paling banyak, dalam dua puluhan generasi, telah disilangkan dengan merpati batu: saya katakan dalam selusin atau dua puluh generasi, karena kita tidak mengetahui fakta yang mendukung keyakinan bahwa anak pernah kembali ke salah satu leluhur yang terpaut oleh jumlah generasi yang lebih banyak. Pada ras yang hanya sekali disilangkan dengan ras berbeda, kecenderungan untuk kembali ke karakter apa pun yang berasal dari persilangan semacam itu secara alami akan semakin berkurang, karena pada setiap generasi berikutnya akan semakin sedikit darah asing; tetapi ketika tidak ada persilangan dengan ras berbeda, dan terdapat kecenderungan pada kedua induk untuk kembali ke suatu karakter yang telah hilang selama beberapa generasi sebelumnya, kecenderungan ini, sejauh yang dapat kita lihat sebaliknya, dapat diwariskan tanpa berkurang untuk jumlah generasi yang tak terbatas. Kedua kasus yang berbeda ini sering kali dicampuradukkan dalam risalah-risalah tentang pewarisan.

Terakhir, hibrida atau bastar dari semua ras domestik merpati sepenuhnya subur. Saya dapat menyatakan ini dari pengamatan saya sendiri, yang sengaja dilakukan pada ras-ras yang paling berbeda. Kini, sulit, mungkin mustahil, untuk mengajukan satu kasus pun tentang keturunan hibrida dari dua hewan yang jelas-jelas berbeda yang dengan sendirinya subur sempurna. Beberapa penulis percaya bahwa domestikasi yang berlangsung lama menghilangkan kecenderungan kuat menuju kemandulan ini: dari sejarah anjing saya pikir ada sejumlah kemungkinan dalam hipotesis ini, jika diterapkan pada spesies-spesies yang berkerabat dekat, meskipun hal itu tidak didukung oleh satu percobaan pun. Tetapi memperluas hipotesis ini sejauh mengandaikan bahwa spesies-spesies, yang pada mulanya sama berbedanya seperti halnya carrier, tumbler, pouter, dan fantail sekarang, akan menghasilkan keturunan yang subur sempurna, inter se, menurut saya sangat gegabah.

Dari beberapa alasan ini, yaitu, ketidakmungkinan bahwa manusia pernah mendapatkan tujuh atau delapan spesies merpati yang diduga untuk berkembang biak dengan bebas di bawah domestikasi; spesies-spesies yang diduga ini sama sekali tidak dikenal di alam liar, dan tidak pernah menjadi liar di mana pun; spesies-spesies ini memiliki karakter-karakter yang sangat abnormal dalam hal-hal tertentu, dibandingkan dengan semua Columbidæ lainnya, meskipun dalam banyak hal lain begitu mirip dengan merpati batu; warna biru dan berbagai tanda yang kadang-kadang muncul pada semua ras, baik ketika dipelihara murni maupun ketika disilangkan; keturunan bastar yang sepenuhnya subur;—dari beberapa alasan ini, jika digabungkan, saya sama sekali tidak ragu bahwa semua ras domestik kita diturunkan dari Columba livia beserta sub-spesies geografisnya.

Untuk mendukung pandangan ini, saya dapat menambahkan, pertama, bahwa C. livia, atau merpati karang, telah terbukti mampu didomestikasi di Eropa dan di India; dan bahwa ia memiliki kesamaan dalam kebiasaan dan dalam banyak aspek struktur dengan semua ras domestik. Kedua, meskipun seekor carrier Inggris atau tumbler berparuh pendek sangat berbeda dalam karakter tertentu dari merpati karang, namun dengan membandingkan beberapa sub-ras dari ras-ras ini, terutama yang didatangkan dari negara-negara jauh, kita dapat membuat rangkaian yang hampir sempurna di antara ekstrem struktur. Ketiga, karakter-karakter yang terutama membedakan setiap ras, misalnya pial dan panjang paruh pada carrier, pendeknya paruh pada tumbler, dan jumlah bulu ekor pada fantail, sangatlah bervariasi pada setiap ras; dan penjelasan untuk fakta ini akan menjadi jelas ketika kita membahas seleksi. Keempat, merpati telah diamati, dirawat dengan sangat cermat, dan dicintai oleh banyak orang. Mereka telah didomestikasi selama ribuan tahun di beberapa belahan dunia; catatan paling awal yang diketahui tentang merpati adalah pada dinasti Mesir kelima, sekitar 3000 SM, seperti yang ditunjukkan kepada saya oleh Profesor Lepsius; tetapi Tuan Birch memberi tahu saya bahwa merpati tercantum dalam sebuah daftar menu pada dinasti sebelumnya. Pada zaman Romawi, seperti kita dengar dari Pliny, harga yang sangat tinggi diberikan untuk merpati; "bahkan, mereka telah mencapai titik sedemikian rupa, sehingga mereka dapat memperhitungkan silsilah dan ras mereka." Merpati sangat dihargai oleh Akber Khan di India, sekitar tahun 1600; tidak kurang dari 20.000 merpati dibawa serta dalam rombongan istana. "Para raja Iran dan Turan mengiriminya beberapa burung yang sangat langka;" dan, lanjut sang sejarawan istana, "Yang Mulia dengan menyilangkan ras-ras tersebut, suatu metode yang belum pernah dipraktikkan sebelumnya, telah memperbaikinya secara menakjubkan." Sekitar periode yang sama, orang Belanda sama bersemangatnya tentang merpati seperti orang Romawi kuno. Pentingnya pertimbangan-pertimbangan ini dalam menjelaskan jumlah variasi luar biasa yang telah dialami merpati, akan menjadi jelas ketika kita membahas Seleksi. Kita juga kemudian akan melihat bagaimana ras-ras tersebut sering kali memiliki karakter yang agak monstrosa. Ini juga merupakan keadaan yang paling menguntungkan bagi produksi ras-ras yang berbeda, bahwa merpati jantan dan betina dapat dengan mudah dikawinkan seumur hidup; dan dengan demikian ras-ras yang berbeda dapat dipelihara bersama dalam aviarium yang sama.

Saya telah membahas kemungkinan asal-usul merpati domestik dengan cukup panjang, namun masih sangat kurang; karena ketika pertama kali saya memelihara merpati dan mengamati beberapa jenisnya, mengetahui dengan pasti betapa mereka berkembang biak secara sejati, saya sepenuhnya merasakan kesulitan yang sama dalam meyakini bahwa mereka semua dapat diturunkan dari satu leluhur yang sama, seperti yang mungkin dirasakan oleh naturalis mana pun dalam mencapai kesimpulan serupa mengenai banyak spesies finch, atau kelompok besar burung lainnya, di alam. Satu keadaan sangat mengejutkan saya; yaitu, bahwa semua peternak berbagai hewan domestik dan pembudidaya tanaman, yang pernah saya ajak bicara, atau risalahnya pernah saya baca, sangat yakin bahwa beberapa ras yang masing-masing mereka urusi, diturunkan dari begitu banyak spesies asli yang berbeda. Tanyakanlah, seperti yang telah saya tanyakan, kepada seorang peternak sapi Hereford terkenal, apakah sapi-sapinya mungkin tidak diturunkan dari sapi bertanduk panjang, dan ia akan menertawakan Anda. Saya tidak pernah bertemu dengan penggemar merpati, atau unggas, atau bebek, atau kelinci, yang tidak sepenuhnya yakin bahwa setiap ras utama diturunkan dari spesies yang berbeda. Van Mons, dalam risalahnya tentang pir dan apel, menunjukkan betapa ia sama sekali tidak percaya bahwa beberapa varietas, misalnya Ribston-pippin atau Codlin-apple, dapat berasal dari biji pohon yang sama. Banyak contoh lain yang tak terhitung dapat diberikan. Penjelasannya, saya pikir, sederhana: dari studi yang berkepanjangan, mereka sangat terkesan dengan perbedaan di antara beberapa ras; dan meskipun mereka tahu betul bahwa setiap ras sedikit bervariasi, karena mereka memenangkan hadiah dengan menyeleksi perbedaan-perbedaan kecil itu, namun mereka mengabaikan semua argumen umum, dan menolak untuk menyimpulkan dalam pikiran mereka akumulasi perbedaan-perbedaan kecil selama banyak generasi berturut-turut. Tidakkah para naturalis yang, mengetahui jauh lebih sedikit tentang hukum pewarisan daripada para peternak, dan tidak tahu lebih banyak darinya tentang mata rantai perantara dalam garis keturunan yang panjang, namun mengakui bahwa banyak ras domestik kita telah diturunkan dari leluhur yang sama—tidakkah mereka belajar sebuah pelajaran tentang kehati-hatian, ketika mereka mencemooh gagasan bahwa spesies dalam keadaan alami merupakan keturunan lineal dari spesies lain?

Seleksi.—Marilah kita sekarang secara singkat menimbang langkah-langkah yang di dalamnya ras-ras domestik telah dihasilkan, baik dari satu spesies maupun dari beberapa spesies berkerabat. Sedikit pengaruh mungkin dapat diatribusikan pada kerja langsung kondisi-kondisi eksternal kehidupan, dan sedikit pada kebiasaan; tetapi ia akan menjadi orang yang berani yang akan menjelaskan melalui agensi-agensi semacam itu perbedaan antara kuda beban dan kuda pacu, anjing greyhound dan bloodhound, merpati carrier dan tumbler. Salah satu fitur paling luar biasa dalam ras-ras domestik kita adalah bahwa kita melihat di dalamnya adaptasi, bukan demi kebaikan hewan atau tumbuhan itu sendiri, melainkan demi kegunaan atau kesenangan manusia. Beberapa variasi yang berguna baginya mungkin telah muncul secara tiba-tiba, atau dalam satu langkah; banyak ahli botani, misalnya, percaya bahwa teasel tukang tenun, dengan kait-kaitnya, yang tidak dapat ditandingi oleh alat mekanis apa pun, hanyalah suatu varietas dari Dipsacus liar; dan jumlah perubahan ini mungkin telah muncul secara tiba-tiba dalam suatu semaian. Demikian pula mungkin yang terjadi pada anjing pemutar daging; dan ini diketahui telah menjadi kasus pada domba ancon. Namun ketika kita membandingkan kuda beban dan kuda pacu, dromedari dan unta, berbagai bangsa domba yang cocok baik untuk lahan budi daya maupun padang rumput pegunungan, dengan wol dari satu bangsa baik untuk satu tujuan, dan wol dari bangsa lain baik untuk tujuan lain; ketika kita membandingkan banyak bangsa anjing, masing-masing baik bagi manusia dalam cara yang sangat berbeda; ketika kita membandingkan ayam aduan, yang begitu gigih dalam pertempuran, dengan bangsa-bangsa lain yang begitu sedikit suka bertengkar, dengan “para petelur abadi” yang tidak pernah ingin mengerami telur, dan dengan ayam bantam yang begitu kecil dan anggun; ketika kita membandingkan sejumlah besar ras tumbuhan pertanian, kuliner, kebun buah, dan taman bunga, yang paling berguna bagi manusia pada musim-musim yang berbeda dan untuk tujuan-tujuan yang berbeda, atau begitu indah di matanya, kita harus, saya pikir, melihat lebih jauh daripada sekadar variabilitas semata. Kita tidak dapat mengandaikan bahwa semua bangsa itu dihasilkan secara tiba-tiba sesempurna dan seberguna seperti yang kita lihat sekarang; sesungguhnya, dalam beberapa kasus, kita tahu bahwa ini bukanlah sejarah mereka. Kuncinya adalah kekuatan manusia dalam seleksi akumulatif: alam memberikan variasi-variasi berturut-turut; manusia menambahkannya dalam arah-arah tertentu yang berguna baginya. Dalam pengertian ini ia dapat dikatakan membuat bagi dirinya sendiri bangsa-bangsa yang berguna.

Kekuatan besar dari prinsip seleksi ini tidaklah bersifat hipotetis. Adalah pasti bahwa beberapa peternak unggul kita telah, bahkan dalam satu masa hidup, memodifikasi hingga batas yang luas beberapa bangsa sapi dan domba. Untuk sepenuhnya menyadari apa yang telah mereka lakukan, hampir-hampir perlu membaca beberapa dari banyak risalah yang dikhususkan bagi subjek ini, dan memeriksa hewan-hewan itu. Para peternak biasanya berbicara tentang organisasi seekor hewan sebagai sesuatu yang cukup plastis, yang dapat mereka bentuk hampir sesuka mereka. Jika saya memiliki ruang, saya dapat mengutip banyak bagian yang mendukung hal ini dari para otoritas yang sangat kompeten. Youatt, yang mungkin lebih akrab dengan karya-karya para ahli pertanian daripada hampir setiap individu lainnya, dan yang dirinya sendiri adalah seorang penilai hewan yang sangat baik, berbicara tentang prinsip seleksi sebagai “yang memungkinkan sang peternak, tidak hanya untuk memodifikasi karakter kawanannya, tetapi untuk mengubahnya sama sekali. Ia adalah tongkat pesulap, dengan perantaraan itu ia dapat memanggil ke dalam kehidupan bentuk dan cetakan apa pun yang ia sukai.” Lord Somerville, berbicara tentang apa yang telah dilakukan para peternak bagi domba, berkata:—“Tampaknya seolah-olah mereka telah menggambar di atas dinding suatu bentuk yang sempurna dalam dirinya sendiri, dan kemudian memberinya eksistensi.” Peternak yang paling terampil itu, Sir John Sebright, biasa berkata, sehubungan dengan merpati, bahwa “ia akan menghasilkan bulu tertentu apa pun dalam tiga tahun, tetapi ia akan membutuhkan enam tahun untuk memperoleh kepala dan paruh.” Di Saxony pentingnya prinsip seleksi berkaitan dengan domba merino begitu sepenuhnya diakui, sehingga orang-orang mengikutinya sebagai suatu perdagangan: domba-domba itu diletakkan di atas meja dan dipelajari, seperti sebuah lukisan oleh seorang connaisseur; ini dilakukan tiga kali dalam selang waktu berbulan-bulan, dan domba-domba itu setiap kali ditandai dan dikelaskan, sehingga yang paling baik pada akhirnya dapat dipilih untuk pengembangbiakan.

Apa yang sebenarnya telah dicapai oleh para peternak Inggris dibuktikan oleh harga-harga selangit yang diberikan untuk hewan dengan silsilah baik; dan hewan-hewan ini kini telah diekspor ke hampir setiap penjuru dunia. Perbaikan ini sama sekali bukan secara umum disebabkan oleh persilangan antar ras yang berbeda; semua peternak terbaik sangat menentang praktik ini, kecuali kadang-kadang di antara sub-ras yang berkerabat dekat. Dan ketika persilangan telah dilakukan, seleksi yang paling ketat jauh lebih tak terelakkan bahkan dibandingkan pada kasus-kasus biasa. Jika seleksi hanya terdiri dari memisahkan beberapa varietas yang sangat berbeda, dan mengembangbiakkannya, prinsipnya akan begitu jelas sehingga nyaris tak layak diperhatikan; namun kepentingannya terletak pada efek besar yang dihasilkan oleh akumulasi dalam satu arah, selama generasi-generasi yang berurutan, dari perbedaan-perbedaan yang benar-benar tak dapat dinilai oleh mata yang tak terlatih—perbedaan-perbedaan yang saya sendiri telah sia-sia mencoba menghargainya. Tak satu orang pun dari seribu yang memiliki ketepatan mata dan penilaian yang cukup untuk menjadi peternak ulung. Jika dikaruniai kualitas-kualitas ini, dan ia mempelajari subjeknya selama bertahun-tahun, dan mengabdikan seumur hidupnya padanya dengan ketekunan yang gigih, ia akan berhasil, dan dapat membuat perbaikan-perbaikan besar; jika ia kekurangan salah satu dari kualitas ini, ia pasti akan gagal. Sedikit yang akan segera percaya pada kapasitas alami dan latihan bertahun-tahun yang diperlukan untuk menjadi bahkan sekadar penggemar merpati yang terampil.

Prinsip-prinsip yang sama diikuti oleh para ahli hortikultura; tetapi variasi-variasi di sini sering kali lebih mendadak. Tak seorang pun mengira bahwa produksi-produksi pilihan kita telah dihasilkan oleh satu variasi tunggal dari stok asli. Kita memiliki bukti bahwa hal ini tidaklah demikian dalam beberapa kasus, di mana catatan-catatan tepat telah disimpan; demikian, untuk memberikan contoh yang sangat sepele, ukuran gooseberry biasa yang terus meningkat dapat dikutip. Kita melihat perbaikan yang mencengangkan pada banyak bunga-bunga florist, ketika bunga-bunga masa kini dibandingkan dengan gambar-gambar yang dibuat hanya dua puluh atau tiga puluh tahun yang lalu. Ketika suatu ras tanaman sudah cukup mapan, para penanam bibit tidak memilih tanaman-tanaman terbaik, tetapi hanya memeriksa bedeng-bedeng benih mereka, dan mencabuti "penyimpang," sebagaimana mereka menyebut tanaman-tanaman yang menyimpang dari standar yang tepat. Dengan hewan, jenis seleksi ini, pada kenyataannya, juga diikuti; karena hampir tidak ada yang begitu ceroboh untuk membiarkan hewan-hewan terburuknya berkembang biak.

Berkenaan dengan tanaman, ada cara lain untuk mengamati efek-efek seleksi yang terakumulasi—yaitu, dengan membandingkan keragaman bunga pada varietas-varietas berbeda dari spesies yang sama di taman bunga; keragaman daun, polong, atau umbi, atau bagian mana pun yang dihargai, di kebun sayur, dibandingkan dengan bunga-bunga dari varietas-varietas yang sama; dan keragaman buah dari spesies yang sama di kebun buah, dibandingkan dengan daun-daun dan bunga-bunga dari rangkaian varietas yang sama. Lihatlah betapa berbedanya daun-daun kubis, dan betapa sangat miripnya bunganya; betapa tidak miripnya bunga-bunga heartsease, dan betapa miripnya daun-daunnya; betapa besar perbedaan buah dari berbagai jenis gooseberry dalam ukuran, warna, bentuk, dan bulu halusnya, namun bunga-bunganya menunjukkan perbedaan yang sangat sedikit. Bukannya varietas-varietas yang sangat berbeda dalam satu hal tertentu sama sekali tidak berbeda dalam hal-hal lain; ini hampir tidak pernah, mungkin tak pernah, terjadi. Hukum-hukum korelasi pertumbuhan, yang kepentingannya tak boleh diabaikan, akan memastikan beberapa perbedaan; tetapi, sebagai aturan umum, saya tidak dapat meragukan bahwa seleksi berkelanjutan atas variasi-variasi kecil, baik pada daun, bunga, atau buah, akan menghasilkan ras-ras yang berbeda satu sama lain terutama dalam karakter-karakter ini.

Mungkin ada yang keberatan bahwa prinsip seleksi baru diterapkan secara metodis selama kurang dari tiga perempat abad; prinsip ini memang lebih diperhatikan belakangan ini, dan banyak risalah telah diterbitkan mengenai subjek ini; dan hasilnya, boleh saya tambahkan, sangat cepat dan penting sebanding dengan perhatian tersebut. Namun, sangatlah tidak benar bahwa prinsip ini merupakan penemuan modern. Saya dapat memberikan beberapa rujukan yang mengakui sepenuhnya pentingnya prinsip ini dalam karya-karya dari zaman kuno yang tinggi. Pada masa-masa kasar dan barbar dalam sejarah Inggris, hewan-hewan pilihan sering diimpor, dan undang-undang disahkan untuk mencegah ekspornya: pemusnahan kuda di bawah ukuran tertentu diperintahkan, dan ini dapat dibandingkan dengan "pencabutan" tanaman oleh petani pembibitan. Prinsip seleksi saya temukan secara jelas dalam sebuah ensiklopedia Tiongkok kuno. Aturan-aturan eksplisit ditetapkan oleh beberapa penulis klasik Romawi. Dari bagian-bagian dalam Kitab Kejadian, jelas bahwa warna hewan peliharaan sudah diperhatikan pada masa awal itu. Orang biadab sekarang kadang-kadang mengawinkan anjing mereka dengan hewan kanid liar, untuk memperbaiki keturunan, dan dahulu mereka juga melakukannya, sebagaimana dibuktikan oleh bagian-bagian dalam Pliny. Orang biadab di Afrika Selatan mencocokkan sapi pekerja mereka berdasarkan warna, seperti halnya beberapa orang Esquimaux terhadap tim anjing mereka. Livingstone menunjukkan betapa besarnya penghargaan orang-orang Negro di pedalaman Afrika yang tidak berhubungan dengan orang Eropa terhadap ras-ras peliharaan yang baik. Beberapa fakta ini tidak menunjukkan seleksi yang sesungguhnya, tetapi menunjukkan bahwa pembiakan hewan peliharaan telah diperhatikan dengan saksama pada zaman kuno, dan sekarang diperhatikan oleh orang biadab yang paling rendah. Sungguh akan menjadi fakta yang aneh, jika perhatian tidak diberikan pada pembiakan, karena pewarisan sifat-sifat baik dan buruk begitu nyata.

Pada masa sekarang, para peternak terkemuka mencoba melalui seleksi metodis, dengan tujuan yang jelas, untuk menciptakan strain atau sub-ras baru, yang lebih unggul dari apa pun yang ada di negeri ini. Akan tetapi, untuk tujuan kita, sejenis Seleksi, yang dapat disebut Seleksi Tidak Sadar, dan yang muncul dari setiap orang yang berusaha memiliki dan membiakkan hewan-hewan individu terbaik, lebih penting. Jadi, seorang yang bermaksud memelihara pointer secara alami berusaha mendapatkan anjing sebaik mungkin, dan kemudian membiakkan dari anjing-anjing terbaiknya sendiri, tetapi ia tidak memiliki keinginan atau harapan untuk mengubah ras secara permanen. Meskipun demikian, saya tidak dapat meragukan bahwa proses ini, yang berlanjut selama berabad-abad, akan memperbaiki dan memodifikasi ras apa pun, sama seperti Bakewell, Collins, dan lain-lain, dengan proses yang persis sama, hanya dilakukan secara lebih metodis, benar-benar memodifikasi, bahkan selama masa hidup mereka sendiri, bentuk dan kualitas sapi mereka. Perubahan-perubahan yang lambat dan tak terasa seperti ini tidak akan pernah dapat dikenali kecuali pengukuran aktual atau gambar-gambar cermat dari ras yang dimaksud telah dibuat lama berselang, yang dapat digunakan untuk perbandingan. Akan tetapi, dalam beberapa kasus, individu-individu yang tidak berubah atau hanya sedikit berubah dari ras yang sama dapat ditemukan di daerah-daerah yang kurang beradab, di mana ras tersebut kurang diperbaiki. Ada alasan untuk percaya bahwa spaniel Raja Charles telah dimodifikasi secara tidak sadar hingga taraf yang besar sejak masa raja itu. Beberapa otoritas yang sangat kompeten yakin bahwa setter secara langsung berasal dari spaniel, dan mungkin telah diubah secara perlahan darinya. Diketahui bahwa pointer Inggris telah sangat berubah dalam satu abad terakhir, dan dalam kasus ini, perubahan tersebut, diyakini, terutama disebabkan oleh persilangan dengan fox-hound; namun yang penting bagi kita adalah, bahwa perubahan itu telah terjadi secara tidak sadar dan bertahap, namun begitu efektif, sehingga, meskipun pointer Spanyol lama pasti berasal dari Spanyol, Mr. Borrow belum pernah melihat, sebagaimana saya diberi tahu olehnya, anjing asli di Spanyol yang menyerupai pointer kita.

Melalui proses seleksi yang serupa, dan melalui pelatihan yang cermat, seluruh tubuh kuda pacu Inggris telah melampaui stok Arab leluhurnya dalam kecepatan dan ukuran, sehingga yang terakhir, berdasarkan peraturan untuk Pacuan Goodwood, diuntungkan dalam bobot yang mereka bawa. Lord Spencer dan yang lainnya telah menunjukkan bagaimana sapi Inggris telah bertambah dalam bobot dan kematangan dini, dibandingkan dengan stok yang dipelihara dahulu di negeri ini. Dengan membandingkan catatan-catatan yang diberikan dalam risalah-risalah merpati tua tentang carrier dan tumbler dengan ras-ras ini seperti yang ada sekarang di Inggris, India, dan Persia, kita dapat, saya kira, dengan jelas melacak tahap-tahap yang telah mereka lalui secara tak terasa, dan sampai berbeda begitu jauh dari merpati batu.

Youatt memberikan ilustrasi yang sangat baik mengenai efek dari suatu proses seleksi, yang dapat dianggap sebagai sesuatu yang diikuti secara tidak sadar, sejauh para peternak tidak pernah dapat mengharapkan atau bahkan menginginkan hasil yang terjadi—yaitu, terbentuknya dua galur yang berbeda. Dua kawanan domba Leicester yang dipelihara oleh Mr. Buckley dan Mr. Burgess, seperti yang dikatakan oleh Mr. Youatt, “telah diternakkan secara murni dari stok asli milik Mr. Bakewell selama lebih dari lima puluh tahun. Tidak ada sedikit pun kecurigaan dalam benak siapa pun yang mengenal subjek ini bahwa pemilik salah satu dari kawanan domba itu pernah menyimpang sedikit saja dari darah murni kawanan domba Mr. Bakewell, namun perbedaan antara domba-domba yang dimiliki oleh kedua pria ini begitu besar sehingga mereka tampak seperti varietas yang sama sekali berbeda.”

Jika ada orang-orang biadab yang begitu barbar hingga tidak pernah memikirkan sifat warisan dari keturunan hewan peliharaan mereka, maka hewan apa pun yang secara khusus berguna bagi mereka, untuk tujuan khusus apa pun, akan tetap dipelihara dengan hati-hati selama masa kelaparan dan kecelakaan lain, yang sangat rentan menimpa orang-orang biadab, dan hewan-hewan pilihan semacam itu dengan demikian akan secara umum meninggalkan lebih banyak keturunan daripada hewan-hewan yang lebih rendah mutunya; sehingga dalam kasus ini akan berlangsung semacam seleksi tidak sadar. Kita melihat penghargaan yang diberikan pada hewan bahkan oleh orang-orang barbar dari Tierra del Fuego, dengan cara mereka membunuh dan memakan perempuan-perempuan tua mereka, pada masa paceklik, karena dianggap kurang berharga dibandingkan anjing-anjing mereka.

Pada tumbuhan, proses perbaikan bertahap yang sama, melalui pelestarian sesekali individu-individu terbaik, entah cukup berbeda untuk dapat diklasifikasikan sebagai varietas berbeda pada kemunculan pertamanya atau tidak, dan entah dua atau lebih spesies atau ras telah bercampur melalui persilangan atau tidak, dapat dengan jelas dikenali dalam peningkatan ukuran dan keindahan yang sekarang kita lihat pada varietas heartsease, mawar, pelargonium, dahlia, dan tumbuhan lain, bila dibandingkan dengan varietas yang lebih tua atau dengan stok induknya. Tidak seorang pun akan pernah berharap mendapatkan heartsease atau dahlia kelas satu dari biji tumbuhan liar. Tidak seorang pun akan berharap untuk menghasilkan pir meleleh kelas satu dari biji pir liar, meskipun ia mungkin berhasil dari bibit yang tumbuh liar yang buruk, jika bibit itu berasal dari stok kebun. Pir, meskipun sudah dibudidayakan pada zaman klasik, tampaknya, dari deskripsi Pliny, merupakan buah dengan kualitas yang sangat rendah. Saya pernah melihat keterkejutan besar diungkapkan dalam karya-karya hortikultura pada keterampilan yang menakjubkan para tukang kebun, dalam menghasilkan hasil yang begitu indah dari bahan-bahan yang begitu buruk; tetapi seni ini, saya tidak ragu, sederhana, dan, sejauh menyangkut hasil akhirnya, telah diikuti hampir tanpa disadari. Seni ini terdiri dari selalu membudidayakan varietas terbaik yang dikenal, menaburkan benihnya, dan, ketika varietas yang sedikit lebih baik kebetulan muncul, memilihnya, dan begitu seterusnya. Tetapi tukang kebun pada periode klasik, yang membudidayakan pir terbaik yang dapat mereka peroleh, tidak pernah berpikir betapa indahnya buah yang akan kita makan; meskipun kita berutang buah kita yang unggul, secara kecil-kecilan, pada kenyataan bahwa mereka secara alami memilih dan melestarikan varietas terbaik yang dapat mereka temukan di mana pun.

Sejumlah besar perubahan dalam tanaman budidaya kita, yang terakumulasi secara perlahan dan tidak sadar, menjelaskan, saya yakin, fakta yang sudah dikenal, bahwa dalam banyak sekali kasus kita tidak dapat mengenali, dan karena itu tidak mengetahui, stok induk liar dari tanaman yang telah paling lama dibudidayakan di taman bunga dan sayuran kita. Jika telah membutuhkan waktu berabad-abad atau ribuan tahun untuk memperbaiki atau memodifikasi sebagian besar tanaman kita hingga mencapai standar kegunaannya saat ini bagi manusia, kita dapat memahami mengapa Australia, Tanjung Harapan, atau wilayah lain yang dihuni oleh manusia yang sama sekali tidak beradab, tidak memberi kita satu pun tanaman yang layak dibudidayakan. Bukan karena negeri-negeri itu, yang begitu kaya spesies, tidak secara kebetulan yang aneh memiliki stok asli dari tanaman yang berguna, tetapi bahwa tanaman-tanaman asli itu belum diperbaiki melalui seleksi yang terus-menerus hingga mencapai standar kesempurnaan yang sebanding dengan yang diberikan pada tanaman di negeri-negeri yang telah beradab sejak zaman kuno.

Berkenaan dengan hewan-hewan peliharaan yang dipelihara oleh manusia yang tidak beradab, tidak boleh diabaikan bahwa mereka hampir selalu harus berjuang untuk mendapatkan makanan mereka sendiri, setidaknya selama musim-musim tertentu. Dan di dua negeri yang sangat berbeda keadaannya, individu-individu dari spesies yang sama, yang memiliki konstitusi atau struktur yang sedikit berbeda, sering kali akan lebih berhasil di negeri yang satu daripada di negeri yang lain, dan dengan demikian melalui proses “seleksi alam,” sebagaimana akan dijelaskan lebih lengkap nanti, dua sub-galur mungkin terbentuk. Ini, mungkin, sebagian menjelaskan apa yang telah dikemukakan oleh beberapa penulis, yaitu, bahwa varietas yang dipelihara oleh orang-orang biadab lebih memiliki karakter spesies daripada varietas yang dipelihara di negeri-negeri beradab.

Berdasarkan pandangan yang dikemukakan di sini mengenai peran sangat penting yang dimainkan oleh seleksi oleh manusia, menjadi jelas seketika, mengapa ras-ras domestik kita menunjukkan adaptasi dalam struktur atau kebiasaan mereka terhadap kebutuhan atau keinginan manusia. Saya pikir, kita selanjutnya dapat memahami karakter abnormal yang sering muncul pada ras-ras domestik kita, dan juga perbedaan mereka yang begitu besar pada karakter eksternal dan relatif sangat kecil pada bagian atau organ internal. Manusia hampir tidak dapat menyeleksi, atau hanya dengan kesulitan besar, penyimpangan struktur apa pun kecuali yang terlihat secara eksternal; dan memang ia jarang peduli pada apa yang bersifat internal. Ia tidak pernah dapat bertindak melalui seleksi, kecuali pada variasi yang pertama-tama diberikan kepadanya dalam tingkat kecil oleh alam. Tidak seorang pun akan pernah mencoba membuat merpati fantail, sebelum ia melihat seekor merpati dengan ekor yang berkembang dalam tingkat kecil dengan cara yang tidak biasa, atau merpati pouter sebelum ia melihat seekor merpati dengan tembolok berukuran agak tidak biasa; dan semakin abnormal atau tidak biasa suatu karakter ketika pertama kali muncul, semakin besar kemungkinan karakter itu menarik perhatiannya. Tetapi menggunakan ungkapan seperti mencoba membuat fantail, adalah, saya tidak ragu, dalam banyak kasus, sepenuhnya tidak tepat. Orang yang pertama kali menyeleksi seekor merpati dengan ekor yang sedikit lebih besar, tidak pernah membayangkan akan menjadi apa keturunan merpati itu melalui seleksi yang berlangsung lama, sebagian tidak sadar dan sebagian metodis. Mungkin induk burung dari semua fantail hanya memiliki empat belas bulu ekor yang agak melebar, seperti fantail Java saat ini, atau seperti individu dari ras lain yang berbeda, di mana sebanyak tujuh belas bulu ekor pernah dihitung. Mungkin merpati pouter pertama tidak mengembangkan temboloknya lebih banyak daripada yang sekarang dilakukan merpati turbit pada bagian atas kerongkongannya,—sebuah kebiasaan yang diabaikan oleh semua peternak, karena itu bukan salah satu ciri khas ras tersebut.

Jangan pula dikira bahwa penyimpangan struktur yang besar diperlukan untuk menarik perhatian peternak: ia melihat perbedaan yang sangat kecil, dan sudah menjadi sifat manusia untuk menghargai kebaruan apa pun, betapapun kecilnya, dalam kepemilikannya sendiri. Jangan pula nilai yang sebelumnya diberikan pada perbedaan kecil apa pun pada individu dari spesies yang sama, dinilai berdasarkan nilai yang sekarang diberikan pada perbedaan itu, setelah beberapa ras benar-benar mapan. Banyak perbedaan kecil mungkin, dan memang sekarang, muncul di antara merpati, yang ditolak sebagai cacat atau penyimpangan dari standar kesempurnaan setiap ras. Angsa biasa tidak menghasilkan varietas yang mencolok; karenanya ras Thoulouse dan ras biasa, yang hanya berbeda dalam warna, karakter yang paling cepat berubah, baru-baru ini dipamerkan sebagai berbeda di pameran unggas kita.

Saya pikir pandangan ini lebih jauh menjelaskan apa yang kadang-kadang dicatat—yaitu bahwa kita tidak tahu apa-apa tentang asal-usul atau sejarah dari ras-ras domestik kita. Namun, pada kenyataannya, sebuah ras, seperti dialek suatu bahasa, hampir tidak dapat dikatakan memiliki asal-usul yang pasti. Seseorang memelihara dan mengembangbiakkan dari seekor individu dengan sedikit penyimpangan struktur, atau memberikan perawatan lebih dari biasanya dalam mencocokkan hewan-hewan terbaiknya dan dengan demikian memperbaikinya, dan individu-individu yang lebih baik perlahan-lahan menyebar di lingkungan terdekat. Namun sejauh itu mereka hampir tidak akan memiliki nama yang berbeda, dan karena hanya sedikit dihargai, sejarah mereka akan diabaikan. Ketika lebih ditingkatkan melalui proses lambat dan bertahap yang sama, mereka akan menyebar lebih luas, dan akan diakui sebagai sesuatu yang berbeda dan berharga, dan kemudian mungkin pertama-tama menerima nama provinsi. Di negara-negara semi-beradab, dengan sedikit komunikasi bebas, penyebaran dan pengetahuan tentang sub-ras baru akan menjadi proses yang lambat. Segera setelah nilai-nilai dari sub-ras baru sepenuhnya diakui, prinsip, sebagaimana saya menyebutnya, seleksi tak sadar akan selalu cenderung,—mungkin lebih pada satu periode daripada periode lain, seiring ras itu naik atau turun dalam mode,—mungkin lebih di satu distrik daripada distrik lain, menurut keadaan peradaban penduduknya—secara perlahan menambah ciri-ciri karakteristik ras itu, apa pun ciri-ciri itu. Tetapi kemungkinannya akan sangat kecil bahwa catatan apa pun telah disimpan tentang perubahan-perubahan yang lambat, bervariasi, dan tak kentara semacam itu.

Sekarang saya harus menyampaikan beberapa patah kata tentang kondisi-kondisi yang menguntungkan atau merugikan bagi daya seleksi manusia. Tingkat variabilitas yang tinggi jelas menguntungkan, karena dengan bebas menyediakan bahan untuk dikerjakan oleh seleksi; bukan berarti perbedaan individu semata tidak cukup memadai, dengan ketelitian luar biasa, untuk memungkinkan akumulasi sejumlah besar modifikasi pada hampir semua arah yang diinginkan. Namun karena variasi yang jelas bermanfaat atau menyenangkan bagi manusia hanya muncul sesekali, peluang kemunculannya akan sangat meningkat dengan memelihara sejumlah besar individu; dan karenanya hal ini menjadi sangat penting bagi keberhasilan. Berdasarkan prinsip ini, Marshall telah berkomentar, sehubungan dengan domba-domba di beberapa bagian Yorkshire, bahwa “karena umumnya dimiliki oleh orang-orang miskin, dan kebanyakan dalam jumlah kecil, mereka tidak akan pernah dapat ditingkatkan.” Di sisi lain, para pembudidaya tanaman, karena memelihara stok besar tanaman yang sama, umumnya jauh lebih berhasil daripada amatir dalam mendapatkan varietas baru yang bernilai. Pemeliharaan sejumlah besar individu dari suatu spesies di negara mana pun mensyaratkan bahwa spesies tersebut ditempatkan di bawah kondisi kehidupan yang menguntungkan, agar dapat berkembang biak dengan bebas di negara itu. Ketika individu-individu dari suatu spesies langka, semua individu, apa pun kualitasnya, umumnya akan dibiarkan berkembang biak, dan ini secara efektif akan mencegah seleksi. Namun mungkin poin terpenting dari semuanya adalah, bahwa hewan atau tanaman harus begitu sangat berguna bagi manusia, atau sangat dihargai olehnya, sehingga perhatian seksama harus diberikan bahkan pada penyimpangan sekecil apa pun dalam kualitas atau struktur setiap individu. Kecuali perhatian semacam itu diberikan, tidak ada yang bisa dicapai. Saya pernah melihat komentar serius, bahwa sangat beruntung stroberi mulai bervariasi tepat ketika para tukang kebun mulai memperhatikan tanaman ini dengan saksama. Tidak diragukan lagi stroberi selalu bervariasi sejak dibudidayakan, tetapi variasi-variasi kecil telah diabaikan. Namun, begitu para tukang kebun memilih tanaman individu dengan buah yang sedikit lebih besar, lebih awal, atau lebih baik, dan menumbuhkan bibit darinya, dan kembali memilih bibit terbaik dan membiakkannya, maka muncullah (dibantu oleh beberapa persilangan dengan spesies berbeda) banyak varietas stroberi mengagumkan yang telah dihasilkan selama tiga puluh atau empat puluh tahun terakhir.

Dalam kasus hewan dengan jenis kelamin terpisah, kemudahan dalam mencegah persilangan merupakan elemen penting keberhasilan dalam pembentukan ras-ras baru—setidaknya, di negara yang sudah dipenuhi dengan ras-ras lain. Dalam hal ini, pemagaran lahan memainkan peran. Orang-orang biadab yang berpindah-pindah atau penghuni padang terbuka jarang memiliki lebih dari satu ras dari spesies yang sama. Merpati dapat dikawinkan seumur hidup, dan ini sangat memudahkan bagi penghobi, karena dengan demikian banyak ras dapat dipertahankan kemurniannya, meskipun bercampur dalam kandang yang sama; dan keadaan ini pasti sangat mendukung peningkatan dan pembentukan ras-ras baru. Merpati, dapat saya tambahkan, dapat dikembangbiakkan dalam jumlah besar dan dengan laju yang sangat cepat, dan burung-burung yang lebih rendah kualitasnya dapat dengan bebas disingkirkan, karena ketika dibunuh mereka dapat dijadikan makanan. Di sisi lain, kucing, karena kebiasaannya berkeliaran di malam hari, tidak dapat dikawinkan secara terkontrol, dan, meskipun sangat dihargai oleh wanita dan anak-anak, kita hampir tidak pernah melihat ras yang berbeda dipertahankan; ras-ras yang kadang-kadang kita lihat hampir selalu diimpor dari negara lain, sering kali dari pulau-pulau. Meskipun saya tidak meragukan bahwa beberapa hewan domestik lebih sedikit bervariasi daripada yang lain, namun kelangkaan atau ketiadaan ras-ras yang berbeda pada kucing, keledai, merak, angsa, dan sebagainya, sebagian besar dapat dikaitkan dengan seleksi yang tidak diterapkan: pada kucing, karena kesulitan dalam mengawinkan mereka; pada keledai, karena hanya sedikit yang dipelihara oleh orang miskin, dan sedikit perhatian diberikan pada pembiakan mereka; pada merak, karena tidak mudah diternakkan dan stok besar tidak dipelihara; pada angsa, karena hanya berharga untuk dua tujuan, makanan dan bulu, dan lebih khusus lagi karena tidak ada kesenangan yang dirasakan dalam memamerkan ras-ras yang berbeda.

Sebagai ringkasan mengenai asal usul Ras Domestik hewan dan tumbuhan kita. Saya percaya bahwa kondisi kehidupan, melalui pengaruhnya terhadap sistem reproduksi, adalah sejauh ini yang paling penting sebagai penyebab variabilitas. Saya tidak percaya bahwa variabilitas merupakan suatu kemungkinan yang melekat dan tak terelakkan, dalam segala situasi, bagi semua makhluk hidup, sebagaimana dipikirkan oleh beberapa penulis. Dampak dari variabilitas dimodifikasi oleh berbagai tingkatan pewarisan dan reversi. Variabilitas diatur oleh banyak hukum yang belum diketahui, terutama oleh hukum korelasi pertumbuhan. Sesuatu mungkin diatribusikan pada aksi langsung dari kondisi kehidupan. Sesuatu harus diatribusikan pada penggunaan dan ketidakgunaan. Hasil akhirnya dengan demikian menjadi amat sangat kompleks. Dalam beberapa kasus, saya tidak meragukan bahwa persilangan antarspesies, yang semula berbeda, telah memainkan peran penting dalam asal usul produksi domestik kita. Ketika di suatu negara beberapa ras domestik telah terbentuk, persilangan sesekali di antaranya, dengan bantuan seleksi, tidak diragukan lagi telah sangat membantu dalam pembentukan sub-ras baru; tetapi pentingnya persilangan varietas, saya percaya, telah sangat dilebih-lebihkan, baik dalam hal hewan maupun tumbuhan yang diperbanyak melalui biji. Pada tumbuhan yang untuk sementara diperbanyak melalui stek, kuncup, dan sebagainya, pentingnya persilangan baik spesies yang berbeda maupun varietas sangatlah besar; karena pembudidaya di sini sama sekali mengabaikan variabilitas ekstrem dari hibrida maupun mongrel, serta seringnya kemandulan hibrida; tetapi kasus tumbuhan yang tidak diperbanyak melalui biji tidaklah begitu penting bagi kita, karena keberlangsungannya hanya sementara. Di atas semua penyebab Perubahan ini, saya yakin bahwa aksi akumulatif dari Seleksi, baik yang diterapkan secara metodis dan lebih cepat, atau secara tidak sadar dan lebih lambat, namun lebih efisien, sejauh ini merupakan Kekuatan yang paling dominan.

BAB II.
VARIASI DI ALAM.

Variabilitas. Perbedaan individual. Spesies meragukan. Spesies yang tersebar luas, sangat menyebar, dan umum paling bervariasi. Spesies dari genera yang lebih besar di negara mana pun lebih bervariasi daripada spesies dari genera yang lebih kecil. Banyak dari spesies dari genera yang lebih besar menyerupai varietas dalam hal sangat dekat, tetapi tidak setara, keterkaitannya satu sama lain, dan dalam memiliki rentang persebaran yang terbatas.

Sebelum menerapkan prinsip-prinsip yang dicapai dalam bab terakhir pada makhluk hidup dalam keadaan alami, kita harus secara singkat mendiskusikan apakah yang terakhir ini mengalami variasi apa pun. Untuk membahas subjek ini dengan semestinya, sebuah katalog panjang berisi fakta-fakta kering harus diberikan; tetapi ini akan saya simpan untuk karya saya di masa depan. Saya juga tidak akan membahas di sini berbagai definisi yang telah diberikan untuk istilah spesies. Belum ada satu pun definisi yang memuaskan semua naturalis; namun setiap naturalis secara samar-samar mengetahui apa yang ia maksud ketika berbicara tentang suatu spesies. Umumnya istilah ini mencakup unsur yang tidak diketahui dari suatu tindakan penciptaan tersendiri. Istilah "varietas" hampir sama sulitnya untuk didefinisikan; tetapi di sini kesamaan garis keturunan hampir secara universal tersirat, meskipun jarang dapat dibuktikan. Kita juga memiliki apa yang disebut monstrositas; tetapi mereka bertingkat menjadi varietas. Dengan monstrositas saya duga yang dimaksud adalah suatu penyimpangan struktur yang cukup besar pada satu bagian, baik yang merugikan atau tidak berguna bagi spesies, dan umumnya tidak diwariskan. Beberapa penulis menggunakan istilah "variasi" dalam pengertian teknis, sebagai implikasi dari modifikasi yang secara langsung disebabkan oleh kondisi fisik kehidupan; dan "variasi" dalam pengertian ini dianggap tidak diwariskan: tetapi siapa yang dapat mengatakan bahwa kondisi kerang yang kerdil di perairan payau Baltik, atau tumbuhan kerdil di puncak-puncak Alpen, atau bulu yang lebih tebal dari hewan dari jauh di utara, tidak dalam beberapa kasus akan diwariskan setidaknya untuk beberapa generasi? dan dalam kasus ini saya menduga bahwa bentuk tersebut akan disebut suatu varietas.

Sekali lagi, kita dapati banyak perbedaan kecil yang dapat disebut perbedaan individu, seperti yang sering diketahui muncul pada keturunan dari orang tua yang sama, atau yang dapat diduga muncul demikian, karena sering diamati pada individu dari spesies yang sama yang menghuni lokasi terbatas yang sama. Tidak seorang pun menduga bahwa semua individu dari spesies yang sama dicetak dalam cetakan yang persis sama. Perbedaan-perbedaan individu ini sangat penting bagi kita, karena perbedaan ini menyediakan bahan bagi seleksi alam untuk diakumulasikan, sebagaimana manusia dapat mengakumulasikan perbedaan individu pada hasil domestikasinya ke arah tertentu. Perbedaan individu ini umumnya memengaruhi bagian-bagian yang oleh para naturalis dianggap tidak penting; tetapi saya dapat menunjukkan melalui katalog panjang berisi fakta, bahwa bagian-bagian yang harus disebut penting, baik ditinjau dari sudut pandang fisiologis maupun klasifikasi, terkadang bervariasi pada individu dari spesies yang sama. Saya yakin bahwa naturalis paling berpengalaman pun akan terkejut melihat banyaknya kasus variabilitas, bahkan pada bagian-bagian struktur yang penting, yang dapat ia kumpulkan berdasarkan otoritas yang baik, seperti yang telah saya kumpulkan selama bertahun-tahun. Perlu diingat bahwa para ahli sistematika sama sekali tidak senang menemukan variabilitas pada karakter-karakter penting, dan bahwa tidak banyak orang yang dengan tekun memeriksa organ-organ internal dan penting, lalu membandingkannya pada banyak spesimen dari spesies yang sama. Saya tidak akan pernah menduga bahwa percabangan saraf-saraf utama di dekat ganglion pusat besar seekor serangga akan bervariasi dalam spesies yang sama; saya akan menduga bahwa perubahan semacam ini hanya dapat terjadi secara bertahap: namun baru-baru ini Mr. Lubbock telah menunjukkan tingkat variabilitas pada saraf-saraf utama ini pada Coccus, yang hampir dapat dibandingkan dengan percabangan tidak teratur pada batang sebatang pohon. Naturalis filosofis ini, dapat saya tambahkan, juga baru-baru ini menunjukkan bahwa otot-otot pada larva serangga tertentu sangat jauh dari seragam. Para penulis terkadang berargumen secara melingkar ketika mereka menyatakan bahwa organ-organ penting tidak pernah bervariasi; karena para penulis yang sama ini secara praktis menilai karakter tersebut sebagai penting (seperti yang diakui dengan jujur oleh beberapa naturalis) yang tidak bervariasi; dan, dari sudut pandang ini, tidak akan pernah ditemukan contoh bagian penting yang bervariasi: tetapi dari sudut pandang lain, banyak contoh yang tentu dapat diberikan.

Ada satu hal yang berkaitan dengan perbedaan individu, yang bagi saya tampak sangat membingungkan: saya merujuk pada genera yang terkadang disebut "protean" atau "polimorfik," di mana spesiesnya menunjukkan variasi yang luar biasa banyaknya; dan hampir tidak ada dua naturalis yang dapat sepakat bentuk mana yang harus digolongkan sebagai spesies dan mana sebagai varietas. Kita dapat menyebutkan Rubus, Rosa, dan Hieracium di antara tanaman, beberapa genera serangga, dan beberapa genera cangkang Brachiopoda. Pada sebagian besar genera polimorfik, beberapa spesiesnya memiliki karakter yang tetap dan pasti. Genera yang bersifat polimorfik di satu negara tampaknya, dengan beberapa pengecualian, juga polimorfik di negara lain, dan demikian pula, dilihat dari cangkang Brachiopoda, pada periode-periode waktu sebelumnya. Fakta-fakta ini tampaknya sangat membingungkan, karena tampaknya menunjukkan bahwa variabilitas semacam ini tidak bergantung pada kondisi kehidupan. Saya cenderung menduga bahwa kita melihat pada genera polimorfik ini variasi pada titik-titik struktur yang tidak bermanfaat atau merugikan bagi spesiesnya, dan karenanya belum ditangkap dan dijadikan pasti oleh seleksi alam, seperti yang akan dijelaskan nanti.

Bentuk-bentuk yang memiliki, dalam taraf tertentu, karakter spesies, tetapi yang sangat mirip dengan bentuk-bentuk lain, atau begitu erat terhubung dengannya melalui gradasi perantara, sehingga para naturalis enggan menempatkannya sebagai spesies yang berbeda, dalam beberapa hal merupakan yang paling penting bagi kita. Kita memiliki banyak alasan untuk meyakini bahwa banyak dari bentuk-bentuk yang meragukan dan berkerabat dekat ini telah mempertahankan karakter mereka secara permanen di negeri mereka sendiri untuk waktu yang lama; selama, sejauh yang kita tahu, sebagaimana spesies yang baik dan sejati. Secara praktis, ketika seorang naturalis dapat menghubungkan dua bentuk melalui bentuk-bentuk lain yang memiliki karakter perantara, ia memperlakukan yang satu sebagai varietas dari yang lain, menempatkan yang paling umum, tetapi terkadang yang pertama kali dideskripsikan, sebagai spesies, dan yang lain sebagai varietas. Namun, kasus-kasus yang sangat sulit, yang tidak akan saya sebutkan di sini, kadang-kadang muncul dalam memutuskan apakah akan menempatkan satu bentuk sebagai varietas dari yang lain atau tidak, bahkan ketika keduanya terhubung erat oleh mata rantai perantara; sifat hibrida yang umumnya diasumsikan dari mata rantai perantara pun tidak selalu menghilangkan kesulitan tersebut. Akan tetapi, dalam sangat banyak kasus, satu bentuk ditempatkan sebagai varietas dari yang lain, bukan karena mata rantai perantara telah benar-benar ditemukan, melainkan karena analogi menggiring pengamat untuk menduga bahwa mata rantai itu sekarang ada di suatu tempat, atau mungkin pernah ada; dan di sini terbuka pintu lebar bagi masuknya keraguan dan dugaan.

Oleh karena itu, dalam menentukan apakah suatu bentuk harus ditempatkan sebagai spesies atau varietas, pendapat para naturalis dengan penilaian yang sehat dan pengalaman luas tampaknya menjadi satu-satunya panduan untuk diikuti. Namun, dalam banyak kasus, kita harus memutuskan berdasarkan mayoritas naturalis, karena hanya sedikit varietas yang bertanda jelas dan terkenal yang dapat disebutkan yang belum pernah ditempatkan sebagai spesies oleh setidaknya beberapa penilai yang kompeten.

Bahwa varietas-varietas yang bersifat meragukan semacam ini jauh dari langka tidak dapat disangkal. Bandingkanlah beberapa flora di Britania Raya, di Prancis, atau di Amerika Serikat, yang disusun oleh ahli botani yang berbeda, dan lihatlah betapa mengejutkan banyaknya bentuk yang telah ditempatkan oleh seorang ahli botani sebagai spesies yang baik, dan oleh yang lain sebagai varietas belaka. Mr. H. C. Watson, kepada siapa saya berhutang budi atas bantuan dalam berbagai hal, telah menandai untuk saya 182 tumbuhan Britania, yang secara umum dianggap sebagai varietas, tetapi yang semuanya telah ditempatkan oleh ahli botani sebagai spesies; dan dalam membuat daftar ini, ia mengabaikan banyak varietas sepele, yang kendati demikian telah ditempatkan oleh beberapa ahli botani sebagai spesies, dan ia sepenuhnya mengabaikan beberapa genus yang sangat polimorfik. Di bawah genera, yang mencakup bentuk-bentuk paling polimorfik, Mr. Babington memberikan 251 spesies, sedangkan Mr. Bentham hanya memberikan 112,—perbedaan sebanyak 139 bentuk meragukan! Di antara hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran, dan yang sangat mampu bergerak, bentuk-bentuk meragukan, yang ditempatkan oleh seorang zoolog sebagai spesies dan oleh yang lain sebagai varietas, jarang dapat ditemukan di dalam negeri yang sama, tetapi umum di daerah-daerah yang terpisah. Betapa banyak burung dan serangga di Amerika Utara dan Eropa, yang sedikit sekali berbeda satu sama lain, telah ditempatkan oleh seorang naturalis terkemuka sebagai spesies yang tidak diragukan, dan oleh yang lain sebagai varietas, atau, sebagaimana sering disebut, sebagai ras geografis! Bertahun-tahun yang lalu, ketika membandingkan, dan melihat orang lain membandingkan, burung-burung dari pulau-pulau terpisah di Kepulauan Galapagos, baik satu dengan yang lain, maupun dengan yang berasal dari daratan Amerika, saya sangat terkejut melihat betapa sepenuhnya kabur dan semena-menanya pembedaan antara spesies dan varietas. Di pulau-pulau kecil kelompok Madeira yang mungil, terdapat banyak serangga yang dikarakterisasi sebagai varietas dalam karya mengagumkan Mr. Wollaston, tetapi tidak dapat diragukan akan ditempatkan sebagai spesies yang berbeda oleh banyak entomolog. Bahkan Irlandia memiliki beberapa hewan, yang sekarang secara umum dianggap sebagai varietas, tetapi yang telah ditempatkan sebagai spesies oleh beberapa zoolog. Beberapa ornitolog paling berpengalaman menganggap belibis merah Britania kita hanya sebagai ras yang bertanda kuat dari spesies Norwegia, sedangkan sebagian besar lainnya menempatkannya sebagai spesies yang tidak diragukan yang khas untuk Britania Raya. Jarak tempat tinggal yang lebar antara dua bentuk meragukan menggiring banyak naturalis untuk menempatkan keduanya sebagai spesies yang berbeda; tetapi jarak seberapa, telah ditanyakan dengan baik, yang akan mencukupi? jika jarak antara Amerika dan Eropa itu mencukupi, akankah jarak antara Benua Eropa dan Azores, atau Madeira, atau Kepulauan Canary, atau Irlandia, menjadi cukup? Harus diakui bahwa banyak bentuk, yang dianggap oleh penilai yang sangat kompeten sebagai varietas, memiliki karakter spesies dengan begitu sempurna sehingga mereka ditempatkan oleh penilai yang sangat kompeten lainnya sebagai spesies yang baik dan sejati. Namun, untuk membahas apakah mereka dengan tepat disebut spesies atau varietas, sebelum definisi apa pun dari istilah-istilah ini diterima secara umum, adalah dengan sia-sia meninju angin.

Banyak kasus varietas berciri kuat atau spesies meragukan yang patut mendapat perhatian; karena beberapa alur argumen yang menarik, dari distribusi geografis, variasi analogis, hibridisme, dan sebagainya, telah dikerahkan dalam upaya menentukan peringkat mereka. Di sini saya hanya akan memberikan satu contoh,—yang sudah terkenal tentang primrose dan cowslip, atau Primula veris dan elatior. Tumbuhan ini berbeda cukup jauh dalam penampilan; mereka memiliki rasa yang berbeda dan mengeluarkan aroma yang berbeda; mereka berbunga pada waktu yang sedikit berbeda; mereka tumbuh di lokasi yang agak berbeda; mereka mendaki pegunungan hingga ketinggian yang berbeda; mereka memiliki rentang geografis yang berbeda; dan akhirnya, menurut eksperimen yang sangat banyak dilakukan selama beberapa tahun oleh pengamat paling teliti Gärtner, mereka hanya dapat disilangkan dengan sangat sulit. Kita hampir tidak bisa mengharapkan bukti yang lebih baik bahwa kedua bentuk ini berbeda secara spesifik. Di sisi lain, mereka dihubungkan oleh banyak mata rantai perantara, dan sangat diragukan apakah mata rantai ini adalah hibrida; dan ada, sebagaimana tampaknya bagi saya, sejumlah besar bukti eksperimental yang luar biasa, yang menunjukkan bahwa mereka adalah keturunan dari induk yang sama, dan karenanya harus digolongkan sebagai varietas.

Investigasi yang cermat, dalam kebanyakan kasus, akan membawa para naturalis pada kesepakatan tentang bagaimana menggolongkan bentuk-bentuk yang meragukan. Namun harus diakui, bahwa di negara-negara yang paling dikenal kita menemukan jumlah terbesar bentuk-bentuk yang nilainya meragukan. Saya telah dikejutkan oleh fakta, bahwa jika ada hewan atau tumbuhan dalam keadaan alami yang sangat berguna bagi manusia, atau karena alasan apa pun sangat menarik perhatiannya, varietas darinya hampir secara universal akan tercatat. Varietas-varietas ini, lebih jauh lagi, akan sering digolongkan oleh beberapa penulis sebagai spesies. Lihatlah pohon oak biasa, betapa saksama ia telah dipelajari; namun seorang penulis Jerman membuat lebih dari selusin spesies dari bentuk-bentuk, yang secara sangat umum dianggap sebagai varietas; dan di negeri ini para otoritas botani tertinggi dan orang-orang praktis dapat dikutip untuk menunjukkan bahwa oak sessile dan pedunculated adalah spesies yang baik dan berbeda, atau sekadar varietas.

Ketika seorang naturalis muda memulai studi tentang sekelompok organisme yang sama sekali tidak dikenalnya, ia pada mulanya sangat bingung untuk menentukan perbedaan mana yang harus dianggap sebagai spesifik, dan mana sebagai varietas; karena ia tidak tahu apa-apa tentang jumlah dan jenis variasi yang dialami oleh kelompok itu; dan ini menunjukkan, setidaknya, betapa umumnya ada beberapa variasi. Tetapi jika ia membatasi perhatiannya pada satu kelas di dalam satu negara, ia akan segera mengambil keputusan tentang bagaimana menggolongkan sebagian besar bentuk yang meragukan. Kecenderungan umumnya adalah membuat banyak spesies, karena ia akan terkesan, seperti halnya penggemar merpati atau unggas yang telah disinggung sebelumnya, dengan jumlah perbedaan dalam bentuk-bentuk yang terus-menerus ia pelajari; dan ia memiliki sedikit pengetahuan umum tentang variasi analogis di kelompok lain dan di negara lain, yang dengannya ia dapat mengoreksi kesan pertamanya. Seiring ia memperluas jangkauan pengamatannya, ia akan menemui lebih banyak kasus sulit; karena ia akan menjumpai lebih banyak bentuk yang berkerabat dekat. Tetapi jika pengamatannya diperluas secara luas, ia pada akhirnya umumnya akan mampu memutuskan sendiri mana yang disebut varietas dan mana spesies; tetapi ia akan berhasil dalam hal ini dengan mengorbankan pengakuan akan banyak variasi,—dan kebenaran pengakuan ini akan sering diperselisihkan oleh naturalis lain. Ketika, lebih jauh lagi, ia mempelajari bentuk-bentuk berkerabat yang dibawa dari negara-negara yang kini tidak berkesinambungan, dalam hal ini ia hampir tidak dapat berharap untuk menemukan mata rantai perantara antara bentuk-bentuknya yang meragukan, ia harus hampir sepenuhnya mengandalkan analogi, dan kesulitannya akan meningkat hingga mencapai puncak.

Tentu saja belum ada garis pemisah yang jelas yang ditarik antara spesies dan sub-spesies—yaitu, bentuk-bentuk yang menurut pendapat beberapa naturalis sangat mendekati, tetapi tidak cukup mencapai peringkat spesies; atau, lagi, antara sub-spesies dan varietas berciri kuat, atau antara varietas yang lebih kecil dan perbedaan individu. Perbedaan-perbedaan ini berbaur satu sama lain dalam rangkaian yang tak terasa; dan sebuah rangkaian memberi kesan pada pikiran tentang gagasan suatu transisi yang nyata.

Oleh karena itu, saya memandang perbedaan-perbedaan individual, meskipun kurang menarik bagi para sistematikus, sebagai hal yang sangat penting bagi kita, sebagai langkah pertama menuju varietas-varietas ringan yang nyaris tidak dianggap layak untuk dicatat dalam karya-karya sejarah alam. Dan saya memandang varietas-varietas yang dalam derajat apa pun lebih jelas dan lebih permanen, sebagai langkah-langkah menuju varietas-varietas yang lebih tegas dan lebih permanen; dan yang terakhir ini, sebagai langkah menuju sub-spesies, dan menuju spesies. Peralihan dari satu tahap perbedaan ke tahap lain yang lebih tinggi, dalam beberapa kasus, mungkin semata-mata disebabkan oleh tindakan kondisi fisik yang berbeda yang berlangsung lama di dua wilayah yang berbeda; tetapi saya tidak begitu yakin pada pandangan ini; dan saya mengaitkan peralihan suatu varietas, dari keadaan di mana ia berbeda sangat sedikit dari induknya ke keadaan di mana ia berbeda lebih banyak, pada tindakan seleksi alam dalam mengumpulkan (seperti yang akan dijelaskan lebih lengkap nanti) perbedaan-perbedaan struktur ke arah-arah tertentu yang pasti. Oleh karena itu, saya percaya bahwa varietas yang jelas terbedakan dapat secara tepat disebut spesies yang baru mulai; tetapi apakah keyakinan ini dapat dibenarkan harus dinilai dari keseluruhan bobot berbagai fakta dan pandangan yang diberikan di seluruh karya ini.

Tidak perlu dianggap bahwa semua varietas atau spesies yang baru mulai niscaya mencapai tingkatan spesies. Mereka mungkin, selagi dalam keadaan baru mulai ini, menjadi punah, atau mereka dapat bertahan sebagai varietas selama periode yang sangat panjang, seperti yang telah ditunjukkan oleh Mr. Wollaston pada varietas-varietas cangkang darat fosil tertentu di Madeira. Jika suatu varietas berkembang sedemikian rupa sehingga jumlahnya melampaui spesies induk, maka ia akan menyandang tingkatan sebagai spesies, dan spesies induk sebagai varietas; atau ia dapat menggantikan dan memusnahkan spesies induk; atau keduanya dapat hidup berdampingan, dan keduanya menyandang tingkatan sebagai spesies independen. Namun kita akan kembali membahas topik ini nanti.

Dari uraian ini akan terlihat bahwa saya memandang istilah spesies, sebagai istilah yang diberikan secara sewenang-wenang demi kemudahan pada sekumpulan individu yang sangat mirip satu sama lain, dan bahwa istilah itu pada dasarnya tidak berbeda dari istilah varietas, yang diberikan pada bentuk-bentuk yang kurang jelas dan lebih berfluktuasi. Istilah varietas, sekali lagi, dibandingkan dengan perbedaan-perbedaan individual semata, juga diterapkan secara sewenang-wenang, dan semata-mata demi kemudahan.

Dengan berpedoman pada pertimbangan-pertimbangan teoretis, saya berpikir bahwa beberapa hasil yang menarik mungkin diperoleh mengenai sifat dan relasi spesies-spesies yang paling banyak bervariasi, dengan mentabulasi semua varietas dalam beberapa flora yang telah dikaji dengan saksama. Pada mulanya ini tampak sebagai tugas yang sederhana; tetapi Mr. H. C. Watson, yang kepadanya saya sangat berutang budi atas nasihat dan bantuan yang berharga dalam hal ini, segera meyakinkan saya bahwa ada banyak kesulitan, demikian pula kemudian Dr. Hooker, bahkan dengan pernyataan yang lebih tegas. Saya akan menyimpan untuk karya saya di masa depan pembahasan tentang kesulitan-kesulitan ini, dan tabel-tabel itu sendiri tentang jumlah proporsional spesies yang bervariasi. Dr. Hooker mengizinkan saya untuk menambahkan, bahwa setelah membaca naskah saya dengan cermat, dan memeriksa tabel-tabel itu, ia berpendapat bahwa pernyataan-pernyataan berikut cukup mapan. Namun, keseluruhan pokok bahasan ini, yang karena keharusan diperlakukan dengan sangat singkat di sini, agak membingungkan, dan kiasan-kiasan kepada "perjuangan untuk bertahan hidup," "divergensi karakter," dan pertanyaan-pertanyaan lain, yang akan dibahas nanti, tidak dapat dihindari.

Alph. De Candolle dan yang lainnya telah menunjukkan bahwa tumbuhan yang memiliki jangkauan sangat luas biasanya menunjukkan varietas; dan ini mungkin sudah diduga, karena mereka menjadi terpapar pada kondisi fisik yang beragam, dan karena mereka bersaing (yang, seperti akan kita lihat nanti, merupakan keadaan yang jauh lebih penting) dengan berbagai kumpulan makhluk organik yang berbeda. Namun tabel-tabel saya lebih jauh menunjukkan bahwa, di negeri mana pun yang terbatas, spesies-spesies yang paling umum, yaitu yang paling melimpah individunya, dan spesies-spesies yang paling tersebar luas di negeri mereka sendiri (dan ini adalah pertimbangan yang berbeda dari jangkauan yang luas, dan sampai batas tertentu dari keumuman), sering menghasilkan varietas-varietas yang cukup jelas terbedakan hingga tercatat dalam karya-karya botani. Oleh karena itu, spesies-spesies yang paling berkembang pesat, atau, sebagaimana dapat disebut, spesies-spesies dominan,—spesies-spesies yang jangkauannya luas di seluruh dunia, paling tersebar di negeri mereka sendiri, dan paling banyak individunya,—paling sering menghasilkan varietas-varietas yang jelas terbedakan, atau, sebagaimana saya anggap, spesies-spesies yang baru mulai. Dan hal ini, barangkali, sudah dapat diantisipasi; karena, agar varietas-varietas menjadi permanen dalam derajat apa pun, mereka niscaya harus berjuang dengan para penghuni negeri lainnya, spesies-spesies yang sudah dominan akan paling mungkin menghasilkan keturunan yang, meskipun sedikit termodifikasi, akan tetap mewarisi keunggulan-keunggulan yang memungkinkan induk mereka menjadi dominan atas sesama penghuni negeri mereka.

Jika tumbuhan yang menghuni suatu wilayah dan dideskripsikan dalam Flora mana pun dibagi menjadi dua kelompok massa yang setara, semua yang termasuk dalam genus besar ditempatkan di satu sisi, dan semua yang termasuk dalam genus kecil di sisi lainnya, jumlah spesies yang sangat umum dan tersebar luas atau dominan yang sedikit lebih banyak akan ditemukan di sisi genus besar. Hal ini, sekali lagi, mungkin sudah dapat diantisipasi; karena fakta bahwa banyak spesies dari genus yang sama menghuni suatu wilayah, menunjukkan bahwa ada sesuatu dalam kondisi organik atau anorganik di wilayah tersebut yang menguntungkan genus itu; dan, akibatnya, kita mungkin menduga akan menemukan dalam genus-genus besar, atau yang mencakup banyak spesies, proporsi jumlah spesies dominan yang besar. Tetapi begitu banyak penyebab cenderung mengaburkan hasil ini, sehingga saya terkejut bahwa tabel-tabel saya bahkan menunjukkan mayoritas kecil di sisi genus besar. Saya akan menyinggung hanya dua penyebab pengaburan di sini. Tumbuhan air tawar dan penyuka garam umumnya memiliki rentang penyebaran yang sangat luas dan sangat tersebar, tetapi hal ini tampaknya terkait dengan sifat stasiun yang mereka huni, dan hanya memiliki sedikit atau tidak ada hubungannya dengan ukuran genus tempat spesies tersebut berada. Sekali lagi, tumbuhan yang rendah dalam skala organisasi umumnya jauh lebih tersebar luas daripada tumbuhan yang lebih tinggi dalam skala; dan di sini sekali lagi tidak ada hubungan yang erat dengan ukuran genusnya. Penyebab tumbuhan berorganisasi rendah menyebar luas akan dibahas dalam bab kita tentang distribusi geografis.

Dengan memandang spesies hanya sebagai varietas yang bertanda kuat dan terdefinisi dengan baik, saya terdorong untuk menduga bahwa spesies dari genus yang lebih besar di setiap wilayah akan lebih sering menampilkan varietas, daripada spesies dari genus yang lebih kecil; karena di mana pun banyak spesies yang berkerabat dekat (i.e. spesies dari genus yang sama) telah terbentuk, banyak varietas atau spesies awal seharusnya, sebagai kaidah umum, kini sedang terbentuk. Di mana banyak pohon besar tumbuh, kita menduga akan menemukan anakan. Di mana banyak spesies dari suatu genus telah terbentuk melalui variasi, keadaan telah mendukung variasi; dan karenanya kita dapat menduga bahwa keadaan itu secara umum masih tetap mendukung variasi. Di sisi lain, jika kita memandang setiap spesies sebagai tindakan penciptaan khusus, tidak ada alasan yang jelas mengapa lebih banyak varietas seharusnya muncul dalam kelompok yang memiliki banyak spesies, daripada dalam kelompok yang memiliki sedikit.

Untuk menguji kebenaran dugaan ini, saya telah menyusun tumbuhan dari dua belas wilayah, dan serangga koleoptera dari dua distrik, menjadi dua massa yang hampir setara, spesies dari genus besar di satu sisi, dan spesies dari genus kecil di sisi lainnya, dan selalu terbukti bahwa proporsi spesies yang lebih besar di sisi genus besar menampilkan varietas, daripada di sisi genus kecil. Lebih jauh lagi, spesies dari genus besar yang menampilkan varietas apa pun, selalu menunjukkan jumlah rata-rata varietas yang lebih besar daripada spesies dari genus kecil. Kedua hasil ini muncul ketika pembagian lain dibuat, dan ketika semua genus terkecil, yang hanya memiliki satu hingga empat spesies, secara mutlak dikeluarkan dari tabel. Fakta-fakta ini memiliki makna yang jelas berdasarkan pandangan bahwa spesies hanyalah varietas yang bertanda kuat dan permanen; karena di mana pun banyak spesies dari genus yang sama telah terbentuk, atau di mana, jika boleh kita gunakan ungkapan ini, pabrik spesies telah aktif, kita biasanya seharusnya menemukan pabrik itu masih beroperasi, terutama karena kita memiliki banyak alasan untuk meyakini bahwa proses pembuatan spesies baru adalah proses yang lambat. Dan hal ini tentu terjadi, jika varietas dipandang sebagai spesies yang baru mulai terbentuk; karena tabel-tabel saya dengan jelas menunjukkan sebagai kaidah umum bahwa, di mana pun banyak spesies dari suatu genus telah terbentuk, spesies dari genus itu menampilkan sejumlah varietas, yaitu spesies yang baru mulai terbentuk, melampaui rata-rata. Bukan berarti semua genus besar sekarang banyak bervariasi, dan dengan demikian meningkatkan jumlah spesiesnya, atau bahwa tidak ada genus kecil yang sekarang bervariasi dan meningkat; karena jika demikian halnya, itu akan fatal bagi teori saya; mengingat geologi dengan jelas memberi tahu kita bahwa genus kecil dalam perjalanan waktu sering kali sangat meningkat dalam ukuran; dan bahwa genus besar sering kali mencapai maksimumnya, menurun, dan menghilang. Yang perlu kita tunjukkan hanyalah, bahwa di mana banyak spesies dari suatu genus telah terbentuk, rata-rata banyak yang masih terbentuk; dan hal ini terbukti benar.

Terdapat hubungan-hubungan lain antara spesies dari genus besar dan varietas-varietas tercatatnya yang patut diperhatikan. Kita telah melihat bahwa tidak ada kriteria sempurna untuk membedakan spesies dan varietas yang jelas; dan dalam kasus-kasus di mana bentuk-bentuk antara belum ditemukan di antara bentuk-bentuk yang meragukan, para naturalis terpaksa mengambil keputusan berdasarkan jumlah perbedaan di antara mereka, menilai dengan analogi apakah jumlah tersebut cukup untuk menaikkan salah satu atau keduanya ke tingkat spesies. Oleh karena itu, jumlah perbedaan merupakan salah satu kriteria yang sangat penting dalam menentukan apakah dua bentuk harus digolongkan sebagai spesies atau varietas. Nah, Fries telah mengamati sehubungan dengan tumbuhan, dan Westwood sehubungan dengan serangga, bahwa dalam genus besar jumlah perbedaan antara spesies seringkali sangat kecil. Saya telah berusaha menguji hal ini secara numerik dengan rata-rata, dan, sejauh hasil-hasil saya yang tidak sempurna ini, mereka selalu mengonfirmasi pandangan tersebut. Saya juga telah berkonsultasi dengan beberapa pengamat yang bijaksana dan paling berpengalaman, dan, setelah perenungan, mereka sependapat dengan pandangan ini. Dalam hal ini, oleh karena itu, spesies dari genus yang lebih besar menyerupai varietas, lebih daripada spesies dari genus yang lebih kecil. Atau masalah ini dapat dinyatakan dengan cara lain, dan dapat dikatakan, bahwa dalam genus yang lebih besar, di mana sejumlah varietas atau spesies awal yang lebih besar dari rata-rata sekarang sedang dibentuk, banyak spesies yang sudah terbentuk masih sampai batas tertentu menyerupai varietas, karena mereka berbeda satu sama lain dengan jumlah perbedaan yang kurang dari biasanya.

Lebih jauh, spesies-spesies dari genus besar saling berhubungan satu sama lain, dengan cara yang sama seperti varietas dari satu spesies tertentu saling berhubungan. Tidak ada naturalis yang mengklaim bahwa semua spesies dari suatu genus sama-sama berbeda satu sama lain; mereka umumnya dapat dibagi menjadi subgenus, atau seksi, atau kelompok-kelompok yang lebih kecil. Seperti yang telah dikemukakan dengan baik oleh Fries, kelompok-kelompok kecil spesies umumnya mengelompok seperti satelit di sekitar spesies tertentu lainnya. Dan apakah varietas itu selain kelompok-kelompok bentuk, yang tidak setara hubungannya satu sama lain, dan mengelompok di sekitar bentuk-bentuk tertentu—yaitu, di sekitar spesies induknya? Tidak diragukan lagi ada satu perbedaan yang paling penting antara varietas dan spesies; yaitu, bahwa jumlah perbedaan antara varietas, ketika dibandingkan satu sama lain atau dengan spesies induknya, jauh lebih kecil daripada jumlah perbedaan antara spesies dari genus yang sama. Tetapi ketika kita sampai membahas prinsip, sebagaimana saya menyebutnya, Divergensi Karakter, kita akan melihat bagaimana hal ini dapat dijelaskan, dan bagaimana perbedaan-perbedaan yang lebih kecil antara varietas akan cenderung meningkat menjadi perbedaan-perbedaan yang lebih besar antara spesies.

Ada satu hal lain yang menurut saya patut diperhatikan. Varietas umumnya memiliki rentang yang sangat terbatas: pernyataan ini sebenarnya hampir tidak lebih dari sebuah kebenaran yang jelas, karena jika suatu varietas ditemukan memiliki rentang yang lebih luas daripada spesies induk yang diduga, maka penyebutan mereka seharusnya dibalik. Tetapi ada juga alasan untuk percaya, bahwa spesies-spesies yang sangat dekat hubungannya dengan spesies lain, dan sejauh itu menyerupai varietas, seringkali memiliki rentang yang sangat terbatas. Sebagai contoh, Mr. H. C. Watson telah menandai untuk saya dalam Katalog Tanaman London yang telah disaring dengan baik (edisi ke-4) 63 tanaman yang di dalamnya digolongkan sebagai spesies, tetapi yang ia anggap sangat dekat hubungannya dengan spesies lain sehingga nilainya diragukan: 63 spesies yang dianggap ini rata-rata tersebar di 6,9 provinsi yang menjadi pembagian Great Britain oleh Mr. Watson. Nah, dalam katalog yang sama ini, 53 varietas yang diakui tercatat, dan ini tersebar di 7,7 provinsi; sedangkan, spesies yang menjadi induk varietas-varietas ini tersebar di 14,3 provinsi. Sehingga varietas-varietas yang diakui memiliki rata-rata rentang terbatas yang hampir sama, seperti halnya bentuk-bentuk yang sangat dekat hubungannya itu, yang ditandai untuk saya oleh Mr. Watson sebagai spesies yang meragukan, tetapi yang hampir secara universal digolongkan oleh para botanis Inggris sebagai spesies yang baik dan sejati.

Akhirnya, dengan demikian, varietas memiliki karakteristik umum yang sama seperti spesies, karena mereka tidak dapat dibedakan dari spesies,—kecuali, pertama, melalui penemuan bentuk-bentuk peralihan yang menghubungkan keduanya, dan keberadaan penghubung semacam itu tidak dapat memengaruhi karakteristik aktual dari bentuk-bentuk yang mereka hubungkan; dan kecuali, kedua, melalui sejumlah perbedaan tertentu, karena dua bentuk, jika hanya sedikit berbeda, umumnya digolongkan sebagai varietas, meskipun bentuk-bentuk penghubung peralihan belum ditemukan; tetapi jumlah perbedaan yang dianggap perlu untuk memberikan peringkat spesies pada dua bentuk sangatlah tidak pasti. Dalam genus yang memiliki lebih dari jumlah rata-rata spesies di negara mana pun, spesies dari genus tersebut memiliki lebih dari jumlah rata-rata varietas. Dalam genus besar, spesies cenderung berkerabat dekat, namun tidak merata, membentuk kelompok-kelompok kecil di sekitar spesies tertentu. Spesies yang sangat dekat hubungannya dengan spesies lain tampaknya memiliki wilayah persebaran yang terbatas. Dalam semua beberapa hal ini, spesies dari genus besar menunjukkan analogi yang kuat dengan varietas. Dan kita dapat memahami dengan jelas analogi-analogi ini, jika spesies pernah ada sebagai varietas, dan dengan demikian berasal dari varietas: sedangkan, analogi ini sama sekali tidak dapat dijelaskan jika setiap spesies telah diciptakan secara independen.

Kita juga telah melihat bahwa spesies yang paling berkembang dan dominan dari genus yang lebih besar-lah yang rata-rata paling banyak bervariasi; dan varietas, seperti yang akan kita lihat selanjutnya, cenderung berubah menjadi spesies baru dan berbeda. Genus yang lebih besar dengan demikian cenderung menjadi lebih besar; dan di seluruh alam, bentuk kehidupan yang kini dominan cenderung menjadi semakin dominan dengan meninggalkan banyak keturunan yang termodifikasi dan dominan. Namun melalui langkah-langkah yang akan dijelaskan selanjutnya, genus yang lebih besar juga cenderung terpecah menjadi genus yang lebih kecil. Dan dengan demikian, bentuk-bentuk kehidupan di seluruh alam semesta terbagi menjadi kelompok-kelompok yang tersubordinasi dalam kelompok-kelompok.

BAB III.
PERJUANGAN UNTUK KELANGSUNGAN HIDUP.

Kaitannya dengan seleksi alam. Istilah yang digunakan dalam arti luas. Daya peningkatan geometris. Peningkatan cepat hewan dan tumbuhan yang dinaturalisasi. Sifat dari pembatasan peningkatan. Persaingan universal. Dampak iklim. Perlindungan dari jumlah individu. Hubungan kompleks semua hewan dan tumbuhan di seluruh alam. Perjuangan untuk hidup paling parah antara individu dan varietas dari spesies yang sama; seringkali parah antara spesies dari genus yang sama. Hubungan organisme dengan organisme adalah yang terpenting dari semua hubungan.

Sebelum memasuki pokok bahasan bab ini, saya harus menyampaikan beberapa pernyataan pendahuluan, untuk menunjukkan bagaimana perjuangan untuk kelangsungan hidup berkaitan dengan Seleksi Alam. Telah terlihat dalam bab sebelumnya bahwa di antara makhluk organik dalam keadaan alami terdapat beberapa variabilitas individu; sesungguhnya saya tidak menyadari bahwa hal ini pernah dibantah. Tidaklah penting bagi kita apakah banyak bentuk yang diragukan disebut spesies atau sub-spesies atau varietas; peringkat apa, misalnya, yang berhak disandang oleh dua atau tiga ratus bentuk tanaman Inggris yang diragukan, jika keberadaan beberapa varietas yang terbedakan dengan baik diakui. Namun keberadaan semata dari variabilitas individu dan beberapa varietas yang terbedakan dengan baik, meskipun diperlukan sebagai fondasi untuk pekerjaan ini, hanya sedikit membantu kita dalam memahami bagaimana spesies muncul di alam. Bagaimana semua adaptasi indah dari satu bagian organisasi terhadap bagian lain, dan terhadap kondisi kehidupan, dan dari satu makhluk organik yang berbeda terhadap makhluk lain, disempurnakan? Kita melihat adaptasi timbal balik yang indah ini paling jelas pada burung pelatuk dan benalu; dan hanya sedikit kurang jelas pada parasit paling sederhana yang menempel pada rambut hewan berkaki empat atau bulu burung; pada struktur kumbang yang menyelam melalui air; pada biji berbulu yang diterbangkan oleh angin sepoi-sepoi yang paling lembut; singkatnya, kita melihat adaptasi yang indah di mana-mana dan di setiap bagian dunia organik.

Lagi pula, dapat ditanyakan, bagaimana mungkin varietas, yang saya sebut spesies awal, akhirnya berubah menjadi spesies yang baik dan berbeda, yang dalam banyak kasus jelas berbeda satu sama lain jauh lebih besar daripada perbedaan antar varietas dari spesies yang sama? Bagaimana kelompok-kelompok spesies itu, yang membentuk apa yang disebut genus berbeda, dan yang berbeda satu sama lain lebih besar daripada perbedaan spesies dalam genus yang sama, muncul? Semua hasil ini, sebagaimana akan kita lihat lebih lengkap di bab berikutnya, muncul tak terelakkan dari perjuangan untuk bertahan hidup. Karena perjuangan untuk bertahan hidup ini, variasi apa pun, betapapun kecilnya dan dari sebab apa pun asalnya, jika sedikit saja menguntungkan bagi individu dari spesies mana pun, dalam hubungannya yang sangat rumit dengan makhluk organik lain dan dengan alam luar, akan cenderung melestarikan individu itu, dan umumnya akan diwariskan kepada keturunannya. Keturunannya, dengan demikian, juga akan memiliki peluang lebih baik untuk bertahan hidup, karena, dari sekian banyak individu dari spesies apa pun yang lahir secara berkala, hanya sejumlah kecil yang dapat bertahan. Saya menyebut prinsip ini, di mana setiap variasi kecil, jika bermanfaat, dilestarikan, dengan istilah Seleksi Alam, untuk menandai hubungannya dengan kekuatan seleksi manusia. Kita telah melihat bahwa manusia melalui seleksi tentu dapat menghasilkan hasil besar, dan dapat menyesuaikan makhluk organik untuk kegunaannya sendiri, melalui akumulasi variasi kecil namun bermanfaat, yang diberikan kepadanya oleh tangan Alam. Namun Seleksi Alam, sebagaimana akan kita lihat nanti, adalah kekuatan yang tak henti-hentinya siap bertindak, dan jauh melampaui upaya lemah manusia, sebagaimana karya Alam melampaui karya Seni.

Sekarang kita akan membahas sedikit lebih rinci tentang perjuangan untuk bertahan hidup. Dalam karya saya mendatang, topik ini akan dibahas, sebagaimana layaknya, dengan lebih panjang lebar. De Candolle senior dan Lyell telah menunjukkan secara luas dan filosofis bahwa semua makhluk organik terpapar pada persaingan ketat. Berkenaan dengan tumbuhan, tidak ada yang membahas topik ini dengan lebih bersemangat dan cakap selain W. Herbert, Dekan Manchester, yang jelas merupakan hasil dari pengetahuannya yang luas tentang hortikultura. Tidak ada yang lebih mudah daripada mengakui dengan kata-kata kebenaran perjuangan universal untuk bertahan hidup, atau lebih sulit—setidaknya saya mendapatinya demikian—daripada terus-menerus mengingat kesimpulan ini. Namun kecuali diresapi benar-benar dalam pikiran, saya yakin bahwa seluruh ekonomi alam, dengan setiap fakta tentang distribusi, kelangkaan, kelimpahan, kepunahan, dan variasi, akan terlihat samar atau disalahpahami sama sekali. Kita memandang wajah alam yang cerah dengan kegembiraan, kita sering melihat kelimpahan makanan; kita tidak melihat, atau kita lupa, bahwa burung-burung yang bernyanyi dengan santai di sekitar kita kebanyakan hidup dari serangga atau biji-bijian, dan dengan demikian terus-menerus menghancurkan kehidupan; atau kita lupa betapa banyak penyanyi ini, atau telur mereka, atau anak-anak mereka, dihancurkan oleh burung dan binatang buas pemangsa; kita tidak selalu ingat, bahwa meskipun makanan mungkin sekarang berlimpah, tidaklah demikian di semua musim dari setiap tahun yang berulang.

Saya harus mengawali bahwa saya menggunakan istilah Perjuangan untuk Bertahan Hidup dalam pengertian yang luas dan metaforis, termasuk ketergantungan satu makhluk pada makhluk lain, dan termasuk (yang lebih penting) tidak hanya kehidupan individu, tetapi keberhasilan dalam meninggalkan keturunan. Dua hewan anjing di masa paceklik, dapat benar-benar dikatakan berjuang satu sama lain untuk mendapatkan makanan dan hidup. Tetapi tumbuhan di tepi gurun dikatakan berjuang untuk hidup melawan kekeringan, meskipun lebih tepat dikatakan bergantung pada kelembapan. Sebuah tumbuhan yang setiap tahun menghasilkan seribu biji, yang rata-rata hanya satu mencapai kematangan, dapat lebih tepat dikatakan berjuang dengan tumbuhan dari jenis yang sama dan jenis lain yang sudah menutupi tanah. Benalu bergantung pada pohon apel dan beberapa pohon lainnya, tetapi hanya dalam pengertian yang sangat jauh dapat dikatakan berjuang dengan pohon-pohon ini, karena jika terlalu banyak parasit ini tumbuh di pohon yang sama, pohon itu akan merana dan mati. Tetapi beberapa benalu muda, yang tumbuh berdekatan di cabang yang sama, dapat lebih tepat dikatakan berjuang satu sama lain. Karena benalu disebarkan oleh burung, keberadaannya bergantung pada burung; dan secara metaforis dapat dikatakan berjuang dengan tanaman penghasil buah lainnya, untuk memikat burung agar melahap dan dengan demikian menyebarkan bijinya daripada biji tanaman lain. Dalam beberapa pengertian ini, yang saling berbaur, saya menggunakan demi kemudahan istilah umum perjuangan untuk bertahan hidup.

Perjuangan untuk bertahan hidup tak terelakkan muncul dari laju tinggi di mana semua makhluk organik cenderung bertambah. Setiap makhluk, yang selama masa hidup alaminya menghasilkan beberapa telur atau biji, harus mengalami kehancuran pada suatu periode dalam hidupnya, dan pada musim atau tahun tertentu, jika tidak, berdasarkan prinsip pertambahan geometris, jumlahnya akan dengan cepat menjadi sangat besar sehingga tidak ada negeri yang dapat menampung hasilnya. Oleh karena itu, karena lebih banyak individu dihasilkan daripada yang mungkin bertahan, dalam setiap kasus pasti ada perjuangan untuk bertahan hidup, baik antara satu individu dengan individu lain dari spesies yang sama, atau dengan individu dari spesies yang berbeda, atau dengan kondisi fisik kehidupan. Ini adalah doktrin Malthus yang diterapkan dengan kekuatan berlipat ganda pada seluruh kerajaan hewan dan tumbuhan; karena dalam hal ini tidak ada peningkatan makanan buatan, dan tidak ada penahanan hati-hati dari pernikahan. Meskipun beberapa spesies mungkin sekarang bertambah, kurang lebih dengan cepat, dalam jumlah, semuanya tidak dapat melakukannya, karena dunia tidak akan dapat menampung mereka.

Tidak ada pengecualian terhadap aturan bahwa setiap makhluk organik secara alami bertambah pada laju yang begitu tinggi, sehingga jika tidak dimusnahkan, bumi akan segera diselimuti oleh keturunan dari sepasang saja. Bahkan manusia yang berkembang biak lambat telah berlipat ganda dalam dua puluh lima tahun, dan pada laju ini, dalam beberapa ribu tahun, secara harfiah tidak akan ada ruang berdiri untuk keturunannya. Linnæus telah menghitung bahwa jika suatu tanaman tahunan hanya menghasilkan dua biji—dan tidak ada tanaman yang begitu tidak produktif seperti ini—dan bibitnya tahun berikutnya menghasilkan dua, dan seterusnya, maka dalam dua puluh tahun akan ada sejuta tanaman. Gajah dianggap sebagai pembiak terlambat dari semua hewan yang dikenal, dan saya telah bersusah payah untuk memperkirakan laju minimum pertambahan alaminya: akan meremehkan untuk mengasumsikan bahwa ia berkembang biak pada usia tiga puluh tahun, dan terus berkembang biak hingga usia sembilan puluh tahun, menghasilkan tiga pasang anak dalam selang waktu ini; jika demikian, pada akhir abad kelima akan ada lima belas juta gajah yang hidup, keturunan dari pasangan pertama.

Tetapi kita memiliki bukti yang lebih baik mengenai hal ini daripada sekadar perhitungan teoretis, yaitu, banyaknya kasus yang tercatat tentang pertambahan yang sangat cepat dan mengejutkan dari berbagai hewan dalam keadaan alamiah, ketika keadaan menguntungkan bagi mereka selama dua atau tiga musim berturut-turut. Yang lebih mencolok adalah bukti dari hewan-hewan domestik kita dari berbagai jenis yang telah menjadi liar di beberapa bagian dunia: jika pernyataan tentang laju pertambahan ternak dan kuda yang lambat berkembang biak di Amerika Selatan, dan belakangan di Australia, tidak terdokumentasikan dengan baik, itu akan sangat sulit dipercaya. Begitu pula dengan tanaman: dapat diberikan kasus-kasus tanaman pendatang yang telah menjadi umum di seluruh pulau dalam waktu kurang dari sepuluh tahun. Beberapa tanaman yang sekarang paling banyak di dataran luas La Plata, menutupi liga persegi permukaan hampir mengesampingkan semua tanaman lain, telah didatangkan dari Eropa; dan ada tanaman yang sekarang tersebar di India, seperti yang saya dengar dari Dr. Falconer, dari Cape Comorin hingga Himalaya, yang telah diimpor dari Amerika sejak penemuannya. Dalam kasus-kasus seperti itu, dan contoh-contoh tak terbatas dapat diberikan, tidak seorang pun menduga bahwa kesuburan hewan atau tanaman ini telah meningkat secara tiba-tiba dan sementara dalam tingkat yang berarti. Penjelasan yang jelas adalah bahwa kondisi kehidupan sangat menguntungkan, dan oleh karena itu lebih sedikit kehancuran pada yang tua dan muda, dan bahwa hampir semua yang muda dapat berkembang biak. Dalam kasus seperti itu, rasio pertambahan geometris, yang hasilnya tidak pernah gagal mengejutkan, dengan sederhana menjelaskan pertambahan yang luar biasa cepat dan penyebaran luas produksi yang dinaturalisasi di rumah baru mereka.

Dalam keadaan alamiah hampir setiap tanaman menghasilkan biji, dan di antara hewan sangat sedikit yang tidak berpasangan setiap tahun. Oleh karena itu kita dapat dengan yakin menyatakan, bahwa semua tanaman dan hewan cenderung bertambah pada rasio geometris, bahwa semuanya akan paling cepat mengisi setiap tempat di mana mereka dapat hidup, dan bahwa kecenderungan geometris untuk bertambah harus dicegah oleh kehancuran pada suatu periode kehidupan. Keakraban kita dengan hewan-hewan domestik yang lebih besar cenderung, saya pikir, menyesatkan kita: kita tidak melihat kehancuran besar menimpa mereka, dan kita lupa bahwa ribuan disembelih setiap tahunnya untuk makanan, dan bahwa dalam keadaan alamiah jumlah yang sama entah bagaimana harus dibuang.

Satu-satunya perbedaan antara organisme yang setiap tahunnya menghasilkan telur atau biji dalam jumlah ribuan, dengan yang menghasilkan sangat sedikit, adalah bahwa pembiak lambat akan membutuhkan beberapa tahun lebih banyak untuk memenuhi, dalam kondisi yang menguntungkan suatu wilayah, betapapun luasnya. Burung kondor menghasilkan beberapa butir telur dan burung unta dua puluh butir, namun di negeri yang sama kondor mungkin lebih banyak jumlahnya di antara keduanya: petrel Fulmar hanya menghasilkan sebutir telur, namun diyakini sebagai burung yang paling banyak jumlahnya di dunia. Seekor lalat menyimpan ratusan telur, dan lalat lain, seperti hippobosca, hanya sebutir; tetapi perbedaan ini tidak menentukan berapa banyak individu dari kedua spesies itu yang dapat disokong di suatu wilayah. Jumlah telur yang besar agak penting bagi spesies-spesies yang bergantung pada jumlah makanan yang berfluktuasi dengan cepat, karena hal itu memungkinkan mereka bertambah jumlah dengan cepat. Tetapi kepentingan sesungguhnya dari jumlah telur atau biji yang besar adalah untuk menutupi banyaknya pemusnahan pada suatu periode kehidupan; dan periode ini dalam sebagian besar kasus adalah periode awal. Jika seekor hewan dengan cara apa pun dapat melindungi telur atau anaknya sendiri, jumlah yang sedikit dapat dihasilkan, namun persediaan rata-rata tetap sepenuhnya terjaga; tetapi jika banyak telur atau anak yang dimusnahkan, banyak pula yang harus dihasilkan, atau spesies itu akan punah. Cukuplah untuk mempertahankan jumlah penuh sebatang pohon, yang hidup rata-rata selama seribu tahun, jika sebutir biji dihasilkan sekali dalam seribu tahun, dengan anggapan bahwa biji itu tidak pernah dimusnahkan, dan dapat dipastikan berkecambah di tempat yang sesuai. Maka dalam semua kasus, jumlah rata-rata hewan atau tumbuhan apa pun hanya secara tak langsung bergantung pada jumlah telur atau bijinya.

Dalam mengamati Alam, sangatlah perlu untuk selalu mengingat pertimbangan-pertimbangan di atas—jangan sekali-kali melupakan bahwa setiap makhluk organik di sekitar kita dapat dikatakan berjuang sekuat tenaga untuk bertambah jumlahnya; bahwa masing-masing hidup melalui perjuangan di suatu periode kehidupannya; bahwa pemusnahan besar tak terelakkan menimpa entah yang muda atau yang tua, selama tiap generasi atau pada selang waktu yang berulang. Kurangi sedikit saja pengekangan, perkecil pemusnahan walau sedikit, dan jumlah spesies itu akan hampir seketika bertambah hingga jumlah berapa pun. Wajah Alam dapat diibaratkan sebagai permukaan yang lentur, dengan sepuluh ribu pasak tajam yang tersusun rapat dan dihujamkan ke dalam oleh pukulan-pukulan yang tiada henti, kadang satu pasak terpukul, lalu yang lain dengan kekuatan yang lebih besar.

Apa yang mengekang kecenderungan alami tiap spesies untuk bertambah jumlah adalah hal yang paling samar. Lihatlah spesies yang paling bersemangat; sebanyak ia mengeriap dalam jumlah, sebesar itu pula kecenderungannya untuk bertambah akan semakin meningkat. Kita tidak tahu dengan tepat apa pengekangan itu bahkan dalam satu contoh sekalipun. Ini pun tidak akan mengejutkan siapa pun yang merenungkan betapa bodohnya kita dalam hal ini, bahkan berkenaan dengan umat manusia, yang jauh lebih diketahui daripada hewan lain mana pun. Subjek ini telah dibahas dengan cakap oleh beberapa penulis, dan dalam karya saya yang akan datang, saya akan membahas beberapa pengekangan dengan cukup panjang lebar, terutama berkenaan dengan hewan-hewan liar di Amerika Selatan. Di sini saya hanya akan membuat beberapa catatan, sekadar untuk menyadarkan kembali benak pembaca pada beberapa pokok utama. Telur atau hewan yang sangat muda tampaknya paling menderita secara umum, tetapi ini tidak selalu terjadi. Pada tumbuhan ada pemusnahan biji yang besar, tetapi dari beberapa pengamatan yang telah saya lakukan, saya percaya bahwa justru kecambahlah yang paling menderita karena berkecambah di lahan yang sudah ditumbuhi dengan rapat oleh tumbuhan lain. Kecambah juga dimusnahkan dalam jumlah besar oleh berbagai musuh; sebagai contoh, pada sebidang tanah sepanjang tiga kaki dan lebar dua kaki, yang dicangkul dan dibersihkan, dan di mana tak mungkin ada penyesakan dari tumbuhan lain, saya menandai semua kecambah gulma setempat kami begitu mereka muncul, dan dari 357 kecambah tidak kurang dari 295 yang dimusnahkan, terutama oleh siput dan serangga. Jika tanah berumput yang telah lama dipotong, dan kasusnya akan sama dengan tanah berumput yang diragut rapat oleh hewan berkaki empat, dibiarkan tumbuh, tumbuhan yang lebih bersemangat perlahan-lahan membunuh tumbuhan yang kurang bersemangat, meskipun telah tumbuh sepenuhnya: demikianlah dari dua puluh spesies yang tumbuh di sebidang kecil tanah berumput (tiga kaki kali empat) sembilan spesies mati karena spesies-spesies lain dibiarkan tumbuh dengan bebas.

Jumlah makanan bagi tiap spesies tentu saja memberikan batas ekstrem sejauh mana masing-masing dapat bertambah; tetapi sering kali bukan perolehan makanan, melainkan peran sebagai mangsa bagi hewan lain, yang menentukan jumlah rata-rata suatu spesies. Demikianlah, tampaknya tidak banyak diragukan bahwa persediaan ayam hutan, grouse, dan kelinci di suatu lahan yang luas terutama bergantung pada pemusnahan hama. Jika selama dua puluh tahun ke depan di Inggris tidak seekor hewan buruan pun ditembak, dan pada saat yang sama tidak ada hama yang dimusnahkan, maka kemungkinan besar jumlah hewan buruan justru akan lebih sedikit daripada sekarang, meskipun ratusan ribu hewan buruan kini dibunuh setiap tahunnya. Di sisi lain, dalam beberapa kasus, seperti pada gajah dan badak, tidak ada yang dimusnahkan oleh hewan pemangsa: bahkan harimau di India sangat jarang berani menyerang anak gajah yang dilindungi oleh induknya.

Iklim memainkan peran penting dalam menentukan jumlah rata-rata suatu spesies, dan musim-musim berkala yang sangat dingin atau kering, saya yakini sebagai penghambat yang paling efektif dari semuanya. Saya memperkirakan bahwa musim dingin tahun 1854-55 memusnahkan empat per lima burung di lahan saya sendiri; dan ini adalah kemusnahan yang luar biasa, jika kita ingat bahwa sepuluh persen merupakan angka kematian yang sangat parah akibat wabah pada manusia. Tindakan iklim pada pandangan pertama tampaknya sepenuhnya terlepas dari perjuangan untuk hidup; tetapi sejauh iklim terutama bekerja dengan mengurangi makanan, ia memicu perjuangan paling sengit antar individu, baik dari spesies yang sama maupun berbeda, yang bergantung pada jenis makanan yang sama. Bahkan ketika iklim, misalnya dingin yang ekstrem, bekerja secara langsung, individu yang paling lemah, atau mereka yang memperoleh makanan paling sedikit menjelang musim dingin, akan paling menderita. Ketika kita melakukan perjalanan dari selatan ke utara, atau dari wilayah lembap ke kering, kita selalu melihat beberapa spesies berangsur-angsur semakin langka, dan akhirnya lenyap; dan karena perubahan iklim begitu mencolok, kita tergoda untuk menghubungkan seluruh efek tersebut pada tindakan langsungnya. Tetapi ini adalah pandangan yang sangat keliru: kita lupa bahwa setiap spesies, bahkan di tempat ia paling melimpah sekalipun, senantiasa mengalami kemusnahan besar pada suatu periode dalam hidupnya, dari musuh atau dari pesaing untuk tempat dan makanan yang sama; dan jika musuh atau pesaing ini sedikit saja diuntungkan oleh perubahan iklim sekecil apa pun, jumlah mereka akan meningkat, dan, karena setiap area telah sepenuhnya terisi oleh penghuninya, spesies yang lain akan menurun. Ketika kita melakukan perjalanan ke selatan dan melihat suatu spesies menurun jumlahnya, kita dapat merasa yakin bahwa penyebabnya terletak sama besarnya pada spesies lain yang diuntungkan, seperti halnya pada spesies ini yang dirugikan. Begitu pula ketika kita melakukan perjalanan ke utara, tetapi dalam tingkat yang agak lebih kecil, karena jumlah spesies dari segala jenis, dan karenanya jumlah pesaing, menurun ke arah utara; oleh karena itu, dalam perjalanan ke utara, atau mendaki gunung, kita jauh lebih sering menjumpai bentuk-bentuk kerdil, akibat tindakan iklim yang merusak secara langsung, daripada ketika kita menuju ke selatan atau menuruni gunung. Ketika kita mencapai wilayah Arktik, atau puncak-puncak yang diselimuti salju, atau gurun mutlak, perjuangan untuk hidup hampir secara eksklusif terjadi melawan unsur-unsur alam.

Bahwa iklim sebagian besar bekerja secara tidak langsung dengan menguntungkan spesies lain, dapat kita lihat dengan jelas pada jumlah luar biasa tanaman di kebun kita yang dapat bertahan dengan sempurna terhadap iklim kita, tetapi tidak pernah menjadi ternaturalisasi, karena mereka tidak dapat bersaing dengan tanaman asli kita, maupun menahan kerusakan oleh hewan asli kita.

Ketika suatu spesies, karena keadaan yang sangat menguntungkan, meningkat jumlahnya secara berlebihan di suatu lahan kecil, wabah—setidaknya, ini tampaknya umum terjadi pada hewan buruan kita—sering kali menyusul: dan di sini kita memiliki penghambat pembatas yang terlepas dari perjuangan untuk hidup. Namun, bahkan beberapa dari apa yang disebut wabah ini tampaknya disebabkan oleh cacing parasit, yang karena suatu sebab, mungkin sebagian melalui kemudahan penyebaran di antara hewan-hewan yang berdesakan, telah diuntungkan secara tidak proporsional: dan di sinilah muncul semacam perjuangan antara parasit dan mangsanya.

Di sisi lain, dalam banyak kasus, persediaan besar individu dari spesies yang sama, relatif terhadap jumlah musuhnya, mutlak diperlukan untuk kelestariannya. Demikianlah kita dapat dengan mudah menanam banyak jagung dan biji rapa, dan sebagainya, di ladang kita, karena biji-biji itu jauh melampaui jumlah burung yang memakannya; burung-burung itu pun, meskipun memiliki kelimpahan pangan pada satu musim ini, tidak dapat bertambah jumlahnya sebanding dengan pasokan biji, karena jumlah mereka terhambat selama musim dingin: tetapi siapa pun yang pernah mencoba, tahu betapa sulitnya mendapatkan biji dari beberapa tanaman gandum atau tanaman sejenis di kebun; dalam hal ini saya kehilangan setiap bijinya. Pandangan tentang perlunya persediaan besar individu dari spesies yang sama untuk kelestariannya, saya percaya, menjelaskan beberapa fakta ganjil di alam, seperti bahwa tanaman yang sangat langka kadang-kadang amat melimpah di beberapa tempat tertentu tempat mereka tumbuh; dan bahwa beberapa tanaman sosial bersifat sosial, yaitu, melimpah dalam jumlah individu, bahkan di batas terluar wilayah sebaran mereka. Sebab dalam kasus-kasus demikian, kita dapat percaya, bahwa suatu tanaman hanya dapat hidup di mana kondisi kehidupannya begitu menguntungkan sehingga banyak yang dapat hidup bersama, dan dengan demikian saling menyelamatkan dari kemusnahan total. Perlu saya tambahkan bahwa efek baik dari persilangan yang sering, dan efek buruk dari perkawinan sekerabat dekat, mungkin turut berperan dalam beberapa kasus ini; tetapi mengenai pokok yang rumit ini tidak akan saya perluas di sini.

Banyak kasus tercatat yang menunjukkan betapa rumit dan tak terduganya hambatan dan hubungan antara makhluk-makhluk hidup, yang harus berjuang bersama di negeri yang sama. Saya hanya akan memberikan satu contoh saja, yang meskipun sederhana, telah menarik minat saya. Di Staffordshire, di tanah milik seorang kerabat tempat saya memiliki banyak sarana untuk menyelidiki, terdapat sebuah padang belantara yang luas dan amat tandus, yang belum pernah tersentuh oleh tangan manusia; tetapi beberapa ratus acre dengan sifat yang persis sama telah dipagari dua puluh lima tahun sebelumnya dan ditanami cemara Skotlandia. Perubahan pada vegetasi asli di bagian padang yang ditanami itu sungguh luar biasa, lebih daripada yang biasanya terlihat ketika berpindah dari satu jenis tanah yang sangat berbeda ke tanah lain: tidak hanya jumlah proporsional tanaman padang berubah sama sekali, tetapi dua belas spesies tanaman (tidak termasuk rumput dan teki) tumbuh subur di lahan tanaman itu, yang tidak dapat ditemukan di padang belantara. Dampaknya pada serangga pastilah lebih besar lagi, karena enam burung pemakan serangga sangat umum di lahan tanaman itu, yang tidak terlihat di padang belantara; dan padang belantara itu didatangi oleh dua atau tiga burung pemakan serangga yang berbeda. Di sini kita melihat betapa kuatnya dampak dari masuknya sebatang pohon tunggal, tanpa melakukan apa pun selain itu, kecuali bahwa lahan itu telah dipagari, sehingga ternak tidak dapat masuk. Namun betapa pentingnya unsur pemagaran, saya lihat dengan jelas di dekat Farnham, di Surrey. Di sini terdapat padang belantara yang luas, dengan beberapa rumpun cemara Skotlandia tua di puncak-puncak bukit yang jauh: dalam sepuluh tahun terakhir ruang-ruang besar telah dipagari, dan cemara-cemara yang tumbuh sendiri kini bermunculan dalam jumlah banyak, begitu rapat sehingga tidak semua dapat hidup. Ketika saya memastikan bahwa pohon-pohon muda ini tidak disemai atau ditanam, saya begitu terkejut dengan jumlahnya sehingga saya pergi ke beberapa titik pandang, dari sana saya dapat memeriksa ratusan acre padang belantara yang tidak dipagari, dan sungguh saya tidak dapat melihat satu pun cemara Skotlandia, kecuali rumpun-rumpun tua yang ditanam. Tetapi ketika mengamati dengan saksama di antara batang-batang tanaman padang, saya menemukan banyak sekali semai dan pohon-pohon kecil, yang terus-menerus dirumput habis oleh ternak. Di satu halaman persegi, pada titik sekitar seratus yard jauhnya dari salah satu rumpun tua, saya menghitung tiga puluh dua pohon kecil; dan salah satunya, dilihat dari cincin pertumbuhannya, selama dua puluh enam tahun telah berusaha mengangkat kepalanya di atas batang-batang tanaman padang, dan gagal. Tak heran bahwa, begitu lahan itu dipagari, ia segera tertutup rapat oleh pohon-pohon cemara muda yang tumbuh dengan kuat. Namun padang belantara itu begitu amat tandus dan begitu luas sehingga tak seorang pun akan pernah membayangkan bahwa ternak akan mencarinya begitu saksama dan efektif untuk pakan.

Di sini kita melihat bahwa sapi benar-benar menentukan keberadaan pinus Scotch; tetapi di beberapa bagian dunia serangga menentukan keberadaan sapi. Mungkin Paraguay menawarkan contoh paling aneh tentang hal ini; karena di sini baik sapi, kuda, maupun anjing tidak pernah menjadi liar, meskipun mereka berkerumun ke selatan dan utara dalam keadaan feral; dan Azara dan Rengger telah menunjukkan bahwa hal ini disebabkan oleh jumlah lalat tertentu yang lebih besar di Paraguay, yang meletakkan telurnya di pusar hewan-hewan ini ketika baru lahir. Peningkatan lalat ini, sebanyak apa pun mereka, harus secara teratur dikendalikan oleh beberapa cara, mungkin oleh burung. Oleh karena itu, jika burung pemakan serangga tertentu (yang jumlahnya mungkin diatur oleh elang atau binatang pemangsa) meningkat di Paraguay, lalat akan berkurang—kemudian sapi dan kuda akan menjadi feral, dan ini pasti akan sangat mengubah (seperti yang memang saya amati di bagian-bagian Amerika Selatan) vegetasi: ini lagi akan sangat mempengaruhi serangga; dan ini, seperti yang baru saja kita lihat di Staffordshire, burung pemakan serangga, dan seterusnya dalam lingkaran kompleksitas yang terus meningkat. Kita memulai rangkaian ini dengan burung pemakan serangga, dan kita mengakhirinya dengan mereka. Bukan berarti di alam hubungan bisa sesederhana ini. Pertempuran di dalam pertempuran harus selalu berulang dengan keberhasilan yang bervariasi; namun dalam jangka panjang kekuatan-kekuatan itu sangat seimbang, sehingga wajah alam tetap seragam untuk jangka waktu yang lama, meskipun tentu saja hal sekecil apa pun sering kali memberikan kemenangan kepada satu makhluk organik atas yang lain. Meskipun demikian begitu dalam ketidaktahuan kita, dan begitu tinggi anggapan kita, sehingga kita heran ketika mendengar tentang kepunahan suatu makhluk organik; dan karena kita tidak melihat penyebabnya, kita memanggil bencana alam untuk menghancurkan dunia, atau menciptakan hukum tentang durasi bentuk-bentuk kehidupan!

Saya tergoda untuk memberikan satu contoh lagi yang menunjukkan bagaimana tumbuhan dan hewan, yang paling jauh dalam skala alam, terikat bersama oleh jaring hubungan yang kompleks. Nanti saya akan memiliki kesempatan untuk menunjukkan bahwa Lobelia fulgens eksotis, di bagian Inggris ini, tidak pernah dikunjungi oleh serangga, dan akibatnya, dari strukturnya yang khas, tidak pernah dapat menghasilkan biji. Banyak dari tanaman anggrek kita benar-benar memerlukan kunjungan ngengat untuk memindahkan massa serbuk sari mereka dan dengan demikian membuahi mereka. Saya juga memiliki alasan untuk percaya bahwa lebah bombus sangat diperlukan untuk pembuahan heartsease (Viola tricolor), karena lebah lain tidak mengunjungi bunga ini. Dari percobaan yang telah saya coba, saya menemukan bahwa kunjungan lebah, jika tidak sangat diperlukan, setidaknya sangat bermanfaat untuk pembuahan semanggi kita; tetapi hanya lebah bombus yang mengunjungi semanggi merah biasa (Trifolium pratense), karena lebah lain tidak dapat mencapai nektar. Karenanya saya sangat sedikit ragu, bahwa jika seluruh genus lebah bombus menjadi punah atau sangat langka di Inggris, heartsease dan semanggi merah akan menjadi sangat langka, atau sepenuhnya menghilang. Jumlah lebah bombus di suatu distrik sangat bergantung pada jumlah tikus ladang, yang menghancurkan sisir dan sarang mereka; dan Tn. H. Newman, yang telah lama memperhatikan kebiasaan lebah bombus, percaya bahwa “lebih dari dua pertiga dari mereka dihancurkan dengan cara ini di seluruh Inggris.” Sekarang jumlah tikus sangat bergantung, seperti yang diketahui semua orang, pada jumlah kucing; dan Tn. Newman berkata, “Di dekat desa-desa dan kota-kota kecil saya telah menemukan sarang lebah bombus lebih banyak daripada di tempat lain, yang saya kaitkan dengan jumlah kucing yang menghancurkan tikus.” Karenanya cukup dapat dipercaya bahwa kehadiran kucing dalam jumlah besar di suatu distrik mungkin menentukan, melalui perantaraan pertama tikus dan kemudian lebah, frekuensi bunga-bunga tertentu di distrik itu!

Dalam kasus setiap spesies, banyak pengendali yang berbeda, yang bekerja pada periode kehidupan yang berbeda, dan selama musim atau tahun yang berbeda, mungkin ikut berperan; biasanya ada satu atau beberapa pengendali yang paling kuat, namun semuanya bersatu dalam menentukan jumlah rata-rata atau bahkan keberadaan spesies tersebut. Dalam beberapa kasus dapat ditunjukkan bahwa pengendali yang sangat berbeda bekerja pada spesies yang sama di daerah yang berbeda. Ketika kita melihat tumbuhan dan semak yang menutupi tebing yang kusut, kita cenderung mengaitkan jumlah dan jenis yang proporsional dengan apa yang kita sebut kebetulan. Tetapi betapa kelirunya pandangan ini! Setiap orang pernah mendengar bahwa ketika hutan Amerika ditebang, vegetasi yang sangat berbeda muncul; tetapi telah diamati bahwa pohon-pohon yang sekarang tumbuh di gundukan-gundukan Indian kuno, di Amerika Serikat bagian Selatan, menunjukkan keragaman dan proporsi jenis yang indah yang sama seperti di hutan perawan di sekitarnya. Sungguh suatu perjuangan antara berbagai jenis pohon yang pasti telah berlangsung di sini selama berabad-abad yang panjang, masing-masing setiap tahun menyebarkan bijinya dalam ribuan; sungguh peperangan antara serangga dan serangga—antara serangga, siput, dan hewan-hewan lain dengan burung dan binatang pemangsa—semuanya berjuang untuk bertambah banyak, dan semuanya saling memakan atau memakan pohon-pohon atau biji dan kecambahnya, atau tumbuhan lain yang pertama-tama menutupi tanah dan dengan demikian menghambat pertumbuhan pohon-pohon itu! Lemparkan segenggam bulu, dan semuanya harus jatuh ke tanah menurut hukum yang pasti; tetapi betapa sederhananya masalah ini dibandingkan dengan aksi dan reaksi dari tak terhitung tumbuhan dan hewan yang telah menentukan, selama berabad-abad, jumlah dan jenis pohon yang proporsional yang sekarang tumbuh di reruntuhan Indian kuno!

Ketergantungan satu makhluk organik pada makhluk lain, seperti parasit pada mangsanya, umumnya terjadi antara makhluk-makhluk yang berjauhan dalam skala alam. Hal ini sering terjadi pada mereka yang secara tegas dapat dikatakan bersaing satu sama lain untuk bertahan hidup, seperti dalam kasus belalang dan hewan berkaki empat pemakan rumput. Namun perjuangan hampir selalu akan paling sengit antara individu-individu dari spesies yang sama, karena mereka mendiami daerah yang sama, memerlukan makanan yang sama, dan terpapar pada bahaya yang sama. Dalam kasus varietas dari spesies yang sama, perjuangan umumnya akan hampir sama sengitnya, dan kadang-kadang kita melihat pertarungan segera diputuskan: misalnya, jika beberapa varietas gandum ditabur bersama-sama, dan benih campuran itu ditabur kembali, beberapa varietas yang paling cocok dengan tanah atau iklim, atau secara alami paling subur, akan mengalahkan yang lain dan dengan demikian menghasilkan lebih banyak benih, dan akibatnya dalam beberapa tahun akan sepenuhnya menggantikan varietas lain. Untuk mempertahankan stok campuran bahkan dari varietas yang sangat dekat seperti kacang manis yang berwarna-warni, mereka harus dipanen secara terpisah setiap tahun, dan benih kemudian dicampur dalam proporsi yang tepat, jika tidak jenis yang lebih lemah akan terus menurun jumlahnya dan menghilang. Begitu pula dengan varietas domba: telah ditegaskan bahwa varietas gunung tertentu akan membuat varietas gunung lain kelaparan, sehingga mereka tidak dapat dipelihara bersama. Hasil yang sama telah terjadi akibat memelihara bersama varietas lintah obat yang berbeda. Bahkan mungkin diragukan apakah varietas dari salah satu tumbuhan atau hewan peliharaan kita memiliki kekuatan, kebiasaan, dan konstitusi yang persis sama, sehingga proporsi asli dari stok campuran dapat dipertahankan selama setengah lusin generasi, jika mereka dibiarkan berjuang bersama, seperti makhluk dalam keadaan alam, dan jika benih atau anak tidak disortir setiap tahun.

Karena spesies dari genus yang sama biasanya, meskipun tidak selalu, memiliki beberapa kemiripan dalam kebiasaan dan konstitusi, dan selalu dalam struktur, perjuangan umumnya akan lebih sengit antara spesies dari genus yang sama, ketika mereka bersaing satu sama lain, daripada antara spesies dari genus yang berbeda. Kita melihat hal ini dalam perluasan baru-baru ini di beberapa bagian Amerika Serikat dari satu spesies burung layang-layang yang menyebabkan penurunan spesies lain. Peningkatan baru-baru ini dari missel-thrush di beberapa bagian Skotlandia telah menyebabkan penurunan song-thrush. Betapa sering kita mendengar satu spesies tikus mengambil alih tempat spesies lain di bawah iklim yang paling berbeda! Di Rusia kecoak Asia kecil telah mengusir di mana-mana congener besarnya. Satu spesies charlock akan menggantikan yang lain, dan demikian pula dalam kasus lain. Kita dapat melihat secara samar-samar mengapa persaingan seharusnya paling sengit antara bentuk-bentuk yang berkerabat, yang menempati hampir tempat yang sama dalam ekonomi alam; tetapi mungkin dalam tidak ada satu kasus pun kita dapat mengatakan dengan tepat mengapa satu spesies telah menang atas spesies lain dalam pertempuran besar kehidupan.

Suatu akibat wajar yang sangat penting dapat ditarik dari uraian sebelumnya, yaitu bahwa struktur setiap makhluk organik terkait, secara paling esensial namun seringkali tersembunyi, dengan struktur semua makhluk organik lain, yang dengannya ia bersaing untuk makanan atau tempat tinggal, atau darinya ia harus melarikan diri, atau yang menjadi mangsanya. Ini nyata pada struktur gigi dan cakar harimau; dan pada struktur kaki dan cakar parasit yang menempel pada rambut di tubuh harimau. Tetapi pada biji dandelion yang berbulu indah, dan pada kaki kumbang air yang pipih dan berumbai, hubungan itu pada mulanya tampak terbatas pada unsur udara dan air. Namun keuntungan biji berbulu tidak diragukan lagi berdiri dalam hubungan yang paling erat dengan tanah yang telah ditumbuhi rapat oleh tanaman lain; sehingga biji-biji itu dapat tersebar luas dan jatuh di tanah yang belum ditempati. Pada kumbang air, struktur kakinya, yang sangat cocok untuk menyelam, memungkinkannya bersaing dengan serangga air lainnya, untuk memburu mangsanya sendiri, dan untuk lolos dari menjadi mangsa hewan lain.

Cadangan makanan yang disimpan di dalam biji banyak tanaman pada pandangan pertama tampaknya tidak memiliki hubungan apa pun dengan tanaman lain. Tetapi dari pertumbuhan kuat tanaman muda yang dihasilkan dari biji-biji tersebut (seperti kacang polong dan kacang buncis), ketika ditanam di tengah-tengah rerumputan tinggi, saya menduga bahwa kegunaan utama cadangan makanan dalam biji adalah untuk mendukung pertumbuhan bibit muda, selagi bergelut dengan tanaman lain yang tumbuh dengan giat di sekelilingnya.

Lihatlah suatu tanaman di tengah wilayah sebarannya, mengapa ia tidak melipatgandakan atau melipatempatkan jumlahnya? Kita tahu bahwa ia mampu bertahan dengan baik terhadap sedikit lebih banyak panas atau dingin, kelembapan atau kekeringan, karena di tempat lain wilayah sebarannya meluas ke daerah yang sedikit lebih panas atau lebih dingin, lebih lembap atau lebih kering. Dalam hal ini kita dapat melihat dengan jelas bahwa jika kita ingin dalam imajinasi memberi tanaman itu kemampuan untuk meningkatkan jumlahnya, kita harus memberinya suatu keunggulan atas para pesaingnya, atau atas hewan-hewan yang memangsa dirinya. Di batas-batas wilayah sebaran geografisnya, perubahan konstitusi sehubungan dengan iklim jelas akan menjadi keuntungan bagi tanaman kita; tetapi kita memiliki alasan untuk percaya bahwa hanya sedikit tanaman atau hewan yang menyebar sejauh itu, sehingga mereka dihancurkan oleh kerasnya iklim semata. Tidak sampai kita mencapai batas-batas ekstrem kehidupan, di wilayah-wilayah arktik atau di tepi-tepi gurun mutlak, persaingan akan berhenti. Tanah mungkin sangat dingin atau kering, namun akan tetap ada persaingan antara beberapa spesies, atau antara individu-individu dari spesies yang sama, untuk titik-titik terhangat atau terlembap.

Oleh karena itu, kita juga dapat melihat bahwa ketika suatu tanaman atau hewan ditempatkan di negeri baru di antara para pesaing baru, meskipun iklimnya mungkin persis sama seperti di tempat asalnya, namun kondisi kehidupannya umumnya akan berubah secara esensial. Jika kita ingin meningkatkan jumlah rata-ratanya di tempat tinggal barunya, kita harus memodifikasinya dengan cara yang berbeda dari yang akan kita lakukan di negeri asalnya; karena kita harus memberinya suatu keunggulan atas sekumpulan pesaing atau musuh yang berbeda.

Adalah baik untuk mencoba dalam imajinasi kita memberi suatu bentuk keunggulan atas bentuk lainnya. Barangkali tidak dalam satu contoh pun kita akan tahu apa yang harus dilakukan, agar berhasil. Ini akan meyakinkan kita akan ketidaktahuan kita tentang hubungan timbal balik semua makhluk organik; suatu keyakinan yang sama pentingnya, dengan tampaknya sulitnya untuk memperolehnya. Yang dapat kita lakukan hanyalah senantiasa mengingat bahwa setiap makhluk organik berjuang untuk bertambah dengan rasio geometris ; bahwa masing-masing pada suatu periode kehidupannya, selama suatu musim dalam setahun, selama setiap generasi atau pada selang waktu tertentu, harus berjuang untuk hidup, dan mengalami kehancuran besar. Ketika kita merenungkan perjuangan ini, kita dapat menghibur diri dengan keyakinan penuh, bahwa perang alam tidaklah tiada henti, bahwa tidak ada rasa takut yang dirasakan, bahwa kematian umumnya berlangsung cepat, dan bahwa yang vigor, yang sehat, dan yang bahagia bertahan hidup dan berlipat ganda.

BAB IV.
SELEKSI ALAM.

Seleksi Alam: kekuatannya dibandingkan dengan seleksi manusia, kekuatannya pada karakter-karakter yang remeh pentingnya, kekuatannya pada semua umur dan pada kedua jenis kelamin. Seleksi Seksual. Tentang keumuman persilangan antara individu-individu dari spesies yang sama. Keadaan-keadaan yang menguntungkan dan merugikan bagi Seleksi Alam, yaitu persilangan, isolasi, jumlah individu. Tindakan yang lambat. Kepunahan yang disebabkan oleh Seleksi Alam. Divergensi Karakter, terkait dengan keragaman penghuni dari setiap area kecil, dan dengan naturalisasi. Tindakan Seleksi Alam, melalui Divergensi Karakter dan Kepunahan, pada keturunan dari leluhur bersama. Menjelaskan Pengelompokan semua makhluk organik.

Bagaimana perjuangan untuk bertahan hidup, yang dibahas terlalu singkat dalam bab sebelumnya, akan bertindak terhadap variasi? Dapatkah prinsip seleksi, yang telah kita lihat begitu kuat di tangan manusia, berlaku di alam? Saya kira kita akan melihat bahwa ia dapat bertindak dengan paling efektif. Ingatlah betapa banyaknya keanehan yang tak berujung yang membuat makhluk hasil domestikasi kita bervariasi, dan, pada tingkat yang lebih rendah, makhluk di alam; dan betapa kuatnya kecenderungan herediter itu. Di bawah domestikasi, sungguh benar dikatakan bahwa keseluruhan organisasi menjadi, dalam tingkat tertentu, plastis. Ingatlah betapa tak terhingga rumit dan saling terkaitnya hubungan timbal balik semua makhluk organik satu sama lain dan terhadap kondisi fisik kehidupan mereka. Maka, dapatkah dianggap mustahil, mengingat bahwa variasi yang berguna bagi manusia tidak diragukan lagi telah terjadi, bahwa variasi lain yang berguna dalam beberapa cara bagi setiap makhluk dalam pertempuran hidup yang besar dan rumit, kadang-kadang akan terjadi dalam perjalanan ribuan generasi? Jika hal itu terjadi, dapatkah kita meragukan (mengingat bahwa lebih banyak individu dilahirkan daripada yang mungkin bertahan hidup) bahwa individu yang memiliki keunggulan apa pun, betapapun kecilnya, atas yang lain, akan memiliki peluang terbaik untuk bertahan hidup dan melestarikan jenisnya? Di sisi lain, kita dapat merasa yakin bahwa variasi apa pun yang sedikit merugikan sekalipun akan dimusnahkan dengan keras. Pelestarian variasi yang menguntungkan dan penolakan terhadap variasi yang merugikan ini, saya sebut Seleksi Alam. Variasi yang tidak menguntungkan maupun merugikan tidak akan terpengaruh oleh seleksi alam, dan akan dibiarkan sebagai unsur yang berfluktuasi, seperti yang mungkin kita lihat pada spesies yang disebut polimorfik.

Kita akan paling memahami kemungkinan jalannya seleksi alam dengan mengambil kasus suatu negeri yang mengalami perubahan fisik, misalnya, iklim. Jumlah proporsional penghuninya hampir seketika akan mengalami perubahan, dan beberapa spesies mungkin menjadi punah. Dari apa yang telah kita saksikan tentang cara yang erat dan rumit yang mengikat para penghuni setiap negeri bersama-sama, kita dapat menyimpulkan bahwa setiap perubahan dalam proporsi jumlah sebagian penghuni, terlepas dari perubahan iklim itu sendiri, akan sangat memengaruhi banyak penghuni lainnya. Jika negeri itu terbuka di perbatasannya, bentuk-bentuk baru pasti akan berimigrasi, dan ini juga akan secara serius mengganggu hubungan sebagian penghuni sebelumnya. Ingatlah betapa kuatnya pengaruh satu pohon atau mamalia pendatang telah terbukti. Namun dalam kasus sebuah pulau, atau negeri yang sebagian dikelilingi oleh penghalang, di mana bentuk-bentuk baru dan yang lebih beradaptasi tidak dapat masuk dengan bebas, kita kemudian akan memiliki tempat-tempat dalam ekonomi alam yang pasti akan lebih terisi dengan baik, jika beberapa penghuni asli dalam beberapa cara dimodifikasi; karena, jika area itu terbuka untuk imigrasi, tempat-tempat yang sama ini akan direbut oleh para penyusup. Dalam kasus semacam itu, setiap modifikasi kecil, yang dalam perjalanan waktu kebetulan muncul, dan yang dengan cara apa pun menguntungkan individu-individu dari spesies mana pun, dengan mengadaptasikan mereka lebih baik pada kondisi yang berubah, akan cenderung dilestarikan; dan seleksi alam dengan demikian akan memiliki ruang bebas untuk pekerjaan perbaikan.

Kita memiliki alasan untuk percaya, sebagaimana dinyatakan di bab pertama, bahwa perubahan dalam kondisi kehidupan, dengan secara khusus memengaruhi sistem reproduksi, menyebabkan atau meningkatkan variabilitas; dan dalam kasus sebelumnya, kondisi kehidupan dianggap telah mengalami perubahan, dan ini jelas akan menguntungkan bagi seleksi alam, dengan memberikan peluang lebih baik bagi terjadinya variasi yang menguntungkan; dan kecuali variasi yang menguntungkan benar-benar terjadi, seleksi alam tidak dapat berbuat apa-apa. Bukan berarti, seperti yang saya yakini, bahwa tingkat variabilitas yang ekstrem diperlukan; sebagaimana manusia tentu dapat menghasilkan hasil-hasil besar dengan menjumlahkan perbedaan-perbedaan individu semata dalam arah tertentu, demikian pula Alam, tetapi jauh lebih mudah, karena memiliki waktu yang jauh lebih panjang yang dimilikinya. Saya juga tidak percaya bahwa perubahan fisik besar, seperti iklim, atau tingkat isolasi yang tidak biasa untuk menghalangi imigrasi, benar-benar diperlukan untuk menghasilkan tempat-tempat baru dan kosong bagi seleksi alam untuk diisi dengan memodifikasi dan meningkatkan beberapa penghuni yang bervariasi. Karena ketika semua penghuni di setiap negara berjuang bersama dengan kekuatan-kekuatan yang seimbang dengan cermat, modifikasi yang sangat kecil dalam struktur atau kebiasaan satu penghuni sering kali akan memberinya keunggulan atas yang lain; dan modifikasi lebih lanjut dari jenis yang sama sering kali akan semakin meningkatkan keunggulan itu. Tidak ada negara yang dapat disebutkan di mana semua penduduk asli sekarang begitu sempurna beradaptasi satu sama lain dan terhadap kondisi fisik tempat mereka hidup, sehingga tidak satu pun di antara mereka dapat diperbaiki dengan cara apa pun; karena di semua negeri, penduduk asli telah begitu jauh ditaklukkan oleh produk-produk yang dinaturalisasi, sehingga mereka telah membiarkan makhluk asing mengambil alih kepemilikan tanah dengan kuat. Dan karena makhluk asing dengan demikian di mana-mana telah mengalahkan beberapa penduduk asli, kita dapat dengan aman menyimpulkan bahwa penduduk asli mungkin telah dimodifikasi dengan keuntungan, sehingga dapat lebih baik melawan para penyusup semacam itu.

Karena manusia dapat menghasilkan dan tentunya telah menghasilkan hasil besar melalui cara seleksinya yang metodis dan tidak disadari, apa yang tidak dapat dilakukan oleh alam? Manusia hanya dapat bertindak pada karakter-karakter luar dan yang terlihat: alam tidak peduli pada penampilan, kecuali sejauh itu mungkin berguna bagi suatu makhluk. Ia dapat bertindak pada setiap organ dalam, pada setiap nuansa perbedaan konstitusional, pada seluruh mesin kehidupan. Manusia memilih hanya untuk kebaikannya sendiri; Alam hanya untuk kebaikan makhluk yang dipeliharanya. Setiap karakter yang dipilih sepenuhnya dilatih olehnya; dan makhluk itu ditempatkan di bawah kondisi kehidupan yang sangat sesuai. Manusia memelihara penduduk asli dari banyak iklim di negara yang sama; ia jarang melatih setiap karakter yang dipilih dengan cara yang khas dan sesuai; ia memberi makan burung merpati berparuh panjang dan pendek dengan makanan yang sama; ia tidak melatih hewan berkaki empat berpunggung panjang atau berkaki panjang dengan cara yang khas apa pun; ia mengekspos domba berbulu panjang dan pendek pada iklim yang sama. Ia tidak mengizinkan pejantan yang paling kuat untuk bersaing memperebutkan betina. Ia tidak secara ketat memusnahkan semua hewan inferior, tetapi melindungi selama setiap musim yang berubah, sejauh yang mampu dilakukannya, semua hasil produksinya. Ia sering memulai seleksinya dengan suatu bentuk setengah monster; atau setidaknya dengan modifikasi yang cukup menonjol untuk menarik perhatiannya, atau jelas berguna baginya. Di alam, perbedaan struktur atau konstitusi yang paling kecil dapat dengan mudah membalikkan skala yang seimbang dengan cermat dalam perjuangan untuk bertahan hidup, dan dengan demikian dipertahankan. Betapa singkatnya keinginan dan usaha manusia! betapa pendek waktunya! dan akibatnya betapa buruk hasil produksinya, dibandingkan dengan yang terakumulasi oleh alam selama periode geologis keseluruhan. Dapatkah kita heran, kemudian, bahwa hasil produksi alam seharusnya jauh "lebih sejati" karakternya daripada hasil produksi manusia; bahwa ia seharusnya jauh lebih baik beradaptasi dengan kondisi kehidupan yang paling kompleks, dan seharusnya jelas-jelas menunjukkan cap pengerjaan yang jauh lebih tinggi?

Dapat dikatakan bahwa seleksi alam setiap hari dan setiap jam memeriksa, di seluruh dunia, setiap variasi, bahkan yang paling kecil sekalipun; menolak yang buruk, mempertahankan dan menambahkan semua yang baik; bekerja secara diam-diam dan tak terasa, kapan pun dan di mana pun ada kesempatan, pada perbaikan setiap makhluk organik dalam hubungannya dengan kondisi kehidupan organik dan anorganiknya. Kita tidak melihat apa pun dari perubahan-perubahan lambat yang sedang berlangsung ini, sampai tangan waktu telah menandai berlalunya masa yang panjang, dan kemudian begitu tidak sempurnanya pandangan kita ke masa geologis yang telah lama berlalu, sehingga kita hanya melihat bahwa bentuk-bentuk kehidupan sekarang berbeda dari apa yang ada sebelumnya.

Meskipun seleksi alam hanya dapat bertindak melalui dan demi kebaikan setiap makhluk, namun karakter dan struktur, yang cenderung kita anggap sangat sepele pentingnya, dapat turut dikenai tindakan. Ketika kita melihat serangga pemakan daun berwarna hijau, dan pemakan kulit kayu berbintik abu-abu; ayam salju alpine putih di musim dingin, belibis merah berwarna seperti semak heather, dan belibis hitam seperti tanah bergambut, kita harus percaya bahwa corak warna ini berguna bagi burung dan serangga tersebut dalam melindungi mereka dari bahaya. Belibis, jika tidak dimusnahkan pada suatu periode dalam hidupnya, akan bertambah jumlahnya tak terhitung; mereka diketahui sangat menderita akibat burung pemangsa; dan elang dipandu oleh penglihatan menuju mangsanya,—sedemikian rupa sehingga, di beberapa bagian Benua, orang-orang diperingatkan untuk tidak memelihara merpati putih, karena paling rentan mengalami kemusnahan. Karenanya saya tidak melihat alasan untuk meragukan bahwa seleksi alam mungkin paling efektif dalam memberikan warna yang tepat pada setiap jenis belibis, dan dalam mempertahankan warna itu, begitu diperoleh, tetap benar dan konstan. Kita juga tidak sepatutnya mengira bahwa kemusnahan sesekali pada hewan dengan warna tertentu hanya akan menghasilkan sedikit dampak: kita harus ingat betapa pentingnya dalam kawanan domba putih untuk memusnahkan setiap anak domba dengan sedikit saja jejak hitam. Pada tumbuhan, bulu halus pada buah dan warna daging buah dianggap oleh para botanis sebagai karakter yang paling remeh pentingnya: namun kita dengar dari seorang hortikulturis ulung, Downing, bahwa di Amerika Serikat buah-buahan berkulit mulus jauh lebih menderita akibat kumbang, curculio, daripada yang berbulu halus; bahwa prem ungu jauh lebih menderita akibat suatu penyakit tertentu daripada prem kuning; sementara penyakit lain menyerang persik berdaging kuning jauh lebih parah daripada yang berdaging warna lain. Jika, dengan segala bantuan seni, perbedaan-perbedaan kecil ini menghasilkan perbedaan besar dalam membudidayakan beberapa varietas, niscaya, dalam keadaan alamiah, di mana pohon-pohon harus bersaing dengan pohon lain dan dengan banyak musuh, perbedaan semacam itu akan secara efektif menentukan varietas mana, apakah yang berbuah berkulit mulus atau berbulu halus, berdaging kuning atau ungu, yang akan berhasil.

Dalam mengamati banyak titik perbedaan kecil antara spesies, yang, sejauh ketidaktahuan kita izinkan untuk menilai, tampak benar-benar tidak penting, kita tidak boleh melupakan bahwa iklim, makanan, dsb., mungkin menghasilkan sedikit efek langsung. Namun, jauh lebih penting untuk diingat bahwa ada banyak hukum korelasi pertumbuhan yang belum diketahui, yang, ketika satu bagian organisasi dimodifikasi melalui variasi, dan modifikasi itu diakumulasi oleh seleksi alam demi kebaikan makhluk tersebut, akan menyebabkan modifikasi lain, sering kali bersifat paling tak terduga.

Sebagaimana kita lihat bahwa variasi-variasi yang di bawah domestikasi muncul pada periode kehidupan tertentu, cenderung muncul kembali pada keturunan di periode yang sama;—misalnya, pada biji dari banyak varietas tanaman kuliner dan pertanian kita; pada tahap ulat dan kepompong dari varietas ulat sutra; pada telur unggas, dan pada warna bulu halus anak-anaknya; pada tanduk domba dan sapi kita ketika hampir dewasa;—demikian pula dalam keadaan alamiah, seleksi alam akan mampu bertindak pada dan memodifikasi makhluk organik pada usia berapa pun, melalui akumulasi variasi menguntungkan pada usia itu, dan melalui pewarisan mereka pada usia yang sesuai. Jika menguntungkan bagi suatu tanaman untuk menyebarkan bijinya semakin luas oleh angin, saya tidak melihat kesulitan yang lebih besar dalam hal ini dihasilkan melalui seleksi alam, daripada pada penanam kapas yang meningkatkan dan memperbaiki melalui seleksi bulu halus dalam polong pada pohon kapasnya. Seleksi alam dapat memodifikasi dan menyesuaikan larva serangga terhadap selusin kemungkinan, yang sepenuhnya berbeda dari yang berkaitan dengan serangga dewasa. Modifikasi ini tidak diragukan akan mempengaruhi, melalui hukum-hukum korelasi, struktur serangga dewasa; dan mungkin dalam kasus serangga yang hidup hanya selama beberapa jam, dan yang tidak pernah makan, sebagian besar struktur mereka hanyalah hasil terkorelasi dari perubahan-perubahan berturut-turut dalam struktur larva mereka. Jadi, sebaliknya, modifikasi pada serangga dewasa mungkin sering mempengaruhi struktur larva; namun dalam semua kasus, seleksi alam akan memastikan bahwa modifikasi yang merupakan konsekuensi dari modifikasi lain pada periode kehidupan yang berbeda, tidak sedikit pun bersifat merusak: karena jika mereka menjadi demikian, mereka akan menyebabkan kepunahan spesies.

Seleksi alam akan memodifikasi struktur anak dalam kaitannya dengan induk, dan induk dalam kaitannya dengan anak. Pada hewan sosial, seleksi alam akan menyesuaikan struktur setiap individu demi kepentingan komunitas; jika masing-masing pada akhirnya memperoleh manfaat dari perubahan yang terseleksi itu. Apa yang tidak dapat dilakukan seleksi alam adalah memodifikasi struktur satu spesies, tanpa memberinya keuntungan apa pun, demi kebaikan spesies lain; dan meskipun pernyataan semacam ini dapat ditemukan dalam karya-karya sejarah alam, saya tidak dapat menemukan satu kasus pun yang tahan terhadap penyelidikan. Sebuah struktur yang hanya digunakan sekali sepanjang hidup seekor hewan, jika sangat penting baginya, dapat dimodifikasi sejauh apa pun oleh seleksi alam; misalnya, rahang besar yang dimiliki oleh serangga tertentu, yang digunakan secara eksklusif untuk membuka kokon—atau ujung keras paruh anak burung yang baru menetas, yang digunakan untuk memecahkan telur. Telah dinyatakan bahwa dari merpati tumbler berparuh pendek terbaik, lebih banyak yang mati di dalam telur daripada yang mampu keluar darinya; sehingga para penggemar membantu dalam proses penetasan. Nah, jika alam harus membuat paruh merpati dewasa menjadi sangat pendek demi keuntungan burung itu sendiri, proses modifikasi akan berlangsung sangat lambat, dan pada saat yang sama akan ada seleksi paling ketat terhadap anak-anak burung di dalam telur, yang memiliki paruh paling kuat dan paling keras, karena semua yang berparuh lemah pasti akan binasa: atau, cangkang yang lebih halus dan lebih mudah pecah mungkin terseleksi, mengingat ketebalan cangkang diketahui bervariasi seperti setiap struktur lainnya.

Seleksi Seksual.—Mengingat bahwa kekhasan sering kali muncul dalam domestikasi pada satu jenis kelamin dan menjadi terikat secara herediter pada jenis kelamin itu, fakta yang sama mungkin terjadi di alam, dan jika demikian, seleksi alam akan mampu memodifikasi satu jenis kelamin dalam hubungan fungsionalnya dengan jenis kelamin lainnya, atau dalam kaitannya dengan kebiasaan hidup yang sepenuhnya berbeda pada kedua jenis kelamin, seperti yang kadang-kadang terjadi pada serangga. Dan ini membawa saya untuk mengatakan beberapa patah kata tentang apa yang saya sebut Seleksi Seksual. Ini bergantung, bukan pada perjuangan untuk eksistensi, melainkan pada perjuangan antara para jantan untuk memperebutkan betina; hasilnya bukanlah kematian bagi pesaing yang tidak berhasil, melainkan sedikit atau tidak adanya keturunan. Oleh karena itu, seleksi seksual kurang ketat dibandingkan seleksi alam. Umumnya, jantan yang paling vigor, mereka yang paling cocok untuk tempat mereka di alam, akan meninggalkan keturunan paling banyak. Namun dalam banyak kasus, kemenangan akan bergantung bukan pada vigor umum, melainkan pada kepemilikan senjata khusus, yang terbatas pada jenis kelamin jantan. Rusa jantan tanpa tanduk atau ayam jantan tanpa taji akan memiliki peluang kecil untuk meninggalkan keturunan. Seleksi seksual dengan selalu memungkinkan sang pemenang untuk berkembang biak tentu dapat memberikan keberanian yang tak terkalahkan, panjang pada taji, dan kekuatan pada sayap untuk menyerang dengan kaki bertaji, seperti halnya petarung ayam yang brutal, yang tahu betul bahwa ia dapat memperbaiki trahnya melalui seleksi cermat atas ayam-ayam terbaik. Seberapa rendah dalam skala alam hukum pertarungan ini menurun, saya tidak tahu; aligator jantan telah digambarkan bertarung, mengaum, dan berputar-putar, seperti orang Indian dalam tarian perang, untuk memperebutkan betina; salmon jantan telah terlihat bertarung sepanjang hari; kumbang tanduk jantan sering kali menanggung luka dari mandibula besar jantan lainnya. Perang ini, mungkin, paling sengit di antara para jantan hewan poligami, dan mereka ini tampaknya paling sering dilengkapi dengan senjata khusus. Para jantan hewan karnivora sudah dipersenjatai dengan baik; meskipun bagi mereka dan bagi yang lain, alat pertahanan khusus dapat diberikan melalui seleksi seksual, seperti surai pada singa, bantalan bahu pada babi hutan, dan rahang berkait pada salmon jantan; karena perisai mungkin sama pentingnya untuk kemenangan seperti pedang atau tombak.

Di antara burung, persaingan sering kali bersifat lebih damai. Semua yang telah memperhatikan subjek ini, percaya bahwa ada persaingan paling ketat di antara pejantan dari banyak spesies untuk menarik perhatian betina dengan nyanyian. Rock-thrush dari Guiana, burung-burung Cenderawasih, dan beberapa lainnya, berkumpul; dan pejantan secara bergiliran memamerkan bulu indah mereka dan melakukan gerakan aneh di hadapan betina, yang berdiri sebagai penonton, akhirnya memilih pasangan yang paling menarik. Mereka yang telah mengamati burung dalam kurungan dengan saksama tahu betul bahwa mereka sering memiliki preferensi dan ketidaksukaan individual: demikian Sir R. Heron menggambarkan bagaimana seekor merak jantan belang sangat menarik bagi semua ayam betinanya. Mungkin tampak kekanak-kanakan untuk mengaitkan efek apa pun pada cara yang tampaknya lemah seperti itu: Saya tidak dapat di sini memasuki perincian yang diperlukan untuk mendukung pandangan ini; tetapi jika manusia dalam waktu singkat dapat memberikan postur anggun dan keindahan pada ayam kate-nya, sesuai dengan standar keindahannya, saya tidak melihat alasan kuat untuk meragukan bahwa burung betina, dengan memilih, selama ribuan generasi, pejantan yang paling merdu atau paling indah, sesuai dengan standar keindahan mereka, mungkin menghasilkan efek yang mencolok. Saya sangat menduga bahwa beberapa hukum terkenal sehubungan dengan bulu burung jantan dan betina, dibandingkan dengan bulu anak-anaknya, dapat dijelaskan dengan pandangan bahwa bulu terutama telah dimodifikasi oleh seleksi seksual, yang bekerja ketika burung mencapai usia berkembang biak atau selama musim kawin; modifikasi yang dihasilkan demikian diwariskan pada usia atau musim yang sesuai, baik hanya oleh pejantan, atau oleh pejantan dan betina; tetapi saya tidak memiliki ruang di sini untuk membahas subjek ini.

Demikianlah, seperti yang saya yakini, bahwa ketika jantan dan betina dari hewan apa pun memiliki kebiasaan hidup umum yang sama, tetapi berbeda dalam struktur, warna, atau ornamen, perbedaan tersebut terutama disebabkan oleh seleksi seksual; yaitu, pejantan individu, dalam generasi yang berurutan, memiliki sedikit keunggulan atas pejantan lain, dalam senjata, alat pertahanan, atau daya tarik; dan telah mewariskan keunggulan ini kepada keturunan jantannya. Namun, saya tidak ingin mengaitkan semua perbedaan seksual tersebut pada agen ini: karena kita melihat keanehan muncul dan menjadi melekat pada jenis kelamin jantan pada hewan peliharaan kita (seperti gelambir pada merpati pos jantan, tonjolan seperti tanduk pada ayam jantan dari unggas tertentu, dll.), yang tidak dapat kita percaya berguna bagi pejantan dalam pertempuran, atau menarik bagi betina. Kita melihat kasus serupa di alam, misalnya, jumbai rambut di dada kalkun jantan, yang hampir tidak dapat berguna atau menjadi hiasan bagi burung ini;—memang, jika jumbai itu muncul dalam domestikasi, itu akan disebut monstrositas.

Ilustrasi tentang cara kerja Seleksi Alam.—Untuk memperjelas bagaimana, seperti yang saya yakini, seleksi alam bekerja, saya harus meminta izin untuk memberikan satu atau dua ilustrasi imajiner. Mari kita ambil kasus serigala, yang memangsa berbagai hewan, menangkap beberapa dengan kelicikan, beberapa dengan kekuatan, dan beberapa dengan kecepatan; dan mari kita misalkan bahwa mangsa yang paling cepat, misalnya rusa, karena suatu perubahan di daerah itu telah meningkat jumlahnya, atau bahwa mangsa lain telah berkurang jumlahnya, selama musim ketika serigala paling terdesak untuk mendapatkan makanan. Saya dalam keadaan seperti itu tidak melihat alasan untuk meragukan bahwa serigala yang paling cepat dan paling ramping akan memiliki peluang terbaik untuk bertahan hidup, dan karenanya dipertahankan atau dipilih,—asalkan mereka selalu mempertahankan kekuatan untuk menguasai mangsa mereka pada periode ini atau pada beberapa waktu lain dalam setahun, ketika mereka mungkin terpaksa memangsa hewan lain. Saya melihat tidak ada alasan lebih untuk meragukan ini, daripada bahwa manusia dapat meningkatkan kecepatan anjing greyhound-nya melalui seleksi yang cermat dan metodis, atau melalui seleksi tidak sadar yang dihasilkan dari setiap orang yang berusaha memelihara anjing terbaik tanpa berpikir untuk mengubah ras.

Bahkan tanpa perubahan dalam jumlah proporsional hewan yang menjadi mangsa serigala kita, seekor anak serigala mungkin lahir dengan kecenderungan bawaan untuk mengejar jenis mangsa tertentu. Ini tidak dapat dianggap sangat mustahil; karena kita sering mengamati perbedaan besar dalam kecenderungan alami hewan peliharaan kita; seekor kucing, misalnya, suka menangkap tikus besar, yang lain menangkap tikus kecil; seekor kucing, menurut Mr. St. John, membawa pulang burung buruan bersayap, yang lain kelinci atau terwelu, dan yang lain berburu di tanah rawa dan hampir setiap malam menangkap burung kayu atau berkik. Kecenderungan untuk menangkap tikus besar daripada tikus kecil diketahui diwariskan. Sekarang, jika ada perubahan bawaan kecil dalam kebiasaan atau struktur yang menguntungkan seekor serigala individu, ia akan memiliki peluang terbaik untuk bertahan hidup dan meninggalkan keturunan. Beberapa anaknya mungkin akan mewarisi kebiasaan atau struktur yang sama, dan dengan pengulangan proses ini, varietas baru mungkin terbentuk yang akan menggantikan atau hidup berdampingan dengan bentuk induk serigala. Atau, sekali lagi, serigala yang mendiami daerah pegunungan, dan yang sering mendatangi dataran rendah, secara alami akan dipaksa untuk berburu mangsa yang berbeda; dan dari pelestarian terus-menerus individu yang paling cocok untuk kedua lokasi, dua varietas mungkin perlahan-lahan terbentuk. Varietas ini akan kawin silang dan bercampur di tempat mereka bertemu; tetapi mengenai subjek perkawinan silang ini kita akan segera kembali. Saya dapat menambahkan, bahwa, menurut Mr. Pierce, ada dua varietas serigala yang mendiami Pegunungan Catskill di Amerika Serikat, satu dengan bentuk ringan seperti anjing greyhound, yang mengejar rusa, dan yang lain lebih besar, dengan kaki lebih pendek, yang lebih sering menyerang kawanan domba penggembala.

Sekarang mari kita ambil kasus yang lebih kompleks. Tanaman tertentu mengeluarkan jus manis, tampaknya untuk menghilangkan sesuatu yang berbahaya dari getah mereka: ini dilakukan oleh kelenjar di dasar stipula pada beberapa Leguminosæ, dan di bagian belakang daun laurel biasa. Jus ini, meskipun jumlahnya sedikit, dicari dengan rakus oleh serangga. Sekarang mari kita anggap sedikit jus manis atau nektar dikeluarkan oleh dasar bagian dalam kelopak bunga. Dalam kasus ini serangga yang mencari nektar akan tertaburi serbuk sari, dan pasti akan sering mengangkut serbuk sari dari satu bunga ke kepala putik bunga lain. Bunga dari dua individu berbeda dari spesies yang sama akan kawin silang; dan tindakan kawin silang, kita punya alasan kuat untuk percaya (seperti yang akan lebih lengkap disinggung nanti), akan menghasilkan bibit yang sangat kuat, yang akibatnya akan memiliki peluang terbaik untuk berkembang dan bertahan hidup. Beberapa dari bibit ini mungkin akan mewarisi kemampuan mengeluarkan nektar. Bunga individu yang memiliki kelenjar atau nektar terbesar, dan yang mengeluarkan nektar paling banyak, akan paling sering dikunjungi oleh serangga, dan akan paling sering kawin silang; dan dengan demikian dalam jangka panjang akan menang. Bunga yang juga memiliki benang sari dan putik yang ditempatkan, dalam kaitannya dengan ukuran dan kebiasaan serangga tertentu yang mengunjunginya, sehingga mendukung pada tingkat tertentu pengangkutan serbuk sari dari bunga ke bunga, juga akan diuntungkan atau terseleksi. Kita bisa mengambil kasus serangga mengunjungi bunga demi mengumpulkan serbuk sari alih-alih nektar; dan karena serbuk sari dibentuk semata-mata untuk tujuan pembuahan, penghancurannya tampak seperti kerugian sederhana bagi tanaman; namun jika sedikit serbuk sari dibawa, mula-mula sesekali dan kemudian menjadi kebiasaan, oleh serangga pemakan serbuk sari dari bunga ke bunga, dan perkawinan silang terjadi, meskipun sembilan persepuluh serbuk sari hancur, itu mungkin masih merupakan keuntungan besar bagi tanaman; dan individu yang menghasilkan lebih banyak dan lebih banyak serbuk sari, dan memiliki kepala sari yang lebih besar dan lebih besar, akan terseleksi.

Ketika tanaman kita, melalui proses pelestarian berkelanjutan atau seleksi alam terhadap bunga yang semakin menarik, telah menjadi sangat menarik bagi serangga, mereka, tanpa sengaja, secara teratur akan membawa serbuk sari dari bunga ke bunga; dan bahwa mereka dapat melakukan ini dengan sangat efektif, saya dapat dengan mudah menunjukkannya dengan banyak contoh mencolok. Saya hanya akan memberikan satu—bukan sebagai kasus yang sangat mencolok, tetapi juga menggambarkan satu langkah dalam pemisahan jenis kelamin pada tanaman, yang akan segera disinggung. Beberapa pohon holly hanya memiliki bunga jantan, yang memiliki empat benang sari yang menghasilkan serbuk sari dalam jumlah agak sedikit, dan putik yang belum sempurna; pohon holly lainnya hanya memiliki bunga betina; ini memiliki putik berukuran penuh, dan empat benang sari dengan kepala sari yang mengerut, di mana tidak ada butir serbuk sari yang dapat terdeteksi. Setelah menemukan pohon betina tepat enam puluh yard dari pohon jantan, saya meletakkan kepala putik dari dua puluh bunga, yang diambil dari cabang-cabang berbeda, di bawah mikroskop, dan pada semuanya, tanpa kecuali, terdapat butir-butir serbuk sari, dan pada beberapa sangat banyak serbuk sari. Karena angin berembus selama beberapa hari dari pohon betina ke pohon jantan, serbuk sari tidak mungkin terbawa oleh angin. Cuacanya dingin dan berangin, dan karena itu tidak menguntungkan bagi lebah, namun setiap bunga betina yang saya periksa telah dibuahi secara efektif oleh lebah, yang secara tidak sengaja tertaburi serbuk sari, setelah terbang dari pohon ke pohon mencari nektar. Tetapi kembali ke kasus imajinasi kita: segera setelah tanaman itu menjadi sangat menarik bagi serangga sehingga serbuk sari secara teratur dibawa dari bunga ke bunga, proses lain dapat dimulai. Tidak ada naturalis yang meragukan keuntungan dari apa yang disebut “pembagian kerja fisiologis”; karenanya kita dapat percaya bahwa akan menguntungkan bagi tanaman untuk hanya menghasilkan benang sari dalam satu bunga atau pada satu tanaman utuh, dan putik saja dalam bunga lain atau pada tanaman lain. Pada tanaman yang dibudidayakan dan ditempatkan dalam kondisi kehidupan baru, kadang-kadang organ jantan dan kadang-kadang organ betina menjadi kurang lebih tidak berdaya; sekarang jika kita menganggap ini terjadi dalam derajat sekecil apa pun di alam, maka karena serbuk sari sudah dibawa secara teratur dari bunga ke bunga, dan karena pemisahan jenis kelamin yang lebih lengkap pada tanaman kita akan menguntungkan berdasarkan prinsip pembagian kerja, individu dengan kecenderungan ini semakin meningkat, akan terus-menerus didukung atau diseleksi, sampai akhirnya pemisahan jenis kelamin yang lengkap akan terwujud.

Sekarang mari kita beralih ke serangga pemakan nektar dalam kasus imajinasi kita: kita dapat menganggap tanaman yang nektarnya telah kita tingkatkan secara perlahan melalui seleksi terus-menerus, sebagai tanaman umum; dan bahwa serangga tertentu bergantung pada nektarnya sebagai makanan utama. Saya dapat memberikan banyak fakta, yang menunjukkan betapa lebah sangat ingin menghemat waktu; misalnya, kebiasaan mereka membuat lubang dan mengisap nektar di dasar bunga-bunga tertentu, yang dengan sedikit lebih banyak usaha, dapat mereka masuki melalui mulut. Dengan mengingat fakta-fakta seperti itu, saya tidak melihat alasan untuk meragukan bahwa penyimpangan yang tidak disengaja dalam ukuran dan bentuk tubuh, atau dalam kelengkungan dan panjang belalai, dll., yang terlalu kecil untuk kita hargai, mungkin menguntungkan seekor lebah atau serangga lain, sehingga individu yang memiliki ciri seperti itu akan dapat memperoleh makanannya lebih cepat, dan dengan demikian memiliki peluang lebih baik untuk hidup dan meninggalkan keturunan. Keturunannya mungkin akan mewarisi kecenderungan terhadap penyimpangan struktur kecil yang serupa. Tabung mahkota dari semanggi merah biasa dan semanggi merah cerah (Trifolium pratense dan incarnatum) sekilas tidak tampak berbeda panjangnya; namun lebah madu dapat dengan mudah mengisap nektar dari semanggi merah cerah, tetapi tidak dari semanggi merah biasa, yang hanya dikunjungi oleh lebah dengung saja; sehingga seluruh ladang semanggi merah dengan sia-sia menawarkan pasokan nektar yang berharga melimpah kepada lebah madu. Jadi, akan menjadi keuntungan besar bagi lebah madu untuk memiliki belalai yang sedikit lebih panjang atau berbeda strukturnya. Di sisi lain, saya telah menemukan melalui eksperimen bahwa kesuburan semanggi sangat bergantung pada lebah yang mengunjungi dan menggerakkan bagian-bagian mahkota, sehingga mendorong serbuk sari ke permukaan kepala putik. Oleh karena itu, sekali lagi, jika lebah dengung menjadi langka di suatu daerah, mungkin merupakan keuntungan besar bagi semanggi merah untuk memiliki tabung mahkota yang lebih pendek atau terbagi lebih dalam, sehingga lebah madu dapat mengunjungi bunganya. Dengan demikian saya dapat memahami bagaimana bunga dan lebah dapat perlahan-lahan menjadi, baik secara bersamaan atau satu demi satu, dimodifikasi dan diadaptasi dengan cara yang paling sempurna satu sama lain, melalui pelestarian berkelanjutan dari individu yang menunjukkan penyimpangan struktur yang saling menguntungkan dan sedikit.

Saya sadar betul bahwa doktrin seleksi alam ini, yang dicontohkan dalam beberapa contoh imajiner di atas, terbuka terhadap keberatan-keberatan yang sama yang semula dilayangkan terhadap pandangan mulia Sir Charles Lyell tentang "perubahan modern bumi, sebagai ilustrasi geologi;" tetapi sekarang kita sangat jarang mendengar kerja, misalnya, gelombang pantai, disebut sebagai penyebab yang remeh dan tidak berarti, ketika diterapkan pada penggalian lembah-lembah raksasa atau pada pembentukan garis terjal pedalaman terpanjang. Seleksi alam hanya dapat bertindak melalui pelestarian dan akumulasi modifikasi-modifikasi yang diwariskan yang sangat kecil, yang masing-masing menguntungkan bagi makhluk yang terlestarikan; dan sebagaimana geologi modern hampir sepenuhnya menyingkirkan pandangan seperti penggalian sebuah lembah besar oleh satu gelombang diluvial saja, demikian pula seleksi alam, jika ia merupakan prinsip yang benar, akan menyingkirkan kepercayaan akan penciptaan berkelanjutan makhluk-makhluk organik baru , atau akan adanya modifikasi besar dan tiba-tiba dalam struktur mereka.

Tentang Perkawinan Silang antar Individu.—Di sini saya harus memperkenalkan sebuah penyimpangan singkat. Dalam kasus hewan dan tumbuhan dengan jenis kelamin terpisah, tentu saja jelas bahwa dua individu harus selalu bersatu untuk setiap kelahiran; tetapi dalam kasus hermafrodit, hal ini jauh dari jelas. Meskipun demikian, saya sangat cenderung percaya bahwa pada semua hermafrodit, dua individu, baik secara sesekali maupun secara kebiasaan, bekerja sama untuk reproduksi jenis mereka. Pandangan ini, boleh saya tambahkan, pertama kali dikemukakan oleh Andrew Knight. Kita akan segera melihat pentingnya; tetapi saya di sini harus membahas subjek ini dengan sangat singkat, meskipun saya telah menyiapkan bahan-bahan untuk sebuah diskusi yang luas. Semua hewan vertebrata, semua serangga, dan beberapa kelompok besar hewan lainnya, berpasangan untuk setiap kelahiran. Penelitian modern telah sangat mengurangi jumlah yang dianggap hermafrodit, dan dari hermafrodit sejati, sejumlah besar berpasangan; artinya, dua individu secara teratur bersatu untuk reproduksi, itulah yang menjadi perhatian kita. Namun, masih banyak terdapat hewan hermafrodit yang tentunya tidak berpasangan secara teratur, dan sebagian besar tumbuhan adalah hermafrodit. Alasan apa, dapat ditanyakan, yang ada untuk menduga dalam kasus-kasus ini bahwa dua individu pernah bekerja sama dalam reproduksi? Karena tidak mungkin di sini untuk membahas rinciannya, saya harus mengandalkan beberapa pertimbangan umum saja.

Pertama, saya telah mengumpulkan begitu banyak fakta, yang menunjukkan, sesuai dengan keyakinan yang hampir universal di kalangan para peternak, bahwa pada hewan dan tumbuhan, persilangan antara varietas yang berbeda, atau antara individu dari varietas yang sama tetapi dari galur yang berbeda, memberikan kekuatan dan kesuburan pada keturunannya; dan di sisi lain, bahwa perkawinan sedarah mengurangi kekuatan dan kesuburan; sehingga fakta-fakta ini saja membuat saya cenderung percaya bahwa merupakan hukum alam yang umum (meskipun kita sama sekali tidak mengetahui arti dari hukum tersebut) bahwa tidak ada makhluk organik yang membuahi dirinya sendiri untuk rentang generasi yang abadi; tetapi bahwa persilangan dengan individu lain kadang-kadang—mungkin pada interval yang sangat lama—sangat diperlukan.

Atas keyakinan bahwa ini adalah hukum alam, saya kira kita dapat memahami beberapa kelas besar fakta, seperti yang berikut ini, yang dalam pandangan lain tidak dapat dijelaskan. Setiap ahli hibridisasi tahu betapa tidak menguntungkannya paparan terhadap kelembapan bagi pembuahan bunga, namun betapa banyak bunga yang memiliki kepala sari dan kepala putiknya sepenuhnya terpapar cuaca! tetapi jika persilangan sesekali menjadi sangat diperlukan, kebebasan sepenuhnya bagi masuknya serbuk sari dari individu lain akan menjelaskan keadaan keterpaparan ini, terutama karena kepala sari dan putik tanaman itu sendiri umumnya berdiri begitu berdekatan sehingga fertilisasi-diri tampak hampir tak terelakkan. Sebaliknya, banyak bunga yang organ pembuahannya tertutup rapat, seperti pada famili besar papilionaceous atau kacang-kacangan; tetapi pada beberapa, mungkin semua, bunga semacam itu, terdapat adaptasi yang sangat aneh antara struktur bunga dan cara lebah mengisap nektar; karena, dalam melakukannya, mereka entah mendorong serbuk sari bunga itu sendiri ke atas kepala putik, atau membawa serbuk sari dari bunga lain. Begitu diperlukannya kunjungan lebah pada bunga papilionaceous, sehingga saya telah menemukan, melalui eksperimen yang diterbitkan di tempat lain, bahwa fertilitasnya sangat berkurang jika kunjungan ini dicegah. Sekarang, hampir tidak mungkin bahwa lebah terbang dari bunga ke bunga, dan tidak membawa serbuk sari dari satu ke yang lain, demi kebaikan besar, sebagaimana saya yakini, bagi tanaman. Lebah akan bertindak seperti kuas bulu unta, dan cukup hanya dengan menyentuhkan kepala sari satu bunga lalu kepala putik bunga lain dengan kuas yang sama untuk memastikan pembuahan; tetapi tidak boleh disangka bahwa lebah dengan demikian akan menghasilkan banyak hibrida antar spesies yang berbeda; karena jika anda membawa pada kuas yang sama serbuk sari tanaman sendiri dan serbuk sari dari spesies lain, yang pertama akan memiliki efek yang begitu dominan, sehingga ia akan selalu dan sepenuhnya menghancurkan, sebagaimana telah ditunjukkan oleh Gärtner, setiap pengaruh dari serbuk sari asing.

Ketika benang sari sekuntum bunga tiba-tiba melontar ke arah putik, atau perlahan-lahan bergerak satu demi satu ke arahnya, mekanisme ini tampak diadaptasi semata-mata untuk memastikan fertilisasi-diri; dan tidak diragukan lagi ini berguna untuk tujuan itu: tetapi, bantuan serangga seringkali diperlukan untuk menyebabkan benang sari melontar ke depan, seperti yang telah ditunjukkan Kölreuter terjadi pada barberry; dan anehnya pada genus ini, yang tampaknya memiliki mekanisme khusus untuk fertilisasi-diri, sudah diketahui umum bahwa jika bentuk atau varietas yang sangat berkerabat dekat ditanam berdekatan satu sama lain, hampir tidak mungkin untuk menghasilkan bibit murni, begitu besarnya mereka bersilang secara alami. Dalam banyak kasus lain, jauh dari adanya bantuan apa pun untuk fertilisasi-diri, terdapat mekanisme khusus, seperti yang dapat saya tunjukkan dari tulisan-tulisan C. C. Sprengel dan dari pengamatan saya sendiri, yang secara efektif mencegah kepala putik menerima serbuk sari dari bunganya sendiri: misalnya, pada Lobelia fulgens, terdapat mekanisme yang benar-benar indah dan rumit yang dengannya setiap satu dari butiran-butiran serbuk sari yang sangat banyak tersapu keluar dari kepala sari yang bersatu dari setiap bunga, sebelum kepala putik dari bunga individu tersebut siap menerimanya; dan karena bunga ini tidak pernah dikunjungi, setidaknya di kebun saya, oleh serangga, ia tidak pernah menghasilkan biji, meskipun dengan menempatkan serbuk sari dari satu bunga ke kepala putik bunga lain, saya menghasilkan banyak bibit; sementara spesies Lobelia lain yang tumbuh di dekatnya, yang dikunjungi oleh lebah, berbiji dengan bebas. Dalam sangat banyak kasus lain, meskipun tidak ada mekanisme mekanis khusus untuk mencegah kepala putik sekuntum bunga menerima serbuk sarinya sendiri, namun, seperti yang telah ditunjukkan oleh C. C. Sprengel, dan dapat saya konfirmasi, kepala sari mekar sebelum kepala putik siap untuk pembuahan, atau kepala putik siap sebelum serbuk sari dari bunga itu siap, sehingga tanaman ini sebenarnya memiliki jenis kelamin terpisah, dan harus selalu bersilang. Betapa anehnya fakta-fakta ini! Betapa anehnya bahwa serbuk sari dan permukaan kepala putik dari bunga yang sama, meskipun ditempatkan begitu berdekatan, seolah-olah untuk tujuan fertilisasi-diri, dalam begitu banyak kasus saling tidak berguna satu sama lain! Betapa sederhananya fakta-fakta ini dijelaskan berdasarkan pandangan bahwa persilangan sesekali dengan individu yang berbeda bersifat menguntungkan atau sangat diperlukan!

Jika beberapa varietas kubis, lobak, bawang, dan beberapa tanaman lain, dibiarkan berbiji di dekat satu sama lain, sebagian besar, seperti yang telah saya temukan, dari kecambah yang dihasilkan akan menjadi hibrida: sebagai contoh, saya menumbuhkan 233 kecambah kubis dari beberapa tanaman dari varietas berbeda yang tumbuh berdekatan, dan dari jumlah tersebut hanya 78 yang sejati sesuai jenisnya, dan beberapa bahkan dari yang sejati ini pun tidak sepenuhnya sejati. Namun putik dari setiap bunga kubis dikelilingi tidak hanya oleh enam benang sarinya sendiri, tetapi juga oleh benang sari dari banyak bunga lain pada tanaman yang sama. Lalu, bagaimana bisa begitu banyak kecambah yang menjadi hibrida? Saya menduga bahwa ini pasti muncul dari serbuk sari dari varietas yang berbeda yang memiliki efek lebih unggul dibandingkan serbuk sari bunga itu sendiri; dan bahwa ini adalah bagian dari hukum umum bahwa kebaikan berasal dari persilangan antara individu-individu berbeda dari spesies yang sama. Ketika spesies yang berbeda disilangkan, kasusnya justru sebaliknya, karena serbuk sari tanaman sendiri selalu lebih unggul dibandingkan serbuk sari asing; tetapi mengenai subjek ini kita akan kembali membahasnya di bab mendatang.

Dalam kasus pohon raksasa yang dipenuhi bunga yang tak terhitung jumlahnya, mungkin akan diajukan keberatan bahwa serbuk sari jarang dapat dibawa dari pohon ke pohon, dan paling banyak hanya dari bunga ke bunga pada pohon yang sama, dan bahwa bunga pada pohon yang sama dapat dianggap sebagai individu yang berbeda hanya dalam pengertian yang terbatas. Saya yakin keberatan ini valid, tetapi alam sebagian besar telah mengantisipasinya dengan memberikan pohon kecenderungan kuat untuk menghasilkan bunga dengan jenis kelamin terpisah. Ketika jenis kelamin terpisah, meskipun bunga jantan dan betina dapat dihasilkan pada pohon yang sama, kita dapat melihat bahwa serbuk sari harus secara teratur dibawa dari bunga ke bunga; dan ini akan memberikan peluang lebih baik bagi serbuk sari untuk sesekali terbawa dari pohon ke pohon. Bahwa pohon-pohon dari semua Ordo lebih sering memiliki jenis kelamin terpisah dibandingkan tanaman lain, saya temukan terjadi di negara ini; dan atas permintaan saya Dr. Hooker menabulasi pohon-pohon di Selandia Baru, dan Dr. Asa Gray pohon-pohon di Amerika Serikat, dan hasilnya seperti yang saya antisipasi. Di sisi lain, Dr. Hooker baru-baru ini memberi tahu saya bahwa ia menemukan aturan itu tidak berlaku di Australia; dan saya membuat beberapa pernyataan singkat tentang jenis kelamin pohon ini semata-mata untuk menarik perhatian pada subjek tersebut.

Beralih sejenak ke hewan: di darat ada beberapa hermafrodit, seperti moluska darat dan cacing tanah; tetapi ini semua berpasangan. Sejauh ini saya belum menemukan satu kasus pun hewan darat yang membuahi dirinya sendiri. Kita dapat memahami fakta luar biasa ini, yang sangat kontras dengan tumbuhan darat, dengan pandangan bahwa persilangan sesekali sangat diperlukan, dengan mempertimbangkan medium tempat hewan darat hidup, dan sifat elemen pembuahan; karena kita tidak mengetahui adanya cara, yang serupa dengan tindakan serangga dan angin dalam kasus tumbuhan, yang dengannya persilangan sesekali dapat dilakukan pada hewan darat tanpa keterlibatan dua individu. Di antara hewan air, ada banyak hermafrodit yang membuahi dirinya sendiri; tetapi di sini arus di dalam air menawarkan cara yang jelas untuk persilangan sesekali. Dan, seperti dalam kasus bunga, sejauh ini saya gagal, setelah berkonsultasi dengan salah satu otoritas tertinggi, yaitu, Profesor Huxley, untuk menemukan satu kasus pun hewan hermafrodit dengan organ reproduksi yang begitu sempurna tertutup di dalam tubuh, sehingga akses dari luar dan pengaruh sesekali dari individu yang berbeda dapat ditunjukkan secara fisik mustahil. Cirripedes lama tampak bagi saya sebagai kasus yang sangat sulit dari sudut pandang ini; tetapi saya telah mampu, melalui kesempatan yang beruntung, membuktikan di tempat lain bahwa dua individu, meskipun keduanya adalah hermafrodit yang membuahi dirinya sendiri, terkadang memang melakukan persilangan.

Pastilah telah mengejutkan kebanyakan naturalis sebagai anomali aneh bahwa, dalam kasus baik hewan maupun tumbuhan, spesies dari famili yang sama dan bahkan dari genus yang sama, meskipun sangat mirip satu sama lain dalam hampir seluruh organisasi mereka, namun tidak jarang, beberapa dari mereka hermafrodit, dan beberapa dari mereka uniseksual. Tetapi jika, pada kenyataannya, semua hermafrodit sesekali melakukan persilangan dengan individu lain, perbedaan antara spesies hermafrodit dan uniseksual, sejauh menyangkut fungsi, menjadi sangat kecil.

Dari berbagai pertimbangan ini dan dari banyak fakta khusus yang telah saya kumpulkan, namun tidak dapat saya berikan di sini, saya sangat cenderung menduga bahwa, baik di kerajaan tumbuhan maupun hewan, persilangan sesekali dengan individu yang berbeda merupakan hukum alam. Saya sadar betul bahwa, berdasarkan pandangan ini, terdapat banyak kasus yang sulit, beberapa di antaranya sedang saya coba selidiki. Akhirnya, kita dapat menyimpulkan bahwa pada banyak makhluk organik, persilangan antara dua individu merupakan keharusan yang jelas bagi setiap kelahiran; pada banyak lainnya mungkin hanya terjadi dalam selang waktu yang panjang; namun pada tidak satu pun, seperti yang saya duga, pembuahan sendiri dapat berlangsung selamanya.

Keadaan yang Menguntungkan bagi Seleksi Alam.—Ini adalah subjek yang sangat rumit. Variabilitas yang dapat diwariskan dan beragam dalam jumlah besar memang menguntungkan, tetapi saya percaya bahwa perbedaan individu semata sudah cukup untuk pekerjaan ini. Jumlah individu yang besar, dengan memberikan peluang lebih baik bagi munculnya variasi yang menguntungkan dalam periode tertentu, akan mengimbangi jumlah variabilitas yang lebih sedikit pada setiap individu, dan saya percaya merupakan elemen keberhasilan yang sangat penting. Meskipun alam memberikan periode waktu yang sangat panjang untuk pekerjaan seleksi alam, ia tidak memberikan periode yang tak terbatas; karena seperti dapat dikatakan, semua makhluk organik berjuang untuk merebut setiap tempat dalam ekonomi alam, jika suatu spesies tidak berubah dan berkembang sesuai dengan tingkat yang sepadan dengan para pesaingnya, ia akan segera dimusnahkan.

Dalam seleksi metodis manusia, seorang peternak memilih untuk suatu tujuan tertentu, dan persilangan bebas akan sepenuhnya menghentikan pekerjaannya. Namun ketika banyak orang, tanpa bermaksud mengubah ras, memiliki standar kesempurnaan yang hampir sama, dan semuanya berusaha mendapatkan dan membiakkan dari hewan-hewan terbaik, banyak perbaikan dan modifikasi pasti namun perlahan mengikuti dari proses seleksi yang tidak disadari ini, meskipun terjadi banyak persilangan dengan hewan-hewan yang lebih rendah mutunya. Demikian pula halnya di alam; karena dalam area terbatas, dengan beberapa tempat dalam tatanannya tidak terisi sesempurna mungkin, seleksi alam akan selalu cenderung mempertahankan semua individu yang bervariasi ke arah yang benar, meskipun dalam derajat yang berbeda, sehingga dapat mengisi tempat yang kosong dengan lebih baik. Namun jika areanya luas, beberapa distriknya hampir pasti menyajikan kondisi kehidupan yang berbeda; dan kemudian jika seleksi alam memodifikasi dan memperbaiki suatu spesies di beberapa distrik, akan terjadi persilangan dengan individu-individu lain dari spesies yang sama di perbatasan masing-masing. Dan dalam hal ini efek persilangan hampir tidak dapat diimbangi oleh seleksi alam yang selalu cenderung memodifikasi semua individu di setiap distrik dengan cara yang persis sama terhadap kondisi masing-masing; karena dalam area yang berkesinambungan, kondisi umumnya akan berubah secara tak terasa dari satu distrik ke distrik lainnya. Persilangan akan paling memengaruhi hewan-hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran, yang banyak mengembara, dan yang tidak berkembang biak dengan sangat cepat. Oleh karena itu, pada hewan semacam ini, misalnya pada burung, varietas umumnya akan terbatas pada wilayah-wilayah yang terpisah; dan saya percaya hal ini memang terjadi. Pada organisme hermafrodit yang hanya sesekali bersilang, dan juga pada hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran, tetapi sedikit mengembara dan dapat bertambah dengan sangat cepat, varietas baru yang lebih baik dapat dengan cepat terbentuk di suatu tempat, dan dapat mempertahankan diri di sana sebagai satu kelompok, sehingga persilangan apa pun yang terjadi terutama akan terjadi antara individu-individu dari varietas baru yang sama. Suatu varietas lokal setelah terbentuk demikian kemudian dapat perlahan-lahan menyebar ke distrik lain. Berdasarkan prinsip di atas, para pengelola pembibitan selalu lebih suka mendapatkan benih dari sekumpulan besar tanaman dari varietas yang sama, karena peluang persilangan dengan varietas lain menjadi berkurang.

Bahkan dalam kasus hewan yang lambat berkembang biak, yang bersatu untuk setiap kelahiran, kita tidak boleh melebih-lebihkan efek persilangan dalam menghambat seleksi alam; karena saya dapat mengajukan daftar fakta yang cukup panjang, menunjukkan bahwa dalam area yang sama, varietas hewan yang sama dapat tetap berbeda untuk waktu yang lama, karena menghuni tempat yang berbeda, berkembang biak pada musim yang sedikit berbeda, atau karena varietas dari jenis yang sama lebih suka berpasangan satu sama lain.

Persilangan memainkan peran yang sangat penting di alam dalam menjaga individu-individu dari spesies yang sama, atau dari varietas yang sama, tetap sejati dan seragam dalam karakter. Jelaslah bahwa persilangan akan bekerja jauh lebih efisien pada hewan-hewan yang berkumpul untuk setiap kelahiran; namun saya telah berusaha menunjukkan bahwa kita memiliki alasan untuk percaya bahwa persilangan sesekali terjadi pada semua hewan dan semua tumbuhan. Bahkan jika persilangan ini hanya terjadi pada interval yang panjang, saya yakin bahwa keturunan yang dihasilkan akan memperoleh begitu banyak kekuatan dan fertilitas dibandingkan keturunan dari pembuahan sendiri yang berlangsung lama, sehingga mereka akan memiliki peluang lebih baik untuk bertahan hidup dan menyebarkan jenisnya; dan dengan demikian, dalam jangka panjang, pengaruh persilangan, bahkan pada interval yang jarang, akan sangat besar. Jika terdapat makhluk organik yang tidak pernah bersilang, keseragaman karakter dapat dipertahankan di antara mereka, selama kondisi kehidupan mereka tetap sama, hanya melalui prinsip pewarisan, dan melalui seleksi alam yang menghancurkan segala bentuk yang menyimpang dari tipe yang tepat; tetapi jika kondisi kehidupan mereka berubah dan mereka mengalami modifikasi, keseragaman karakter dapat diberikan kepada keturunan mereka yang telah termodifikasi, semata-mata oleh seleksi alam yang mempertahankan variasi-variasi menguntungkan yang sama.

Isolasi juga merupakan elemen penting dalam proses seleksi alam. Di area yang terbatas atau terisolasi, jika tidak terlalu besar, kondisi kehidupan organik dan anorganik umumnya akan sangat seragam; sehingga seleksi alam akan cenderung memodifikasi semua individu dari spesies yang bervariasi di seluruh area tersebut dengan cara yang sama dalam kaitannya dengan kondisi yang sama. Persilangan dengan individu-individu dari spesies yang sama, yang jika tidak demikian akan menghuni daerah sekitar yang berbeda keadaannya, juga akan dicegah. Namun, isolasi mungkin bekerja lebih efisien dalam memeriksa imigrasi organisme yang beradaptasi lebih baik, setelah perubahan fisik apa pun, seperti iklim atau elevasi daratan, dan sebagainya; dan dengan demikian tempat-tempat baru dalam ekonomi alami suatu wilayah dibiarkan terbuka bagi penghuni lama untuk diperjuangkan, dan diadaptasi melalui modifikasi dalam struktur dan konstitusi mereka. Terakhir, isolasi, dengan memeriksa imigrasi dan akibatnya persaingan, akan memberikan waktu bagi varietas baru untuk ditingkatkan secara perlahan; dan ini terkadang dapat menjadi penting dalam produksi spesies baru. Namun, jika area terisolasi sangat kecil, baik karena dikelilingi oleh penghalang, atau karena memiliki kondisi fisik yang sangat khas, jumlah total individu yang didukung di atasnya tentu akan sangat kecil; dan sedikitnya jumlah individu akan sangat memperlambat produksi spesies baru melalui seleksi alam, dengan mengurangi kemungkinan munculnya variasi yang menguntungkan.

Jika kita beralih ke alam untuk menguji kebenaran pernyataan ini, dan melihat area kecil yang terisolasi, seperti pulau samudra, meskipun jumlah total spesies yang menghuninya akan ditemukan sedikit, seperti yang akan kita lihat dalam bab kita tentang distribusi geografis; namun dari spesies-spesies ini, proporsi yang sangat besar bersifat endemik,—artinya, telah dihasilkan di sana, dan tidak di tempat lain. Karenanya, sebuah pulau samudra pada pandangan pertama tampaknya sangat menguntungkan bagi produksi spesies baru. Tetapi kita mungkin sangat menipu diri kita sendiri dengan demikian, karena untuk memastikan apakah area kecil yang terisolasi, atau area terbuka yang luas seperti benua, paling menguntungkan bagi produksi bentuk-bentuk organik baru, kita harus membuat perbandingan dalam waktu yang setara; dan ini tidak mampu kita lakukan.

Meskipun saya tidak meragukan bahwa isolasi cukup penting dalam produksi spesies baru, secara keseluruhan saya cenderung percaya bahwa luasnya area lebih penting, terutama dalam produksi spesies yang terbukti mampu bertahan untuk waktu yang lama dan menyebar luas. Di seluruh area yang luas dan terbuka, tidak hanya akan ada peluang lebih baik bagi variasi menguntungkan yang muncul dari banyaknya individu spesies yang sama yang didukung di sana, tetapi kondisi kehidupan menjadi sangat kompleks karena banyaknya spesies yang sudah ada; dan jika beberapa dari banyak spesies ini berubah dan membaik, yang lain harus ditingkatkan ke tingkat yang sesuai atau mereka akan punah. Setiap bentuk baru, juga, segera setelah sangat membaik, akan mampu menyebar ke area terbuka dan berkelanjutan, dan dengan demikian akan bersaing dengan banyak lainnya. Oleh karena itu lebih banyak tempat baru akan terbentuk, dan persaingan untuk mengisinya akan lebih ketat, di area yang luas daripada di area kecil dan terisolasi. Terlebih lagi, area yang luas, meskipun sekarang berkelanjutan, karena osilasi permukaan, seringkali baru-baru ini berada dalam kondisi terpecah, sehingga efek baik dari isolasi pada umumnya, sampai batas tertentu, akan ikut berperan. Akhirnya, saya menyimpulkan bahwa, meskipun area kecil yang terisolasi mungkin dalam beberapa hal sangat menguntungkan bagi produksi spesies baru, namun proses modifikasi umumnya akan lebih cepat di area yang luas; dan yang lebih penting, bahwa bentuk-bentuk baru yang dihasilkan di area luas, yang telah menang atas banyak pesaing, akan menjadi yang paling luas penyebarannya, akan menghasilkan paling banyak varietas dan spesies baru, dan dengan demikian akan memainkan peran penting dalam sejarah dunia organik yang terus berubah.

Kita mungkin, berdasarkan pandangan ini, memahami beberapa fakta yang akan disinggung lagi dalam bab kita tentang distribusi geografis; misalnya, bahwa produksi benua kecil Australia dulunya, dan tampaknya sekarang, kalah bersaing dengan produksi area Eropa-Asia yang lebih besar. Demikian pula, produksi benua di mana-mana telah menjadi sangat ternaturalisasi di pulau-pulau. Di pulau kecil, perlombaan untuk hidup akan kurang ketat, dan akan ada lebih sedikit modifikasi dan lebih sedikit pemusnahan. Karenanya, mungkin, flora Madeira, menurut Oswald Heer, menyerupai flora tersier Eropa yang telah punah. Semua cekungan air tawar, jika digabungkan, membentuk area kecil dibandingkan dengan laut atau daratan; dan akibatnya, persaingan antara produksi air tawar akan kurang ketat dibandingkan di tempat lain; bentuk-bentuk baru akan terbentuk lebih lambat, dan bentuk-bentuk lama lebih lambat punah. Dan di air tawar kita menemukan tujuh genera ikan Ganoid, sisa-sisa dari ordo yang pernah dominan: dan di air tawar kita menemukan beberapa bentuk paling aneh yang dikenal di dunia saat ini, seperti Ornithorhynchus dan Lepidosiren, yang, seperti fosil, menghubungkan sampai batas tertentu ordo-ordo yang sekarang terpisah jauh dalam skala alam. Bentuk-bentuk aneh ini hampir bisa disebut fosil hidup; mereka bertahan hingga hari ini, karena menghuni area terbatas, dan karenanya terpapar persaingan yang kurang ketat.

Untuk merangkum keadaan yang menguntungkan dan tidak menguntungkan bagi seleksi alam, sejauh kerumitan subjek yang luar biasa ini memungkinkan. Saya menyimpulkan, dengan menatap masa depan, bahwa untuk produksi daratan, sebuah wilayah benua yang luas, yang mungkin akan mengalami banyak osilasi permukaan, dan akibatnya akan bertahan untuk periode panjang dalam kondisi terpecah-pecah, akan menjadi yang paling menguntungkan bagi munculnya banyak bentuk kehidupan baru, yang berkemungkinan bertahan lama dan menyebar luas. Karena wilayah tersebut mula-mula akan wujud sebagai sebuah benua, dan para penghuninya, pada periode ini melimpah dalam jumlah individu dan jenis, akan mengalami persaingan yang sangat ketat. Saat berubah karena penurunan menjadi pulau-pulau besar yang terpisah, masih akan ada banyak individu dari spesies yang sama di setiap pulau: perkawinan silang di batas-batas wilayah jelajah setiap spesies dengan demikian akan terhambat: setelah perubahan fisik apa pun, imigrasi akan tercegah, sehingga tempat-tempat baru dalam tatanan setiap pulau harus diisi oleh modifikasi dari para penghuni lama; dan waktu akan tersedia bagi varietas-varietas di dalamnya untuk menjadi termodifikasi dengan baik dan sempurna. Ketika, melalui elevasi yang kembali, pulau-pulau itu berubah lagi menjadi wilayah benua, akan ada lagi persaingan yang ketat: varietas yang paling diuntungkan atau yang telah maju akan mampu menyebar: akan terjadi banyak kepunahan pada bentuk-bentuk yang kurang maju, dan jumlah proporsional relatif dari berbagai penghuni benua yang baru itu akan kembali berubah; dan lagi akan ada medan yang adil bagi seleksi alam untuk semakin meningkatkan para penghuninya, dan dengan demikian menghasilkan spesies baru.

Bahwa seleksi alam akan selalu bertindak dengan sangat lamban, saya akui sepenuhnya. Tindakannya bergantung pada adanya tempat-tempat dalam tatanan alam, yang dapat ditempati lebih baik oleh beberapa penghuni negeri yang tengah mengalami modifikasi tertentu. Keberadaan tempat-tempat demikian sering kali bergantung pada perubahan-perubahan fisik, yang umumnya sangat lamban, dan pada imigrasi bentuk-bentuk yang lebih sesuai adaptasi yang telah terhambat. Namun tindakan seleksi alam mungkin lebih sering lagi bergantung pada beberapa penghuni yang perlahan-lahan menjadi termodifikasi; hubungan timbal balik dari banyak penghuni lain menjadi terusik karenanya. Takkan ada yang terwujud, kecuali jika variasi-variasi menguntungkan muncul, dan variasi itu sendiri tampaknya selalu merupakan proses yang sangat lambat. Proses ini sering kali sangat terhambat oleh perkawinan silang yang bebas. Banyak yang akan berseru bahwa beberapa penyebab ini sepenuhnya cukup untuk menghentikan sama sekali tindakan seleksi alam. Saya tidak meyakininya. Sebaliknya, saya percaya bahwa seleksi alam akan selalu bertindak sangat lamban, sering kali hanya pada interval waktu yang panjang, dan umumnya hanya pada sangat sedikit penghuni di wilayah yang sama pada waktu yang sama. Saya lebih lanjut percaya, bahwa tindakan seleksi alam yang sangat lamban dan berselang-seling ini sangatlah sesuai dengan apa yang geologi tuturkan kepada kita tentang laju dan cara bagaimana para penghuni dunia ini telah berubah.

Meskipun proses seleksi mungkin lamban, jika manusia yang lemah dapat berbuat banyak dengan kekuatan seleksi buatannya, saya tidak melihat batasan pada jumlah perubahan, pada keindahan dan kerumitan tak terbatas dari koadaptasi antara semua makhluk organik, satu sama lain dan dengan kondisi fisik kehidupan mereka, yang dapat dihasilkan dalam perjalanan waktu yang panjang oleh kekuatan seleksi alam.

Kepunahan.—Subjek ini akan dibahas lebih lengkap dalam bab kami tentang Geologi; tetapi di sini harus disinggung karena berkaitan erat dengan seleksi alam. Seleksi alam bekerja semata-mata melalui pelestarian variasi yang dalam beberapa hal menguntungkan, yang karenanya bertahan. Namun karena daya peningkatan geometris yang tinggi dari semua makhluk organik, setiap area sudah penuh dengan penghuni, maka seiring dengan bertambahnya jumlah setiap bentuk yang terseleksi dan diunggulkan, bentuk-bentuk yang kurang diunggulkan akan berkurang dan menjadi langka. Kelangkaan, sebagaimana geologi memberi tahu kita, adalah pertanda kepunahan. Kita juga dapat melihat bahwa setiap bentuk yang diwakili oleh sedikit individu, selama fluktuasi musim atau jumlah musuhnya, memiliki peluang besar untuk punah sepenuhnya. Tetapi kita dapat melangkah lebih jauh dari ini; karena ketika bentuk-bentuk baru terus-menerus dan perlahan-lahan dihasilkan, kecuali kita percaya bahwa jumlah bentuk spesifik terus bertambah secara abadi dan hampir tak terbatas, maka banyak yang pasti akan punah. Bahwa jumlah bentuk spesifik tidak bertambah secara tak terbatas, geologi menunjukkan dengan jelas; dan memang kita dapat melihat alasan mengapa mereka tidak bertambah demikian, karena jumlah tempat dalam tatanan alam tidak tak terhingga banyaknya,—bukan berarti kita memiliki sarana untuk mengetahui bahwa suatu daerah telah mencapai jumlah spesies maksimumnya. Mungkin tidak ada daerah yang telah sepenuhnya terisi, karena di Tanjung Harapan, tempat lebih banyak spesies tumbuhan berdesakan daripada di tempat lain di dunia, beberapa tumbuhan asing telah menjadi ternaturalisasi, tanpa menyebabkan, sejauh yang kita tahu, kepunahan spesies asli.

Selanjutnya, spesies yang paling banyak individunya akan memiliki peluang terbaik untuk menghasilkan variasi menguntungkan dalam periode waktu tertentu. Kita memiliki bukti tentang hal ini, dalam fakta-fakta yang diberikan di bab kedua, yang menunjukkan bahwa spesies umumlah yang menghasilkan jumlah varietas tercatat terbesar, atau spesies yang baru mulai terbentuk. Oleh karena itu, spesies langka akan lebih lambat termodifikasi atau meningkat dalam periode waktu tertentu, dan akibatnya mereka akan dikalahkan dalam perlombaan kehidupan oleh keturunan yang telah termodifikasi dari spesies yang lebih umum.

Dari beberapa pertimbangan ini, saya pikir tak terelakkan bahwa, seiring terbentuknya spesies baru melalui seleksi alam dari waktu ke waktu, spesies lain akan menjadi semakin langka, dan akhirnya punah. Bentuk-bentuk yang berada dalam persaingan terdekat dengan yang sedang mengalami modifikasi dan peningkatan, secara alami akan paling menderita. Dan kita telah melihat dalam bab tentang Perjuangan untuk Hidup bahwa bentuk-bentuk yang paling berkerabat dekat,—varietas dari spesies yang sama, dan spesies dari genus yang sama atau genera terkait,—yang, karena memiliki struktur, konstitusi, dan kebiasaan yang hampir sama, umumnya terlibat dalam persaingan paling ketat satu sama lain. Akibatnya, setiap varietas atau spesies baru, selama proses pembentukannya, umumnya akan paling menekan kerabat terdekatnya, dan cenderung memusnahkan mereka. Kita melihat proses pemusnahan yang sama di antara hasil domestikasi kita, melalui seleksi bentuk-bentuk yang ditingkatkan oleh manusia. Banyak contoh menarik dapat diberikan untuk menunjukkan betapa cepatnya jenis baru sapi, domba, dan hewan lainnya, serta varietas bunga, menggantikan jenis lama dan inferior. Di Yorkshire, secara historis diketahui bahwa sapi hitam kuno digantikan oleh sapi bertanduk panjang, dan bahwa sapi-sapi ini “disapu bersih oleh sapi bertanduk pendek” (saya mengutip kata-kata seorang penulis pertanian) “seolah-olah oleh wabah penyakit yang mematikan.”

Divergensi Karakter.—Prinsip yang saya sebut dengan istilah ini sangat penting dalam teori saya, dan menjelaskan, sebagaimana saya yakini, beberapa fakta penting. Pertama-tama, varietas, bahkan yang sangat mencolok, meskipun memiliki sedikit karakter spesies—seperti yang ditunjukkan oleh keraguan yang tak terpecahkan dalam banyak kasus tentang bagaimana menempatkannya—namun pasti berbeda satu sama lain jauh lebih sedikit daripada spesies yang baik dan berbeda. Namun demikian, menurut pandangan saya, varietas adalah spesies dalam proses pembentukan, atau, seperti yang saya sebut, spesies yang baru mulai. Lalu, bagaimana perbedaan yang lebih kecil antara varietas menjadi meningkat menjadi perbedaan yang lebih besar antara spesies? Bahwa hal ini biasa terjadi, kita harus menyimpulkan dari sebagian besar spesies yang tak terhitung di seluruh alam yang menunjukkan perbedaan yang mencolok; sedangkan varietas, yang dianggap sebagai prototipe dan induk dari spesies mencolok di masa depan, menunjukkan perbedaan yang sedikit dan tidak jelas. Sekadar kebetulan, bisa dikatakan, mungkin menyebabkan satu varietas berbeda dalam beberapa karakter dari induknya, dan keturunan varietas ini kembali berbeda dari induknya dalam karakter yang sama dan pada tingkat yang lebih besar; tetapi ini saja tidak akan pernah menjelaskan jumlah perbedaan yang begitu biasa dan besar seperti antara varietas dari spesies yang sama dan spesies dari genus yang sama.

Seperti yang selalu menjadi kebiasaan saya, marilah kita mencari pencerahan mengenai hal ini dari produksi domestik kita. Di sini kita akan menemukan sesuatu yang serupa. Seorang penggemar terkesan oleh seekor merpati yang memiliki paruh sedikit lebih pendek; penggemar lain terkesan oleh seekor merpati yang memiliki paruh agak lebih panjang; dan berdasarkan prinsip yang diakui bahwa “para penggemar tidak dan tidak akan mengagumi standar menengah, melainkan menyukai hal-hal ekstrem,” mereka berdua kemudian (seperti yang benar-benar terjadi pada merpati tumbler) memilih dan mengembangbiakkan dari burung-burung dengan paruh yang semakin panjang, atau dengan paruh yang semakin pendek. Sekali lagi, kita dapat menduga bahwa pada periode awal, satu orang lebih menyukai kuda yang lebih cepat; yang lain lebih menyukai kuda yang lebih kuat dan lebih besar. Perbedaan-perbedaan awal akan sangat kecil; seiring berjalannya waktu, dari seleksi terus-menerus terhadap kuda-kuda yang lebih cepat oleh beberapa peternak, dan terhadap yang lebih kuat oleh peternak lain, perbedaan-perbedaan akan menjadi lebih besar, dan akan tercatat sebagai pembentukan dua sub-ras; akhirnya, setelah berlalunya berabad-abad, sub-ras tersebut akan berubah menjadi dua ras yang mapan dan berbeda. Sementara perbedaan perlahan-lahan menjadi lebih besar, hewan-hewan inferior dengan karakteristik antara, yang tidak terlalu cepat maupun tidak terlalu kuat, akan terabaikan, dan cenderung menghilang. Di sini, kemudian, kita melihat dalam produksi manusia tindakan dari apa yang dapat disebut sebagai prinsip divergensi, yang menyebabkan perbedaan-perbedaan, yang pada awalnya hampir tidak dapat dikenali, terus meningkat, dan ras-ras tersebut menyimpang dalam karakter baik satu sama lain maupun dari leluhur bersama mereka.

Namun bagaimana, mungkin ada yang bertanya, prinsip yang serupa dapat berlaku di alam? Saya percaya itu dapat dan memang berlaku dengan sangat efisien, dari keadaan sederhana bahwa semakin beragam keturunan dari satu spesies dalam struktur, konstitusi, dan kebiasaan, sejauh itu pula mereka akan lebih mampu merebut banyak tempat yang beragam secara luas dalam tatanan alam, dan dengan demikian dapat meningkatkan jumlah mereka.

Kita dapat melihat ini dengan jelas dalam kasus hewan dengan kebiasaan sederhana. Ambil contoh hewan berkaki empat pemakan daging, yang jumlah yang dapat didukung di suatu negara telah lama mencapai rata-rata penuhnya. Jika kekuatan alaminya untuk bertambah jumlah dibiarkan bekerja, ia dapat berhasil meningkatkan jumlah (negara tersebut tidak mengalami perubahan kondisi) hanya dengan keturunan-keturunannya yang bervariasi merebut tempat-tempat yang saat ini diduduki oleh hewan lain: beberapa dari mereka, misalnya, mampu memakan jenis mangsa baru, baik yang mati maupun hidup; beberapa mendiami tempat-tempat baru, memanjat pohon, mendatangi air, dan beberapa mungkin menjadi kurang karnivora. Semakin beragam kebiasaan dan struktur keturunan hewan karnivora kita, semakin banyak tempat yang dapat mereka duduki. Apa yang berlaku untuk satu hewan akan berlaku sepanjang waktu untuk semua hewan—artinya, jika mereka bervariasi—karena jika tidak, seleksi alam tidak dapat berbuat apa-apa. Demikian pula dengan tumbuhan. Telah dibuktikan secara eksperimental, bahwa jika sebidang tanah ditaburi dengan satu spesies rumput, dan sebidang tanah serupa ditaburi dengan beberapa genera rumput yang berbeda, jumlah tanaman yang lebih banyak dan berat tumbuhan kering yang lebih besar dapat dihasilkan. Hal yang sama ditemukan berlaku ketika pertama satu varietas dan kemudian beberapa varietas campuran gandum ditaburkan di ruang tanah yang sama. Oleh karena itu, jika salah satu spesies rumput terus bervariasi, dan varietas-varietas tersebut terus dipilih yang berbeda satu sama lain dengan cara yang sama seperti spesies dan genera rumput yang berbeda berbeda satu sama lain, jumlah individu tanaman yang lebih banyak dari spesies rumput ini, termasuk keturunan termodifikasinya, akan berhasil hidup di sebidang tanah yang sama. Dan kita tahu betul bahwa setiap spesies dan setiap varietas rumput setiap tahun menaburkan benih yang hampir tak terhitung jumlahnya; dan dengan demikian, bisa dikatakan, sedang berjuang sekuat tenaga untuk meningkatkan jumlah mereka. Akibatnya, saya tidak dapat meragukan bahwa dalam perjalanan ribuan generasi, varietas yang paling berbeda dari setiap spesies rumput akan selalu memiliki peluang terbaik untuk berhasil dan meningkatkan jumlah, dan dengan demikian menggantikan varietas yang kurang berbeda; dan varietas, ketika menjadi sangat berbeda satu sama lain, menempati peringkat spesies.

Kebenaran prinsip bahwa jumlah kehidupan terbesar dapat ditopang oleh diversifikasi struktur yang besar, terlihat dalam banyak keadaan alamiah. Di area yang sangat kecil, terutama jika terbuka lebar bagi imigrasi, dan di mana persaingan antar individu pastilah sengit, selalu kita temukan keragaman besar pada penghuninya. Sebagai contoh, saya mendapati bahwa sebidang tanah berumput, berukuran tiga kali empat kaki, yang telah terpapar selama bertahun-tahun pada kondisi yang persis sama, menopang dua puluh spesies tumbuhan, dan ini termasuk dalam delapan belas genera dan delapan ordo, yang menunjukkan betapa berbedanya tumbuhan-tumbuhan ini satu sama lain. Begitu pula dengan tumbuhan dan serangga di pulau-pulau kecil dan seragam; dan begitu pula di kolam-kolam kecil air tawar. Para petani mendapati bahwa mereka dapat menghasilkan paling banyak pangan dengan rotasi tanaman yang termasuk dalam ordo-ordo yang paling berbeda: alam mengikuti apa yang dapat disebut rotasi simultan. Sebagian besar hewan dan tumbuhan yang hidup di sekitar sebidang tanah kecil, dapat hidup di atasnya (dengan asumsi tanah itu tidak memiliki kekhasan dalam sifatnya), dan dapat dikatakan berjuang sekuat tenaga untuk hidup di sana; tetapi, terlihat, bahwa ketika mereka masuk ke dalam persaingan terdekat satu sama lain, keunggulan diversifikasi struktur, dengan perbedaan kebiasaan dan konstitusi yang menyertainya, menentukan bahwa para penghuni, yang dengan demikian saling berdesakan paling dekat, sebagai aturan umum, akan termasuk dalam apa yang kita sebut genera dan ordo yang berbeda.

Prinsip yang sama terlihat dalam naturalisasi tumbuhan melalui campur tangan manusia di negeri-negeri asing. Mungkin diharapkan bahwa tumbuhan yang telah berhasil menjadi ternaturalisasi di suatu negeri umumnya akan berkerabat dekat dengan tumbuhan asli; karena ini biasanya dianggap diciptakan secara khusus dan disesuaikan untuk negeri mereka sendiri. Mungkin juga diharapkan bahwa tumbuhan ternaturalisasi akan termasuk dalam beberapa kelompok yang lebih khusus disesuaikan dengan stasiun-stasiun tertentu di rumah baru mereka. Tetapi kasusnya sangat berbeda; dan Alph. De Candolle telah dengan baik berkomentar dalam karyanya yang besar dan mengagumkan, bahwa flora memperoleh keuntungan melalui naturalisasi, secara proporsional dengan jumlah genera dan spesies asli, jauh lebih banyak dalam genera baru daripada spesies baru. Untuk memberikan satu contoh: dalam edisi terakhir ‘Manual of the Flora of the Northern United States’ oleh Dr. Asa Gray, 260 tumbuhan ternaturalisasi didaftarkan, dan ini termasuk dalam 162 genera. Dengan demikian kita melihat bahwa tumbuhan-tumbuhan ternaturalisasi ini bersifat sangat beragam. Mereka berbeda, lebih jauh lagi, secara luas dari tumbuhan asli, karena dari 162 genera, tidak kurang dari 100 genera tidak asli di sana, dan dengan demikian penambahan proporsional yang besar terjadi pada genera di Negara-negara Bagian ini.

Dengan mempertimbangkan sifat tumbuhan atau hewan yang telah berjuang dengan sukses melawan penduduk asli suatu negeri, dan telah menjadi ternaturalisasi di sana, kita dapat memperoleh gagasan kasar tentang bagaimana beberapa penduduk asli seharusnya dimodifikasi, untuk memperoleh keunggulan atas penduduk asli lainnya; dan kita dapat, saya kira, setidaknya dengan aman menyimpulkan bahwa diversifikasi struktur, yang mencapai perbedaan genera baru, akan menguntungkan bagi mereka.

Keuntungan diversifikasi pada penghuni di wilayah yang sama, pada kenyataannya, sama dengan pembagian kerja fisiologis pada organ-organ tubuh individu yang sama—sebuah topik yang telah dijelaskan dengan sangat baik oleh Milne Edwards. Tidak ada ahli fisiologi yang meragukan bahwa perut yang disesuaikan untuk mencerna materi nabati saja, atau daging saja, menarik paling banyak nutrisi dari zat-zat ini. Demikian pula dalam ekonomi umum suatu negeri, semakin luas dan sempurna hewan dan tumbuhan didiversifikasi untuk kebiasaan hidup yang berbeda, semakin besar jumlah individu yang mampu menopang diri di sana. Sekumpulan hewan, dengan organisasi yang sedikit terdiversifikasi, hampir tidak dapat bersaing dengan sekumpulan yang lebih sempurna terdiversifikasi dalam struktur. Misalnya, dapat diragukan apakah marsupial Australia, yang terbagi dalam kelompok-kelompok yang sedikit berbeda satu sama lain, dan secara lemah mewakili, seperti yang telah dikatakan oleh Mr. Waterhouse dan yang lainnya, mamalia karnivora, ruminansia, dan pengerat kita, dapat berhasil bersaing dengan ordo-ordo yang telah terkembang dengan baik ini. Pada mamalia Australia, kita melihat proses diversifikasi dalam tahap perkembangan yang awal dan tidak lengkap. Setelah diskusi sebelumnya, yang seharusnya lebih diperluas, kita dapat, saya kira, mengasumsikan bahwa keturunan yang dimodifikasi dari satu spesies mana pun akan berhasil semakin baik ketika mereka menjadi lebih beragam dalam struktur, dan dengan demikian memungkinkan untuk merambah tempat-tempat yang ditempati oleh makhluk lain. Sekarang mari kita lihat bagaimana prinsip keuntungan besar yang berasal dari divergensi karakter ini, dikombinasikan dengan prinsip seleksi alam dan kepunahan, akan cenderung bekerja.

Diagram yang menyertai akan membantu kita memahami pokok bahasan yang agak rumit ini. Misalkan A hingga L mewakili spesies dari suatu genus yang besar di wilayahnya sendiri; spesies-spesies ini diandaikan memiliki kemiripan satu sama lain dalam tingkat yang tidak setara, sebagaimana yang umumnya terjadi di alam, dan sebagaimana digambarkan dalam diagram oleh huruf-huruf yang ditempatkan pada jarak yang tidak sama. Saya menyebut genus yang besar, karena kita telah melihat pada bab kedua, bahwa rata-rata lebih banyak spesies dari genus besar yang bervariasi dibandingkan genus kecil; dan spesies yang bervariasi dari genus besar menghasilkan jumlah varietas yang lebih banyak. Kita juga telah melihat bahwa spesies yang paling umum dan paling tersebar luas, lebih bervariasi daripada spesies langka dengan jangkauan terbatas. Misalkan (A) adalah spesies yang umum, tersebar luas, dan bervariasi, yang termasuk dalam genus besar di wilayahnya sendiri. Kipas kecil dari garis-garis putus-putus yang memancar dengan panjang tidak sama dari (A), dapat mewakili keturunan yang bervariasi. Variasi-variasi ini diandaikan sangat kecil, tetapi bersifat paling beragam; mereka tidak diandaikan muncul secara bersamaan, tetapi sering kali setelah jangka waktu yang panjang; juga tidak semuanya bertahan untuk periode yang sama. Hanya variasi yang dalam beberapa hal menguntungkan yang akan terpelihara atau terseleksi secara alami. Dan di sinilah pentingnya prinsip manfaat yang diperoleh dari divergensi karakter berperan; karena ini umumnya akan mengarah pada variasi yang paling berbeda atau divergen (diwakili oleh garis putus-putus terluar) yang terpelihara dan terakumulasi oleh seleksi alam. Ketika sebuah garis putus-putus mencapai salah satu garis horizontal, dan di sana ditandai dengan huruf bernomor kecil, sejumlah variasi yang cukup diandaikan telah terakumulasi untuk membentuk sebuah varietas yang cukup jelas, yang dianggap layak untuk dicatat dalam karya sistematik.

Interval antara garis-garis horizontal dalam diagram, masing-masing dapat mewakili seribu generasi; tetapi akan lebih baik jika masing-masing mewakili sepuluh ribu generasi. Setelah seribu generasi, spesies (A) diandaikan telah menghasilkan dua varietas yang cukup jelas, yaitu a¹ dan m¹. Kedua varietas ini umumnya akan terus terpapar pada kondisi yang sama yang membuat orang tua mereka bervariasi, dan kecenderungan untuk bervariasi itu sendiri bersifat diturunkan, akibatnya mereka akan cenderung untuk bervariasi, dan umumnya bervariasi dengan cara yang hampir sama seperti orang tua mereka bervariasi. Selain itu, kedua varietas ini, yang hanya merupakan bentuk yang sedikit termodifikasi, akan cenderung mewarisi keunggulan-keunggulan yang membuat orang tua bersama mereka (A) lebih banyak daripada sebagian besar penghuni lain di wilayah yang sama; mereka juga akan turut memperoleh keunggulan-keunggulan yang lebih umum yang membuat genus tempat spesies induknya berasal, menjadi genus besar di wilayahnya sendiri. Dan keadaan-keadaan ini kita ketahui mendukung produksi varietas baru.

Jika, kemudian, kedua varietas ini bersifat variabel, variasi yang paling divergen dari mereka umumnya akan terpelihara selama seribu generasi berikutnya. Dan setelah interval ini, varietas a¹ dalam diagram diandaikan telah menghasilkan varietas a², yang, karena prinsip divergensi, akan lebih berbeda dari (A) daripada varietas a¹. Varietas m¹ diandaikan telah menghasilkan dua varietas, yaitu m² dan s², yang berbeda satu sama lain, dan lebih jauh berbeda dari orang tua bersama mereka (A). Kita dapat melanjutkan proses ini dengan langkah-langkah serupa untuk jangka waktu berapa pun lamanya; beberapa varietas, setelah setiap seribu generasi, hanya menghasilkan satu varietas tunggal, tetapi dalam kondisi yang semakin termodifikasi, beberapa menghasilkan dua atau tiga varietas, dan beberapa gagal menghasilkan sama sekali. Dengan demikian varietas atau keturunan yang termodifikasi, yang berasal dari orang tua bersama (A), umumnya akan terus bertambah jumlahnya dan menyimpang dalam karakter. Dalam diagram, proses ini digambarkan hingga generasi ke sepuluh ribu, dan dalam bentuk yang diringkas dan disederhanakan hingga generasi ke empat belas ribu.

Namun di sini saya harus mencatat bahwa saya tidak menduga bahwa proses ini pernah berlangsung sereguler yang digambarkan dalam diagram, kendati dalam kenyataannya menjadi agak tidak teratur. Saya sama sekali tidak berpikir bahwa varietas yang paling berbeda akan selalu menang dan berlipat ganda: suatu bentuk sedang mungkin sering bertahan lama, dan mungkin atau tidak mungkin menghasilkan lebih dari satu keturunan yang termodifikasi; karena seleksi alam akan selalu bertindak sesuai dengan sifat tempat-tempat yang entah tidak ditempati atau tidak sepenuhnya ditempati oleh makhluk lain; dan ini akan bergantung pada hubungan-hubungan yang sangat rumit. Namun sebagai aturan umum, semakin beranekaragam struktur keturunan dari satu spesies mana pun dapat dihasilkan, semakin banyak tempat yang dapat mereka rebut, dan semakin bertambah banyak keturunan termodifikasi mereka. Dalam diagram kami, garis keturunan terputus pada interval yang teratur oleh huruf-huruf kecil bernomor yang menandai bentuk-bentuk berurutan yang telah menjadi cukup berbeda untuk dicatat sebagai varietas. Namun jeda-jeda ini bersifat khayali, dan dapat disisipkan di mana saja, setelah selang waktu yang cukup panjang untuk memungkinkan akumulasi sejumlah besar variasi divergen.

Karena semua keturunan termodifikasi dari satu spesies yang umum dan tersebar luas, yang termasuk dalam genus besar, akan cenderung memperoleh keuntungan yang sama yang membuat leluhur mereka berhasil dalam kehidupan, mereka umumnya akan terus bertambah banyak jumlahnya sekaligus semakin berbeda dalam sifat: hal ini digambarkan dalam diagram oleh beberapa cabang divergen yang berpangkal dari (A). Keturunan termodifikasi dari cabang-cabang yang lebih belakangan dan lebih maju dalam garis keturunan, mungkin, sering kali akan mengambil tempat, dan dengan demikian memusnahkan, cabang-cabang yang lebih awal dan kurang maju: ini digambarkan dalam diagram oleh beberapa cabang bawah yang tidak mencapai garis horizontal atas. Dalam beberapa kasus, saya tidak meragukan bahwa proses modifikasi akan terbatas pada satu garis keturunan saja, dan jumlah keturunannya tidak akan bertambah; meskipun jumlah modifikasi divergen mungkin telah meningkat dalam generasi-generasi berturut-turut. Kasus ini akan tergambar dalam diagram, jika semua garis yang berasal dari (A) dihilangkan, kecuali garis dari a¹ ke a¹⁰. Dengan cara yang sama, misalnya, kuda balap Inggris dan pointer Inggris tampaknya telah perlahan-lahan menyimpang sifatnya dari stok asli mereka, tanpa salah satunya menghasilkan cabang atau ras baru.

Setelah sepuluh ribu generasi, spesies (A) diasumsikan telah menghasilkan tiga bentuk, a¹⁰, f¹⁰, dan m¹⁰, yang, karena telah menyimpang dalam sifat selama generasi-generasi berturut-turut, akan menjadi sangat berbeda, tetapi mungkin secara tidak merata, satu sama lain dan dari leluhur bersama mereka. Jika kita menganggap jumlah perubahan antara setiap garis horizontal dalam diagram kita sangat kecil, ketiga bentuk ini mungkin masih hanya merupakan varietas yang tercirikan dengan baik; atau mereka mungkin telah sampai pada kategori meragukan subspesies; tetapi kita hanya perlu menganggap bahwa langkah-langkah dalam proses modifikasi lebih banyak atau lebih besar jumlahnya, untuk mengubah ketiga bentuk ini menjadi spesies yang terdefinisi dengan baik: demikianlah diagram ini mengilustrasikan langkah-langkah yang dengannya perbedaan-perbedaan kecil yang membedakan varietas diperbesar menjadi perbedaan-perbedaan lebih besar yang membedakan spesies. Dengan melanjutkan proses yang sama untuk jumlah generasi yang lebih besar (seperti yang ditunjukkan dalam diagram secara ringkas dan sederhana), kita mendapatkan delapan spesies, yang ditandai dengan huruf-huruf antara a¹⁴ dan m¹⁴, semuanya merupakan keturunan dari (A). Demikianlah, sebagaimana saya yakini, spesies berlipat ganda dan genus terbentuk.

Dalam genus yang besar, kemungkinan lebih dari satu spesies akan bervariasi. Dalam diagram, saya telah mengasumsikan bahwa spesies kedua (I) telah menghasilkan, melalui langkah-langkah serupa, setelah sepuluh ribu generasi, entah dua varietas yang tercirikan dengan baik (w¹⁰ dan z¹⁰) atau dua spesies, bergantung pada jumlah perubahan yang diasumsikan terwakili di antara garis-garis horizontal. Setelah empat belas ribu generasi, enam spesies baru, yang ditandai dengan huruf n¹⁴ hingga z¹⁴, diasumsikan telah dihasilkan. Dalam setiap genus, spesies-spesies yang sudah sangat berbeda karakternya, umumnya akan cenderung menghasilkan jumlah keturunan termodifikasi terbanyak; karena mereka akan memiliki peluang terbaik untuk mengisi tempat-tempat baru dan sangat berbeda dalam tatanan alam: karenanya dalam diagram, saya telah memilih spesies ekstrem (A) dan spesies yang hampir ekstrem (I), sebagai spesies yang telah sangat bervariasi, dan telah memunculkan varietas serta spesies baru. Sembilan spesies lain (ditandai dengan huruf kapital) dari genus asli kita, mungkin untuk jangka waktu yang lama terus mewariskan keturunan yang tidak berubah; dan ini ditunjukkan dalam diagram oleh garis-garis putus-putus yang tidak diperpanjang jauh ke atas karena kekurangan ruang.

Tetapi selama proses modifikasi yang direpresentasikan dalam diagram, prinsip kita yang lain, yaitu kepunahan, akan memainkan peran penting. Sebagaimana di setiap negeri yang terisi penuh, seleksi alam tentu bekerja melalui bentuk terpilih yang memiliki suatu keunggulan dalam perjuangan untuk hidup atas bentuk-bentuk lain, maka akan ada kecenderungan tetap pada keturunan yang telah diperbaiki dari suatu spesies untuk menggantikan dan memusnahkan pada setiap tahap keturunan para pendahulu mereka dan leluhur aslinya. Karena harus diingat bahwa persaingan umumnya akan paling sengit antara bentuk-bentuk yang paling dekat hubungannya satu sama lain dalam kebiasaan, konstitusi, dan struktur. Karenanya semua bentuk peralihan antara keadaan awal dan akhir, yaitu antara keadaan spesies yang kurang dan yang lebih diperbaiki, serta spesies induk aslinya itu sendiri, umumnya akan cenderung punah. Begitu pula kiranya yang akan terjadi pada banyak garis keturunan kolateral yang utuh, yang akan ditaklukkan oleh garis keturunan yang belakangan dan lebih maju. Namun, jika keturunan termodifikasi dari suatu spesies memasuki suatu daerah yang berbeda, atau dengan cepat beradaptasi pada suatu tempat yang benar-benar baru, di mana anak dan induk tidak saling bersaing, keduanya mungkin tetap bertahan.

Jika dengan demikian diagram kita diasumsikan mewakili jumlah modifikasi yang cukup besar, spesies (A) dan semua varietas awalnya akan punah, setelah digantikan oleh delapan spesies baru (a¹⁴ hingga m¹⁴); dan (I) akan digantikan oleh enam (n¹⁴ hingga z¹⁴) spesies baru.

Namun kita dapat melangkah lebih jauh dari ini. Spesies-spesies asli dari genus kita diasumsikan saling menyerupai dalam derajat yang tidak setara, seperti yang lazimnya terjadi di alam; spesies (A) lebih berkerabat dekat dengan B, C, dan D, daripada dengan spesies-spesies lain; dan spesies (I) lebih berkerabat dengan G, H, K, L, daripada dengan yang lain. Kedua spesies (A) dan (I) juga diasumsikan sebagai spesies yang sangat umum dan tersebar luas, sehingga mereka pastilah semula memiliki semacam keunggulan atas sebagian besar spesies lain dalam genus tersebut. Keturunan mereka yang termodifikasi, yang berjumlah empat belas pada generasi keempat belas ribu, mungkin telah mewarisi beberapa keunggulan yang sama: mereka juga telah dimodifikasi dan ditingkatkan dengan cara yang beragam pada setiap tahap keturunan, sehingga menjadi teradaptasi pada banyak tempat terkait dalam tata ekonomi alamiah negeri mereka. Oleh karena itu, tampak bagi saya sangatlah mungkin bahwa mereka akan mengambil alih tempat, dan dengan demikian memusnahkan, tidak hanya induk mereka (A) dan (I), tetapi juga beberapa spesies asli yang paling dekat hubungannya dengan induk-induk tersebut. Karenanya, sangat sedikit spesies asli yang akan mewariskan keturunan hingga generasi keempat belas ribu. Kita dapat mengasumsikan bahwa hanya satu (F), dari dua spesies yang paling renggang kekerabatannya dengan kesembilan spesies asli lainnya, yang telah mewariskan keturunan hingga tahap akhir keturunan ini.

Spesies-spesies baru dalam diagram kita yang merupakan keturunan dari sebelas spesies asli, kini akan berjumlah lima belas. Karena kecenderungan divergen dari seleksi alam, jumlah perbedaan ekstrem dalam karakter antara spesies a¹⁴ dan z¹⁴ akan jauh lebih besar daripada perbedaan antara spesies-spesies yang paling berbeda di antara kesebelas spesies asli. Lebih jauh lagi, spesies-spesies baru itu akan saling terkait dengan cara yang sangat berbeda. Dari delapan keturunan (A), tiga yang bertanda a¹⁴, q¹⁴, p¹⁴, akan berkerabat dekat karena baru saja bercabang dari a¹⁰; b¹⁴ dan f¹⁴, karena telah menyimpang pada periode yang lebih awal dari a⁵, akan dalam tingkat tertentu berbeda dari ketiga spesies yang disebut pertama; dan akhirnya, o¹⁴, e¹⁴, dan m¹⁴, akan saling berkerabat dekat, tetapi karena telah menyimpang sejak awal mula proses modifikasi, akan sangat berbeda dari kelima spesies lainnya, dan mungkin membentuk suatu sub-genus atau bahkan genus yang berbeda.

Keenam keturunan dari (I) akan membentuk dua sub-genus atau bahkan genus. Tetapi karena spesies asli (I) sangat berbeda dari (A), berada hampir di titik-titik ekstrem genus asli, maka keenam keturunan dari (I) akan, karena pewarisan, sangat berbeda dari delapan keturunan dari (A); lebih jauh lagi, kedua kelompok itu dianggap telah terus menyimpang ke arah yang berbeda. Spesies-spesies perantara juga (dan ini adalah pertimbangan yang sangat penting), yang menghubungkan spesies asli (A) dan (I), telah semuanya menjadi punah, kecuali (F), dan tidak meninggalkan keturunan. Oleh karena itu, keenam spesies baru yang merupakan keturunan dari (I), dan delapan yang merupakan keturunan dari (A), harus digolongkan sebagai genus yang sangat berbeda, atau bahkan sebagai sub-famili yang berbeda.

Demikianlah, sebagaimana saya yakini, bahwa dua atau lebih genus dihasilkan melalui keturunan, dengan modifikasi, dari dua atau lebih spesies dari genus yang sama. Dan kedua atau lebih spesies induk itu dianggap merupakan keturunan dari suatu spesies tunggal dari genus yang lebih awal. Dalam diagram kita, hal ini ditunjukkan oleh garis-garis putus-putus, di bawah huruf-huruf kapital, yang bertemu dalam cabang-cabang kecil ke bawah menuju satu titik tunggal; titik ini mewakili satu spesies tunggal, yang dianggap sebagai induk tunggal dari beberapa sub-genus dan genus baru kita.

Ada baiknya untuk merenungkan sejenak tentang karakter spesies baru F¹⁴, yang dianggap tidak banyak menyimpang dalam karakter, tetapi mempertahankan bentuk (F), baik tidak berubah maupun berubah hanya sedikit. Dalam kasus ini, kekerabatannya dengan keempat belas spesies baru lainnya akan bersifat aneh dan berliku-liku. Karena merupakan keturunan dari suatu bentuk yang berada di antara kedua spesies induk (A) dan (I), yang kini dianggap telah punah dan tidak diketahui, ia akan dalam batas tertentu bersifat perantara dalam karakter antara kedua kelompok yang merupakan keturunan dari spesies-spesies ini. Tetapi karena kedua kelompok ini terus menyimpang dalam karakter dari tipe induknya, spesies baru (F¹⁴) tidak akan menjadi perantara langsung di antara mereka, melainkan lebih antara tipe-tipe dari kedua kelompok itu; dan setiap naturalis akan mampu membayangkan suatu kasus semacam itu.

Dalam diagram tersebut, setiap garis horizontal sejauh ini dianggap mewakili seribu generasi, tetapi masing-masing dapat mewakili satu juta atau seratus juta generasi, dan juga suatu potongan dari lapisan-lapisan kerak bumi yang berurutan termasuk sisa-sisa yang telah punah. Kita akan, ketika kita sampai pada bab tentang Geologi, harus merujuk kembali pada subjek ini, dan saya pikir kita kemudian akan melihat bahwa diagram itu memberikan pencerahan tentang kekerabatan makhluk-makhluk yang telah punah, yang, meskipun umumnya termasuk dalam ordo, famili, atau genus yang sama dengan yang hidup sekarang, namun seringkali, dalam batas tertentu, bersifat perantara dalam karakter antara kelompok-kelompok yang ada; dan kita dapat memahami fakta ini, karena spesies yang telah punah hidup pada zaman yang sangat kuno ketika garis-garis keturunan yang bercabang belum banyak menyimpang.

Saya tidak melihat alasan untuk membatasi proses modifikasi, sebagaimana yang telah dijelaskan sekarang, hanya pada pembentukan genera saja. Jika, dalam diagram kita, kita mengandaikan jumlah perubahan yang diwakili oleh setiap kelompok garis putus-putus yang bercabang secara berurutan menjadi sangat besar, bentuk-bentuk yang ditandai a¹⁴ hingga p¹⁴, yang ditandai b¹⁴ dan f¹⁴, dan yang ditandai o¹⁴ hingga m¹⁴, akan membentuk tiga genera yang sangat berbeda. Kita juga akan memiliki dua genera yang sangat berbeda yang diturunkan dari (I) dan karena kedua genera terakhir ini, baik dari divergensi karakter yang berkelanjutan maupun dari pewarisan dari induk yang berbeda, akan sangat berbeda dari ketiga genera yang diturunkan dari (A), kedua kelompok kecil genera tersebut akan membentuk dua famili yang berbeda, atau bahkan ordo, bergantung pada jumlah modifikasi divergen yang diandaikan terwakili dalam diagram. Dan kedua famili, atau ordo, baru tersebut akan diturunkan dari dua spesies dari genus asli; dan kedua spesies ini diandaikan berasal dari satu spesies dari genus yang lebih purba dan tidak dikenal.

Kita telah melihat bahwa di setiap negara, spesies dari genera yang lebih besarlah yang paling sering menunjukkan varietas atau spesies yang baru mulai terbentuk. Hal ini, sesungguhnya, dapat diharapkan; karena sebagaimana seleksi alam bekerja melalui satu bentuk yang memiliki suatu keunggulan di atas bentuk-bentuk lain dalam perjuangan untuk hidup, ia terutama akan bekerja pada mereka yang sudah memiliki suatu keunggulan; dan besarnya suatu kelompok menunjukkan bahwa spesies-spesiesnya telah mewarisi dari leluhur bersama suatu keunggulan yang sama. Oleh karena itu, perjuangan untuk menghasilkan keturunan yang baru dan termodifikasi terutama akan berlangsung di antara kelompok-kelompok yang lebih besar, yang semuanya berusaha untuk meningkatkan jumlah. Satu kelompok besar secara perlahan akan mengalahkan kelompok besar lainnya, mengurangi jumlahnya, dan dengan demikian mengurangi peluangnya untuk variasi dan perbaikan lebih lanjut. Di dalam kelompok besar yang sama, sub-kelompok yang muncul belakangan dan lebih sempurna, dengan bercabang dan merebut banyak tempat baru dalam tatanan Alam, akan secara konstan cenderung untuk menggantikan dan menghancurkan sub-kelompok yang lebih awal dan kurang berkembang. Kelompok dan sub-kelompok yang kecil dan terpecah-pecah pada akhirnya cenderung menghilang. Melihat ke masa depan, kita dapat meramalkan bahwa kelompok makhluk organik yang kini besar dan berjaya, dan yang paling sedikit terpecah-pecah, yaitu yang sejauh ini paling sedikit mengalami kepunahan, untuk jangka waktu yang lama akan terus bertambah. Tetapi kelompok mana yang akhirnya akan unggul, tidak seorang pun dapat meramalkannya; karena kita tahu dengan baik bahwa banyak kelompok, yang dahulu berkembang paling luas, kini telah punah. Melihat lebih jauh ke masa depan, kita dapat meramalkan bahwa, karena peningkatan yang terus-menerus dan mantap dari kelompok-kelompok yang lebih besar, banyak kelompok yang lebih kecil akan benar-benar punah, dan tidak meninggalkan keturunan yang termodifikasi; dan akibatnya, dari spesies yang hidup pada suatu periode tertentu, sangat sedikit yang akan mewariskan keturunan ke masa depan yang jauh. Saya harus kembali ke topik ini dalam bab tentang Klasifikasi, tetapi dapat saya tambahkan bahwa berdasarkan pandangan bahwa sangat sedikit spesies yang lebih purba yang memiliki keturunan yang diturunkan, dan berdasarkan pandangan bahwa semua keturunan dari spesies yang sama membentuk suatu kelas, kita dapat memahami mengapa hanya ada sangat sedikit kelas di setiap divisi utama kerajaan hewan dan tumbuhan. Meskipun sangat sedikit spesies yang paling purba yang mungkin kini memiliki keturunan yang hidup dan termodifikasi, namun pada periode geologi yang paling jauh sekalipun, bumi mungkin telah dihuni dengan sama banyaknya spesies dari banyak genera, famili, ordo, dan kelas, seperti pada hari ini.

Ringkasan Bab.—Jika selama rentang masa yang panjang dan di bawah kondisi kehidupan yang berubah-ubah, makhluk organik sama sekali beragam di berbagai bagian organisasi mereka, dan saya rasa ini tidak dapat dibantah; jika terjadi, karena daya lipat ganda geometris yang tinggi dari setiap spesies, pada suatu usia, musim, atau tahun, suatu perjuangan hidup yang sengit, dan ini tentu tidak dapat dibantah; maka, dengan mempertimbangkan kerumitan tak terbatas dari hubungan semua makhluk organik satu sama lain dan dengan kondisi keberadaan mereka, yang menyebabkan keanekaragaman tak terbatas dalam struktur, konstitusi, dan kebiasaan, menjadi menguntungkan bagi mereka, saya pikir akan menjadi fakta yang paling luar biasa jika tidak pernah terjadi variasi yang berguna bagi kesejahteraan setiap makhluk itu sendiri, dengan cara yang sama seperti begitu banyak variasi telah terjadi berguna bagi manusia. Tetapi jika variasi yang berguna bagi makhluk organik mana pun benar-benar terjadi, maka tentulah individu-individu yang bercirikan demikian akan memiliki peluang terbaik untuk terpelihara dalam perjuangan hidup; dan dari prinsip pewarisan yang kuat, mereka akan cenderung menghasilkan keturunan yang bercirikan serupa. Prinsip pemeliharaan ini, demi keringkasan, saya sebut Seleksi Alam. Seleksi alam, berdasarkan prinsip bahwa kualitas diwariskan pada usia yang sesuai, dapat mengubah telur, biji, atau anak, semudah mengubah yang dewasa. Di antara banyak hewan, seleksi seksual akan membantu seleksi biasa, dengan menjamin pejantan yang paling kuat dan paling sesuai mendapatkan jumlah keturunan terbanyak. Seleksi seksual juga akan memberikan ciri-ciri yang berguna hanya bagi pejantan, dalam perjuangan mereka dengan pejantan lain.

Apakah seleksi alam benar-benar bertindak demikian di alam, dalam mengubah dan menyesuaikan berbagai bentuk kehidupan dengan berbagai kondisi dan tempat mereka, harus dinilai dari keseluruhan isi dan keseimbangan bukti yang diberikan dalam bab-bab berikut. Namun kita sudah melihat bagaimana seleksi ini menyebabkan kepunahan; dan betapa besarnya peran kepunahan dalam sejarah dunia, geologi dengan jelas menyatakannya. Seleksi alam juga mengarah pada divergensi karakter; karena semakin banyak makhluk hidup yang dapat didukung di area yang sama, semakin mereka menyimpang dalam struktur, kebiasaan, dan konstitusi, yang buktinya kita lihat dengan mengamati penghuni suatu tempat kecil atau pada produksi yang telah dinaturalisasi. Oleh karena itu, selama modifikasi keturunan dari satu spesies mana pun, dan selama perjuangan tak henti-hentinya semua spesies untuk bertambah jumlahnya, semakin beragam keturunan ini, semakin baik peluang mereka untuk berhasil dalam pertarungan hidup. Dengan demikian, perbedaan-perbedaan kecil yang membedakan varietas dari spesies yang sama, akan terus cenderung meningkat hingga menyamai perbedaan-perbedaan yang lebih besar antara spesies dari genus yang sama, atau bahkan dari genus yang berbeda.

Kita telah melihat bahwa spesies-spesies yang umum, yang tersebar luas, dan yang memiliki jangkauan luas, yang termasuk dalam genus yang lebih besar, adalah yang paling banyak beragam; dan ini akan cenderung mewariskan kepada keturunan mereka yang telah termodifikasi keunggulan yang kini membuat mereka dominan di daerah mereka sendiri. Seleksi alam, sebagaimana baru saja dikemukakan, mengarah pada divergensi karakter dan pada banyak kepunahan bentuk kehidupan yang kurang berkembang dan peralihan. Berdasarkan prinsip-prinsip ini, saya yakin, sifat kekerabatan semua makhluk organik dapat dijelaskan. Adalah fakta yang sungguh menakjubkan—keajaiban yang cenderung kita abaikan karena kebiasaan—bahwa semua hewan dan semua tumbuhan di seluruh ruang dan waktu seharusnya saling terkait dalam kelompok yang berada di bawah kelompok, dengan cara yang kita saksikan di mana-mana—yaitu, varietas dari spesies yang sama paling erat hubungannya satu sama lain, spesies dari genus yang sama kurang erat dan tidak setara hubungannya, membentuk seksi dan sub-genus, spesies dari genus yang berbeda jauh kurang erat hubungannya, dan genus yang terkait dalam derajat yang berbeda, membentuk sub-famili, famili, ordo, sub-kelas, dan kelas. Beberapa kelompok bawahan dalam kelas mana pun tidak dapat diurutkan dalam satu baris, melainkan tampak berkumpul di sekitar titik-titik, dan ini di sekitar titik-titik lain, dan seterusnya dalam siklus yang hampir tak berujung. Berdasarkan pandangan bahwa setiap spesies telah diciptakan secara independen, saya tidak dapat melihat penjelasan atas fakta besar dalam klasifikasi semua makhluk organik ini; namun, sejauh penilaian saya, hal itu dijelaskan melalui pewarisan dan tindakan kompleks seleksi alam, yang mengakibatkan kepunahan dan divergensi karakter, seperti yang telah kita lihat diilustrasikan dalam diagram.

Kekerabatan semua makhluk dari kelas yang sama terkadang digambarkan sebagai sebuah pohon besar. Saya yakin perumpamaan ini sebagian besar mencerminkan kebenaran. Ranting-ranting hijau yang bertunas boleh jadi mewakili spesies yang masih ada; dan ranting-ranting yang tumbuh pada setiap tahun sebelumnya boleh jadi mewakili rangkaian panjang spesies yang telah punah. Pada setiap periode pertumbuhan, semua ranting yang tumbuh telah berusaha untuk bercabang ke segala arah, serta menaungi dan mematikan ranting dan cabang di sekitarnya, sebagaimana spesies dan kelompok spesies telah berusaha mengalahkan spesies lain dalam pertarungan besar demi kehidupan. Dahan-dahan yang terbagi menjadi cabang-cabang besar, dan cabang-cabang ini menjadi ranting-ranting yang semakin kecil, dulunya, ketika pohon itu masih kecil, adalah ranting-ranting yang bertunas; dan hubungan antara tunas-tunas masa lalu dan masa kini melalui cabang-cabang yang bercabang-cabang ini boleh jadi mewakili klasifikasi semua spesies yang telah punah dan yang masih hidup dalam kelompok-kelompok yang tersubordinasi dalam kelompok lainnya. Dari sekian banyak ranting yang tumbuh subur ketika pohon itu masih berupa semak belaka, hanya dua atau tiga, yang kini telah tumbuh menjadi cabang-cabang besar, yang bertahan hidup dan menopang semua cabang lainnya; demikian pula dengan spesies yang hidup selama periode geologis yang telah lama berlalu, sangat sedikit yang kini memiliki keturunan yang masih hidup dan telah termodifikasi. Sejak pertumbuhan pertama pohon itu, banyak dahan dan cabang yang telah melapuk dan rontok; dan cabang-cabang yang hilang dengan berbagai ukuran ini boleh jadi mewakili seluruh ordo, famili, dan genus yang kini tidak lagi memiliki perwakilan yang hidup, dan yang hanya kita kenal dari keberadaannya yang ditemukan dalam keadaan fosil. Sebagaimana kita kadang-kadang melihat sebatang ranting kurus dan jarang yang tumbuh dari percabangan rendah di sebuah pohon, dan yang karena suatu kebetulan telah diuntungkan dan masih hidup di puncaknya, demikian pula kita sesekali melihat hewan seperti Ornithorhynchus atau Lepidosiren, yang dalam tingkat kecil menghubungkan dua cabang besar kehidupan melalui kekerabatannya, dan yang tampaknya telah terselamatkan dari persaingan mematikan karena mendiami tempat yang terlindungi. Sebagaimana tunas melalui pertumbuhan memunculkan tunas-tunas baru, dan tunas-tunas ini, jika kuat, bercabang dan menaungi banyak cabang yang lebih lemah di segala sisi, demikianlah melalui proses generasi, saya meyakini hal serupa terjadi pada Pohon Kehidupan yang agung, yang memenuhi kerak bumi dengan cabang-cabangnya yang mati dan patah, serta menutupi permukaannya dengan percabangan indah yang senantiasa bercabang-cabang.

BAB V.
HUKUM-HUKUM VARIASI.

Efek kondisi eksternal. Penggunaan dan ketidakgunaan, dikombinasikan dengan seleksi alam; organ terbang dan penglihatan. Aklimatisasi. Korelasi pertumbuhan. Kompensasi dan ekonomi pertumbuhan. Korelasi palsu. Struktur majemuk, rudimenter, dan yang terorganisasi secara sederhana bersifat variabel. Bagian yang berkembang dengan cara yang tidak biasa sangat variabel: karakter spesifik lebih variabel daripada karakter generik: karakter seksual sekunder bersifat variabel. Spesies dari genus yang sama bervariasi dengan cara yang analog. Pengembalian ke karakter yang telah lama hilang. Ringkasan.

Sejauh ini, kadang-kadang saya berbicara seolah-olah variasi—yang begitu umum dan beraneka rupa pada makhluk organik di bawah domestikasi, dan pada tingkat yang lebih rendah pada mereka yang hidup di alam—terjadi secara kebetulan. Tentu saja, ini adalah ungkapan yang sepenuhnya tidak tepat, tetapi ini berguna untuk mengakui dengan jujur ketidaktahuan kita tentang penyebab setiap variasi tertentu. Beberapa penulis meyakini bahwa menghasilkan perbedaan individual, atau penyimpangan struktur yang sangat kecil, adalah fungsi sistem reproduksi, sama seperti membuat anak menyerupai orang tuanya. Namun, variabilitas yang jauh lebih besar, serta frekuensi monstrositas yang lebih tinggi, di bawah domestikasi atau budidaya, daripada di alam, membuat saya percaya bahwa penyimpangan struktur dalam beberapa hal disebabkan oleh sifat kondisi kehidupan, yang telah dialami oleh orang tua dan leluhur mereka yang lebih jauh selama beberapa generasi. Saya telah menyatakan dalam bab pertama—tetapi katalog panjang fakta yang tidak dapat diberikan di sini akan diperlukan untuk menunjukkan kebenaran pernyataan tersebut—bahwa sistem reproduksi sangat rentan terhadap perubahan kondisi kehidupan; dan pada sistem ini yang terganggu secara fungsional pada orang tua, terutama saya kaitkan dengan kondisi bervariasi atau plastis pada keturunannya. Unsur-unsur seksual jantan dan betina tampaknya terpengaruh sebelum terjadinya penyatuan yang akan membentuk makhluk baru. Dalam kasus tanaman yang “sporting”, tunasnya, yang dalam kondisi paling awal tampaknya tidak berbeda secara esensial dari bakal biji, adalah satu-satunya yang terpengaruh. Tetapi mengapa, karena sistem reproduksi terganggu, bagian ini atau itu bervariasi lebih atau kurang, kita benar-benar tidak tahu. Meskipun demikian, di sana-sini kita dapat menangkap secercah sinar redup, dan kita dapat merasa yakin bahwa pasti ada beberapa penyebab untuk setiap penyimpangan struktur, betapapun kecilnya.

Seberapa besar efek perbedaan langsung dari iklim, makanan, dll., yang dihasilkan pada makhluk apa pun sangatlah diragukan. Kesan saya adalah, bahwa efeknya sangat kecil dalam kasus hewan, namun mungkin agak lebih besar pada tumbuhan. Setidaknya, kita dapat menyimpulkan dengan aman bahwa pengaruh-pengaruh semacam itu tidak mungkin menghasilkan banyak ko-adaptasi struktur yang mencolok dan rumit antara satu makhluk organik dengan yang lainnya, yang kita lihat di mana-mana di seluruh alam. Sedikit pengaruh mungkin dapat dikaitkan dengan iklim, makanan, dll.: demikianlah, E. Forbes dengan yakin menyatakan bahwa kerang pada batas selatan mereka, dan ketika hidup di air dangkal, berwarna lebih cerah dibandingkan kerang dari spesies yang sama di utara atau dari kedalaman yang lebih dalam. Gould percaya bahwa burung dari spesies yang sama berwarna lebih cerah di bawah atmosfer yang jernih, daripada ketika hidup di pulau-pulau atau dekat pantai. Begitu pula dengan serangga, Wollaston yakin bahwa tinggal di dekat laut memengaruhi warna mereka. Moquin-Tandon memberikan daftar tanaman yang ketika tumbuh di dekat pantai memiliki daun yang agak berdaging, meskipun tidak demikian di tempat lain. Beberapa kasus lain semacam itu dapat diberikan.

Fakta bahwa varietas dari satu spesies, ketika mereka menjelajah ke dalam zona hunian spesies lain, sering kali memperoleh dalam derajat yang sangat kecil beberapa karakter dari spesies tersebut, sesuai dengan pandangan kita bahwa spesies dari semua jenis hanyalah varietas yang bertanda jelas dan permanen. Demikianlah spesies kerang yang terbatas pada laut tropis dan dangkal umumnya berwarna lebih cerah daripada yang terbatas pada laut dingin dan lebih dalam. Burung-burung yang terbatas pada benua, menurut Mr. Gould, berwarna lebih cerah daripada yang ada di pulau-pulau. Spesies serangga yang terbatas pada pantai laut, seperti yang diketahui setiap kolektor, sering kali berwarna kekuningan atau suram. Tanaman yang hidup secara eksklusif di tepi laut sangat cenderung memiliki daun berdaging. Dia yang percaya pada penciptaan setiap spesies, harus mengatakan bahwa kerang ini, misalnya, diciptakan dengan warna-warna cerah untuk laut yang hangat; tetapi bahwa kerang lain ini menjadi berwarna cerah melalui variasi ketika menjelajah ke perairan yang lebih hangat atau lebih dangkal.

Ketika suatu variasi sedikit berguna bagi suatu makhluk, kita tidak dapat mengetahui seberapa banyak darinya yang dikaitkan dengan tindakan akumulatif seleksi alam, dan seberapa banyak dengan kondisi kehidupan. Demikianlah, telah diketahui dengan baik oleh para pedagang bulu bahwa hewan dari spesies yang sama memiliki bulu yang lebih tebal dan lebih baik semakin parah iklim tempat mereka hidup; tetapi siapa yang dapat mengetahui seberapa banyak perbedaan ini mungkin disebabkan oleh individu-individu berbulu paling hangat yang telah diunggulkan dan dilestarikan selama banyak generasi, dan seberapa banyak oleh tindakan langsung dari iklim yang parah? karena tampaknya iklim memiliki beberapa tindakan langsung pada rambut hewan berkaki empat domestik kita.

Contoh-contoh dapat diberikan tentang varietas yang sama yang diproduksi di bawah kondisi kehidupan yang berbeda sejauh yang dapat dibayangkan; dan, di sisi lain, tentang varietas berbeda yang diproduksi dari spesies yang sama di bawah kondisi yang sama. Fakta-fakta semacam itu menunjukkan betapa tidak langsungnya kondisi kehidupan harus bertindak. Lagi pula, contoh-contoh yang tak terhitung jumlahnya diketahui oleh setiap naturalis tentang spesies yang tetap sejati, atau tidak bervariasi sama sekali, meskipun hidup di bawah iklim yang paling berlawanan. Pertimbangan-pertimbangan seperti ini membuat saya cenderung sangat sedikit menekankan pada tindakan langsung dari kondisi kehidupan. Secara tidak langsung, seperti yang telah dikemukakan, mereka tampaknya memainkan peran penting dalam memengaruhi sistem reproduksi, dan dengan demikian menginduksi variabilitas; dan seleksi alam kemudian akan mengakumulasi semua variasi yang menguntungkan, betapapun kecilnya, hingga mereka menjadi berkembang dengan jelas dan dapat dihargai oleh kita.

Efek Penggunaan dan Ketidakgunaan.—Dari fakta-fakta yang disinggung dalam bab pertama, saya kira tidak banyak keraguan bahwa penggunaan pada hewan domestik kita memperkuat dan memperbesar bagian-bagian tertentu, dan ketidakgunaan mengecilkannya; dan bahwa modifikasi semacam itu diwariskan. Di alam bebas, kita tidak memiliki standar perbandingan untuk menilai efek penggunaan atau ketidakgunaan yang berlangsung lama, karena kita tidak mengetahui bentuk-bentuk leluhurnya; tetapi banyak hewan memiliki struktur yang dapat dijelaskan oleh efek ketidakgunaan. Seperti yang telah dikemukakan oleh Profesor Owen, tidak ada anomali yang lebih besar di alam selain burung yang tidak dapat terbang; namun ada beberapa dalam keadaan ini. Bebek kepala-logger dari Amerika Selatan hanya dapat mengepak-ngepak di permukaan air, dan sayapnya hampir dalam kondisi yang sama dengan bebek Aylesbury domestik. Karena burung-burung pemakan tanah yang lebih besar jarang terbang kecuali untuk melarikan diri dari bahaya, saya percaya bahwa kondisi hampir tidak bersayap pada beberapa burung, yang sekarang menghuni atau baru-baru ini menghuni beberapa pulau samudra, yang tidak dihuni oleh binatang pemangsa, telah disebabkan oleh ketidakgunaan. Burung unta memang menghuni benua dan terpapar bahaya yang tidak dapat dihindarinya dengan terbang, tetapi dengan menendang ia dapat membela diri dari musuh, sama baiknya dengan hewan berkaki empat yang lebih kecil. Kita dapat membayangkan bahwa leluhur awal burung unta memiliki kebiasaan seperti burung bustard, dan bahwa seiring seleksi alam yang meningkat dari generasi ke generasi ukuran dan berat tubuhnya, kakinya lebih banyak digunakan, dan sayapnya lebih sedikit digunakan, hingga mereka menjadi tidak mampu terbang.

Kirby telah mengemukakan (dan saya telah mengamati fakta yang sama) bahwa tarsi, atau kaki depan, dari banyak kumbang jantan pemakan kotoran sangat sering patah; ia memeriksa tujuh belas spesimen dalam koleksinya sendiri, dan tidak satu pun yang memiliki sisa sekalipun. Pada Onites apelles, tarsi tersebut biasanya hilang, sehingga serangga tersebut telah dideskripsikan sebagai tidak memilikinya. Pada beberapa genus lain, tarsi tersebut ada, tetapi dalam kondisi rudimenter. Pada Ateuchus atau kumbang suci bangsa Mesir, tarsi tersebut sama sekali tidak ada. Tidak ada bukti yang cukup untuk membuat kita percaya bahwa mutilasi pernah diwariskan; dan saya lebih memilih menjelaskan ketidakhadiran total tarsi depan pada Ateuchus, dan kondisi rudimenternya pada beberapa genus lain, dengan efek jangka panjang dari ketidakgunaan pada leluhur mereka; karena karena tarsi hampir selalu hilang pada banyak kumbang pemakan kotoran, tarsi tersebut pasti hilang di awal kehidupan, dan oleh karena itu tidak dapat banyak digunakan oleh serangga-serangga ini.

Dalam beberapa kasus, kita mungkin dengan mudah mengaitkan modifikasi struktur yang seluruhnya, atau terutama, disebabkan oleh seleksi alam pada ketidakgunaan. Mr. Wollaston telah menemukan fakta luar biasa bahwa 200 kumbang, dari 550 spesies yang menghuni Madeira, sangat kekurangan sayap sehingga mereka tidak dapat terbang; dan bahwa dari dua puluh sembilan genus endemik, tidak kurang dari dua puluh tiga genus memiliki semua spesies mereka dalam kondisi ini! Beberapa fakta, yaitu, bahwa kumbang di banyak bagian dunia sangat sering tertiup ke laut dan binasa; bahwa kumbang di Madeira, seperti yang diamati oleh Mr. Wollaston, banyak bersembunyi, hingga angin reda dan matahari bersinar; bahwa proporsi kumbang tak bersayap lebih besar di Dezertas yang terbuka daripada di Madeira sendiri; dan khususnya fakta luar biasa, yang begitu ditekankan oleh Mr. Wollaston, tentang hampir tidak adanya kelompok-kelompok besar kumbang tertentu, yang di tempat lain sangat banyak jumlahnya, dan kelompok-kelompok tersebut memiliki kebiasaan hidup yang hampir mengharuskan sering terbang;—beberapa pertimbangan ini telah membuat saya percaya bahwa kondisi tak bersayap pada begitu banyak kumbang Madeira terutama disebabkan oleh tindakan seleksi alam, tetapi mungkin dikombinasikan dengan ketidakgunaan. Karena selama ribuan generasi berturut-turut, setiap individu kumbang yang paling sedikit terbang, entah karena sayapnya yang sedikit kurang berkembang sempurna atau dari kebiasaan malas, akan memiliki peluang terbaik untuk bertahan hidup karena tidak tertiup ke laut; dan, di sisi lain, kumbang-kumbang yang paling mudah terbang akan paling sering tertiup ke laut dan dengan demikian telah dihancurkan.

Serangga di Madeira yang bukan pemakan tanah, dan yang, seperti kumbang dan kupu-kupu pemakan bunga, harus terbiasa menggunakan sayap mereka untuk memperoleh makanan, memiliki sayap yang sama sekali tidak mengecil, melainkan justru membesar, sebagaimana diduga oleh Tn. Wollaston. Hal ini sepenuhnya sesuai dengan kerja seleksi alam. Karena ketika seekor serangga baru pertama kali tiba di pulau tersebut, kecenderungan seleksi alam untuk memperbesar atau mengecilkan sayap akan bergantung pada apakah jumlah individu yang lebih banyak terselamatkan dengan berhasil melawan angin, atau dengan menyerah dan jarang atau tidak pernah terbang. Seperti halnya para pelaut yang terdampar di dekat pantai, akan lebih baik bagi perenang yang baik jika mereka mampu berenang lebih jauh lagi, sementara akan lebih baik bagi perenang yang buruk jika mereka tidak bisa berenang sama sekali dan tetap berpegang pada reruntuhan kapal.

Mata tikus tanah dan beberapa hewan pengerat penggali berukuran rudimenter, dan dalam beberapa kasus sepenuhnya tertutup oleh kulit dan bulu. Kondisi mata ini mungkin disebabkan oleh pengecilan bertahap akibat ketiadaan penggunaan, namun mungkin dibantu oleh seleksi alam. Di Amerika Selatan, seekor hewan pengerat penggali, tuco-tuco, atau Ctenomys, bahkan lebih bawah tanah kebiasaannya daripada tikus tanah; dan saya diyakinkan oleh seorang Spanyol, yang sering menangkap mereka, bahwa mereka sering kali buta; seekor yang saya pelihara hidup-hidup pastilah dalam kondisi ini, penyebabnya, sebagaimana terlihat pada pembedahan, adalah peradangan pada membran niktitans. Karena peradangan mata yang sering terjadi pasti merugikan bagi hewan mana pun, dan karena mata tentu saja tidak terlalu diperlukan bagi hewan dengan kebiasaan bawah tanah, pengecilan ukurannya disertai perlekatan kelopak mata dan pertumbuhan bulu di atasnya, dalam kasus semacam itu mungkin merupakan keuntungan; dan jika demikian, seleksi alam akan terus-menerus membantu efek dari ketiadaan penggunaan.

Telah diketahui dengan baik bahwa beberapa hewan, yang termasuk dalam kelas-kelas yang paling berbeda, yang menghuni gua-gua di Styria dan Kentucky, mengalami kebutaan. Pada beberapa kepiting, tangkai untuk mata masih tersisa, meskipun matanya telah hilang; dudukan untuk teleskop masih ada, meskipun teleskop dengan lensanya telah hilang. Karena sulit membayangkan bahwa mata, meskipun tidak berguna, dapat merugikan dengan cara apa pun bagi hewan yang hidup dalam kegelapan, saya sepenuhnya menghubungkan kehilangan mereka pada ketiadaan penggunaan. Pada salah satu hewan buta, yaitu tikus gua, matanya berukuran sangat besar; dan Professor Silliman berpendapat bahwa ia memperoleh kembali, setelah hidup beberapa hari dalam cahaya, sedikit kemampuan penglihatan. Dengan cara yang sama seperti di Madeira sayap beberapa serangga telah membesar, dan sayap yang lain telah mengecil oleh seleksi alam yang dibantu oleh penggunaan dan ketiadaan penggunaan, demikian pula dalam kasus tikus gua, seleksi alam tampaknya telah bergulat dengan hilangnya cahaya dan telah meningkatkan ukuran mata; sedangkan pada semua penghuni gua lainnya, ketiadaan penggunaan dengan sendirinya tampaknya telah melakukan tugasnya.

Sulit membayangkan kondisi kehidupan yang lebih serupa daripada gua-gua batu kapur yang dalam di bawah iklim yang hampir mirip; sehingga, berdasarkan pandangan umum bahwa hewan-hewan buta diciptakan secara terpisah untuk gua-gua Amerika dan Eropa, kemiripan yang erat dalam organisasi dan kekerabatan mereka mungkin diharapkan; tetapi, seperti yang telah dikemukakan oleh Schiödte dan yang lainnya, kenyataannya tidak demikian, dan serangga-serangga gua dari kedua benua itu tidak lebih berkerabat dekat daripada yang dapat diduga dari kemiripan umum para penghuni lainnya di Amerika Utara dan Eropa. Menurut pandangan saya, kita harus menganggap bahwa hewan-hewan Amerika, yang memiliki daya penglihatan biasa, secara perlahan bermigrasi dari generasi ke generasi dari dunia luar ke dalam ceruk-ceruk yang semakin dalam di Gua Kentucky, sebagaimana hewan-hewan Eropa bermigrasi ke dalam gua-gua di Eropa. Kita memiliki beberapa bukti mengenai gradasi kebiasaan ini; karena, seperti yang dikemukakan Schiödte, “hewan-hewan yang tidak terlalu jauh dari bentuk-bentuk biasa, mempersiapkan transisi dari terang ke gelap. Berikutnya menyusul mereka yang terbentuk untuk cahaya senja; dan, yang terakhir, mereka yang ditakdirkan untuk kegelapan total.” Pada saat seekor hewan, setelah generasi yang tak terhitung jumlahnya, mencapai ceruk yang paling dalam, berdasarkan pandangan ini, ketidakgunaan akan sedikit banyak menyempurnakan penghapusan matanya, dan seleksi alam sering kali akan menghasilkan perubahan-perubahan lain, seperti pemanjangan antena atau palpus, sebagai kompensasi atas kebutaan. Terlepas dari modifikasi-modifikasi semacam itu, kita mungkin masih berharap untuk melihat pada hewan-hewan gua Amerika, kekerabatan dengan para penghuni lainnya di benua itu, dan pada hewan-hewan gua Eropa, kekerabatan dengan para penghuni benua Eropa. Dan inilah yang terjadi pada beberapa hewan gua Amerika, seperti yang saya dengar dari Profesor Dana; dan beberapa serangga gua Eropa sangat berkerabat dekat dengan serangga-serangga di wilayah sekitarnya. Akan sangat sulit untuk memberikan penjelasan yang masuk akal mengenai kekerabatan hewan-hewan gua yang buta dengan para penghuni lainnya di kedua benua, berdasarkan pandangan umum tentang penciptaan mereka yang terpisah. Bahwa beberapa penghuni gua di Dunia Lama dan Dunia Baru seharusnya berkerabat dekat, dapat kita duga dari hubungan kekerabatan yang sudah dikenal baik di antara sebagian besar produksi mereka lainnya. Jauh dari merasa heran bahwa beberapa hewan gua menjadi sangat anomali, seperti yang telah dikemukakan oleh Agassiz sehubungan dengan ikan buta, Amblyopsis, dan sebagaimana yang terjadi pada Proteus yang buta terkait dengan reptil-reptil Eropa, saya hanya heran bahwa lebih banyak lagi puing-puing kehidupan purba yang tidak terlestarikan, karena persaingan yang kurang ketat yang mungkin akan dihadapi oleh para penghuni tempat-tempat gelap ini.

Aklimatisasi.—Kebiasaan bersifat turun-temurun pada tumbuhan, seperti pada periode pembungaan, jumlah hujan yang diperlukan benih untuk berkecambah, waktu tidur, dan sebagainya, dan hal ini mendorong saya untuk mengatakan beberapa patah kata tentang aklimatisasi. Karena sangat umum bagi spesies dalam genus yang sama untuk menghuni negeri yang sangat panas dan sangat dingin, dan karena saya percaya bahwa semua spesies dalam genus yang sama diturunkan dari satu leluhur tunggal, jika pandangan ini benar, aklimatisasi tentu dapat dengan mudah terjadi selama proses penurunan yang berlangsung lama. Sudah menjadi pengetahuan umum bahwa setiap spesies beradaptasi dengan iklim tempat asalnya: spesies dari kawasan arktik atau bahkan dari kawasan beriklim sedang tidak dapat bertahan pada iklim tropis, atau sebaliknya. Demikian pula, banyak tumbuhan sukulen tidak dapat bertahan pada iklim lembap. Namun tingkat adaptasi spesies terhadap iklim tempat mereka hidup sering kali dilebih-lebihkan. Kita dapat menyimpulkan ini dari ketidakmampuan kita yang sering terjadi untuk memprediksi apakah suatu tumbuhan impor akan bertahan pada iklim kita, dan dari banyaknya tumbuhan dan hewan yang didatangkan dari negeri yang lebih hangat yang menikmati kesehatan yang baik di sini. Kita punya alasan untuk percaya bahwa spesies dalam keadaan alami dibatasi dalam wilayah jelajah mereka oleh persaingan dengan makhluk organik lain sama besarnya, atau bahkan lebih besar, daripada oleh adaptasi terhadap iklim tertentu. Namun entah adaptasi tersebut secara umum sangat erat atau tidak, kita memiliki bukti, dalam kasus beberapa tumbuhan tertentu, tentang mereka menjadi, sampai batas tertentu, terbiasa secara alami pada suhu yang berbeda, atau menjadi teraklimatisasi: demikianlah pinus dan rhododendron, yang ditumbuhkan dari benih yang dikumpulkan oleh Dr. Hooker dari pohon-pohon yang tumbuh pada ketinggian berbeda di Himalaya, ditemukan di negeri ini memiliki daya konstitusional yang berbeda dalam menahan dingin. Mr. Thwaites memberi tahu saya bahwa ia telah mengamati fakta serupa di Ceylon, dan pengamatan analog telah dilakukan oleh Mr. H. C. Watson pada spesies tumbuhan Eropa yang dibawa dari Azores ke Inggris. Mengenai hewan, beberapa kasus autentik dapat diberikan tentang spesies dalam masa sejarah telah memperluas wilayah jelajah mereka secara besar-besaran dari lintang yang lebih hangat ke lintang yang lebih dingin, dan sebaliknya; tetapi kita tidak tahu secara pasti bahwa hewan-hewan tersebut secara ketat beradaptasi dengan iklim asli mereka, meskipun dalam semua kasus biasa kita mengasumsikan hal tersebut terjadi; kita juga tidak tahu bahwa mereka kemudian menjadi teraklimatisasi di tempat tinggal baru mereka.

Karena saya percaya bahwa hewan-hewan domestik kita pada mulanya dipilih oleh manusia tak beradab karena mereka berguna dan mudah berkembang biak dalam kurungan, dan bukan karena mereka kemudian ditemukan mampu bertahan dalam pemindahan jarak jauh, saya pikir kapasitas umum dan luar biasa pada hewan-hewan domestik kita tidak hanya untuk menahan iklim yang paling berbeda tetapi juga untuk menjadi sangat subur (ujian yang jauh lebih berat) di bawah iklim tersebut, dapat digunakan sebagai argumen bahwa sebagian besar hewan lain, yang kini berada dalam keadaan alami, dapat dengan mudah dibawa untuk menahan iklim yang sangat berbeda. Namun kita tidak boleh mendorong argumen di atas terlalu jauh, mengingat kemungkinan asal-usul beberapa hewan domestik kita dari beberapa stok liar: darah, misalnya, dari serigala tropis dan arktik atau anjing liar mungkin bercampur dalam trah domestik kita. Tikus dan mencit tidak dapat dianggap sebagai hewan domestik, tetapi mereka telah dibawa oleh manusia ke banyak bagian dunia, dan kini memiliki wilayah jelajah yang jauh lebih luas daripada hewan pengerat lainnya, hidup bebas di bawah iklim dingin Faroe di utara dan Falklands di selatan, dan di banyak pulau di zona tropis. Karenanya saya cenderung memandang adaptasi terhadap iklim khusus apa pun sebagai suatu kualitas yang dengan mudah dicangkokkan pada kelenturan konstitusi bawaan yang luas, yang umum pada sebagian besar hewan. Berdasarkan pandangan ini, kapasitas manusia sendiri dan hewan-hewan domestiknya untuk bertahan dalam iklim yang paling berbeda, dan fakta-fakta seperti bahwa spesies gajah dan badak purba mampu menahan iklim glasial, sementara spesies yang hidup sekarang semuanya bersifat tropis atau sub-tropis dalam kebiasaan mereka, tidak boleh dipandang sebagai anomali, melainkan hanya sebagai contoh dari kelenturan konstitusi yang sangat umum, yang, di bawah keadaan-keadaan khusus, mulai berperan.

Seberapa besar aklimatisasi spesies terhadap iklim tertentu disebabkan oleh kebiasaan semata, dan seberapa besar oleh seleksi alam varietas yang memiliki konstitusi bawaan yang berbeda, serta seberapa besar oleh kombinasi keduanya, merupakan pertanyaan yang sangat tidak jelas. Saya harus percaya bahwa kebiasaan atau adat memiliki pengaruh, baik dari analogi, maupun dari nasihat terus-menerus yang diberikan dalam karya-karya pertanian, bahkan dalam Ensiklopedia kuno Tiongkok, untuk sangat berhati-hati dalam memindahkan hewan dari satu daerah ke daerah lain; karena tidak mungkin manusia berhasil menyeleksi begitu banyak ras dan sub-ras dengan konstitusi yang secara khusus cocok untuk daerah mereka sendiri: hasilnya, saya pikir, pasti disebabkan oleh kebiasaan. Di sisi lain, saya tidak melihat alasan untuk meragukan bahwa seleksi alam akan terus cenderung mempertahankan individu-individu yang lahir dengan konstitusi yang paling sesuai dengan negara asal mereka. Dalam risalah tentang berbagai jenis tanaman budidaya, varietas tertentu dikatakan lebih tahan terhadap iklim tertentu daripada yang lain: ini sangat jelas ditunjukkan dalam karya-karya tentang pohon buah yang diterbitkan di Amerika Serikat, di mana varietas tertentu secara rutin direkomendasikan untuk negara bagian utara, dan yang lain untuk negara bagian selatan; dan karena sebagian besar varietas ini berasal dari masa yang relatif baru, mereka tidak mungkin berutang perbedaan konstitusional mereka pada kebiasaan. Kasus Jerusalem artichoke, yang tidak pernah diperbanyak dengan biji, dan karenanya varietas baru belum dihasilkan, bahkan telah diajukan—karena sekarang ia sama rentannya seperti sebelumnya—sebagai bukti bahwa aklimatisasi tidak dapat dilakukan! Kasus kidney-bean juga sering dikutip untuk tujuan serupa, dan dengan bobot yang jauh lebih besar; tetapi sampai seseorang mau menabur, selama dua puluh generasi, kidney-bean-nya begitu awal sehingga sebagian besar dihancurkan oleh embun beku, dan kemudian mengumpulkan biji dari sedikit yang bertahan, dengan hati-hati mencegah persilangan yang tidak disengaja, dan kemudian lagi mendapatkan biji dari bibit ini, dengan tindakan pencegahan yang sama, eksperimen itu tidak dapat dikatakan telah dicoba. Jangan pula mengira bahwa tidak ada perbedaan dalam konstitusi bibit kidney-bean yang pernah muncul, karena sebuah laporan telah diterbitkan tentang betapa lebih tahan bantingnya beberapa bibit dibandingkan yang lain.

Secara keseluruhan, saya pikir kita dapat menyimpulkan bahwa kebiasaan, penggunaan, dan ketidakgunaan, dalam beberapa kasus, telah memainkan peran yang cukup besar dalam modifikasi konstitusi, dan struktur berbagai organ; tetapi bahwa efek penggunaan dan ketidakgunaan sering kali digabungkan secara luas dengan, dan kadang-kadang dikuasai oleh, seleksi alam atas perbedaan bawaan.

Korelasi Pertumbuhan.—Yang saya maksud dengan ungkapan ini adalah bahwa seluruh organisasi begitu terikat bersama selama pertumbuhan dan perkembangannya, sehingga ketika variasi kecil pada satu bagian terjadi, dan terakumulasi melalui seleksi alam, bagian lain menjadi termodifikasi. Ini adalah subjek yang sangat penting, yang paling tidak sempurna dipahami. Kasus yang paling jelas adalah, bahwa modifikasi yang terakumulasi semata-mata untuk kebaikan anak atau larva, akan, dapat disimpulkan dengan aman, mempengaruhi struktur dewasa; dengan cara yang sama seperti setiap malformasi yang mempengaruhi embrio awal, secara serius mempengaruhi seluruh organisasi dewasa. Berbagai bagian tubuh yang homolog, dan yang, pada periode embrio awal, serupa, tampaknya cenderung bervariasi dengan cara yang serupa: kita melihat ini pada sisi kanan dan kiri tubuh yang bervariasi dengan cara yang sama; pada kaki depan dan belakang, dan bahkan pada rahang dan anggota gerak, yang bervariasi bersama, karena rahang bawah diyakini homolog dengan anggota gerak. Kecenderungan-kecenderungan ini, saya tidak meragukan, dapat dikuasai kurang lebih sepenuhnya oleh seleksi alam: demikianlah pernah ada keluarga rusa jantan dengan tanduk hanya di satu sisi; dan jika ini sangat berguna bagi ras tersebut, mungkin itu akan dijadikan permanen oleh seleksi alam.

Bagian-bagian homolog, seperti yang telah dicatat oleh beberapa penulis, cenderung bersatu; ini sering terlihat pada tanaman monstrositas; dan tidak ada yang lebih umum daripada penyatuan bagian-bagian homolog dalam struktur normal, seperti penyatuan kelopak mahkota menjadi tabung. Bagian keras tampaknya mempengaruhi bentuk bagian lunak yang berdekatan; beberapa penulis percaya bahwa keragaman bentuk panggul pada burung menyebabkan keragaman yang luar biasa pada bentuk ginjal mereka. Yang lain percaya bahwa bentuk panggul pada ibu manusia mempengaruhi melalui tekanan bentuk kepala anak. Pada ular, menurut Schlegel, bentuk tubuh dan cara menelan menentukan posisi beberapa visera yang paling penting.

Sifat ikatan korelasi sangat sering kali cukup tidak jelas. M. Is. Geoffroy St. Hilaire dengan tegas menyatakan, bahwa malformasi tertentu sangat sering, dan yang lainnya jarang muncul bersamaan, tanpa kita mampu menetapkan alasannya. Apa yang lebih ganjil daripada hubungan antara mata biru dan ketulian pada kucing, dan warna kulit penyu dengan jenis kelamin betina; kaki berbulu dan kulit di antara jari-jari luar pada merpati, serta keberadaan bulu halus yang lebih banyak atau lebih sedikit pada anak burung saat pertama menetas, dengan warna bulu mereka di masa depan; atau, sekali lagi, hubungan antara rambut dan gigi pada anjing Turkish yang telanjang, meskipun di sini mungkin homologi turut berperan? Sehubungan dengan kasus korelasi yang terakhir ini, saya pikir hampir tidak mungkin kebetulan, bahwa jika kita memilih dua ordo mammalia yang paling abnormal dalam penutup dermal mereka, yaitu Cetacea (paus) dan Edentata (armadillo, pemakan semut bersisik, dll.), bahwa mereka juga yang paling abnormal dalam susunan gigi mereka.

Saya tidak mengetahui kasus yang lebih cocok untuk menunjukkan pentingnya hukum korelasi dalam memodifikasi struktur-struktur penting, terlepas dari kegunaan dan, oleh karena itu, dari seleksi alam, selain perbedaan antara bunga luar dan bunga dalam pada beberapa tanaman Compositous dan Umbelliferous. Semua orang tahu perbedaan antara kuntum sinar dan kuntum tengah pada, misalnya, bunga daisy, dan perbedaan ini sering disertai dengan aborsi bagian-bagian bunga. Tetapi, pada beberapa tanaman Compositous, bijinya juga berbeda dalam bentuk dan pahatan; dan bahkan ovarium itu sendiri, dengan bagian-bagian aksesorinya, berbeda, seperti yang telah dijelaskan oleh Cassini. Perbedaan-perbedaan ini telah diatribusikan oleh beberapa penulis pada tekanan, dan bentuk biji pada kuntum sinar pada beberapa Compositæ mendukung gagasan ini; tetapi, dalam kasus corolla Umbelliferæ, sama sekali tidak demikian, seperti yang diinformasikan oleh Dr. Hooker kepada saya, pada spesies dengan kepala terpadatlah bunga dalam dan luar paling sering berbeda. Mungkin tadinya diduga bahwa perkembangan kelopak sinar dengan menarik nutrisi dari bagian-bagian tertentu bunga lainnya telah menyebabkan aborsi mereka; tetapi pada beberapa Compositæ ada perbedaan pada biji kuntum luar dan dalam tanpa perbedaan apa pun pada corolla. Mungkin, beberapa perbedaan ini dapat dihubungkan dengan beberapa perbedaan dalam aliran nutrisi menuju bunga tengah dan luar: kita setidaknya tahu, bahwa pada bunga tidak beraturan, bunga yang paling dekat dengan sumbu paling sering mengalami peloria, dan menjadi beraturan. Saya dapat menambahkan, sebagai contoh hal ini, dan kasus korelasi yang mencolok, bahwa baru-baru ini saya mengamati pada beberapa pelargonium taman, bahwa bunga tengah pada tandan sering kehilangan bercak-bercak warna lebih gelap pada dua kelopak atas; dan bahwa ketika ini terjadi, nektari yang melekat benar-benar teraborsi; ketika warna tidak ada hanya pada satu dari dua kelopak atas, nektari hanya menjadi jauh lebih pendek.

Sehubungan dengan perbedaan corolla bunga tengah dan bunga luar dari suatu bonggol atau umbel, saya sama sekali tidak merasa yakin bahwa gagasan C. C. Sprengel bahwa kuntum sinar berfungsi untuk menarik serangga, yang peranannya sangat menguntungkan dalam fertilisasi tanaman dari kedua ordo ini, terlalu mengada-ada, seperti yang mungkin terlihat pada awalnya: dan jika memang menguntungkan, seleksi alam mungkin telah berperan. Tetapi sehubungan dengan perbedaan baik dalam struktur internal maupun eksternal biji, yang tidak selalu berkorelasi dengan perbedaan apa pun pada bunga, tampaknya mustahil bahwa mereka dapat dengan cara apa pun menguntungkan bagi tanaman: namun pada Umbelliferæ perbedaan-perbedaan ini sedemikian pentingnya—bijinya dalam beberapa kasus, menurut Tausch, bersifat orthospermous pada bunga luar dan coelospermous pada bunga tengah,—sehingga De Candolle yang lebih tua mendasarkan pembagian utama ordonya pada perbedaan-perbedaan analog. Oleh karena itu kita melihat bahwa modifikasi struktur, yang dipandang oleh para ahli sistematika bernilai tinggi, mungkin sepenuhnya disebabkan oleh hukum pertumbuhan berkorelasi yang tidak diketahui, dan tanpa, sejauh yang dapat kita lihat, memberikan manfaat sedikit pun bagi spesies.

Kita mungkin sering keliru mengaitkan pada korelasi pertumbuhan, struktur-struktur yang umum bagi seluruh kelompok spesies, dan yang sesungguhnya semata-mata disebabkan oleh pewarisan; karena suatu leluhur purba mungkin telah memperoleh melalui seleksi alam suatu modifikasi pada struktur, dan, setelah ribuan generasi, beberapa modifikasi lain dan independen; dan kedua modifikasi ini, setelah diwariskan kepada seluruh kelompok keturunan dengan kebiasaan yang beragam, secara alami akan dianggap berkorelasi secara niscaya. Demikian pula, saya tidak meragukan bahwa beberapa korelasi semu, yang terjadi di seluruh ordo, sepenuhnya disebabkan hanya oleh cara seleksi alam dapat bekerja. Sebagai contoh, Alph. De Candolle telah mengemukakan bahwa biji bersayap tidak pernah ditemukan pada buah yang tidak membuka: saya akan menjelaskan kaidah ini dengan fakta bahwa biji tidak dapat secara bertahap menjadi bersayap melalui seleksi alam, kecuali pada buah yang membuka; sehingga tanaman individu yang menghasilkan biji yang sedikit lebih sesuai untuk diterbangkan lebih jauh, mungkin mendapatkan keunggulan atas yang menghasilkan biji yang kurang sesuai untuk penyebaran; dan proses ini tidak mungkin berlangsung pada buah yang tidak membuka.

Geoffroy senior dan Goethe mengemukakan, pada periode yang hampir bersamaan, hukum kompensasi atau keseimbangan pertumbuhan mereka; atau, sebagaimana diungkapkan Goethe, "untuk membelanjakan di satu sisi, alam terpaksa berhemat di sisi lainnya." Saya kira ini berlaku sampai batas tertentu pada produksi domestik kita: jika nutrisi mengalir ke satu bagian atau organ secara berlebihan, ia jarang mengalir, setidaknya secara berlebihan, ke bagian lain; karenanya sulit mendapatkan seekor sapi yang menghasilkan banyak susu dan mudah digemukkan sekaligus. Varietas kubis yang sama tidak menghasilkan dedaunan yang melimpah dan bergizi serta pasokan biji penghasil minyak yang berlimpah. Ketika biji dalam buah-buahan kita menjadi mengerut, buah itu sendiri bertambah besar dalam ukuran dan kualitas. Pada unggas kita, jambul bulu yang besar di kepala umumnya disertai jengger yang mengecil, dan janggut yang besar disertai pial yang mengecil. Pada spesies dalam keadaan alami hampir tidak dapat dipertahankan bahwa hukum ini berlaku secara universal; tetapi banyak pengamat yang baik, khususnya para botanis, meyakini kebenarannya. Namun, saya tidak akan memberikan contoh apa pun di sini, karena saya hampir tidak melihat cara untuk membedakan antara efek, di satu sisi, dari suatu bagian yang berkembang besar melalui seleksi alam dan bagian lain yang berdekatan yang tereduksi oleh proses yang sama atau karena tidak digunakan, dan, di sisi lain, penarikan nutrisi yang sesungguhnya dari satu bagian akibat pertumbuhan yang berlebihan di bagian lain yang berdekatan.

Saya juga menduga, bahwa beberapa kasus kompensasi yang telah dikemukakan, dan demikian pula beberapa fakta lain, mungkin dapat dilebur di bawah prinsip yang lebih umum, yaitu, bahwa seleksi alam terus-menerus berusaha berhemat di setiap bagian organisasi. Jika di bawah kondisi kehidupan yang berubah suatu struktur yang sebelumnya berguna menjadi kurang berguna, setiap pengurangan, betapapun kecilnya, dalam perkembangannya, akan ditangkap oleh seleksi alam, karena akan menguntungkan individu untuk tidak menyia-nyiakan nutrisinya dalam membangun struktur yang tidak berguna. Dengan demikian saya hanya dapat memahami suatu fakta yang sangat mengesankan saya ketika memeriksa cirripede, dan yang banyak contoh lainnya dapat diberikan: yaitu, bahwa ketika seekor cirripede hidup sebagai parasit di dalam ciripe lainnya dan dengan demikian terlindungi, ia kehilangan kurang lebih seluruhnya cangkang atau karapasnya sendiri. Ini adalah kasus pada Ibla jantan, dan dengan cara yang sungguh luar biasa pada Proteolepas: karena karapas pada semua cirripede lainnya terdiri dari tiga segmen anterior kepala yang sangat penting yang berkembang sangat besar, dan dilengkapi dengan saraf dan otot yang besar; tetapi pada Proteolepas yang parasit dan terlindungi, seluruh bagian anterior kepala tereduksi menjadi sekadar rudimen terkecil yang melekat pada pangkal antena prehensil. Sekarang penghematan suatu struktur yang besar dan kompleks, ketika menjadi berlebihan karena kebiasaan parasit pada Proteolepas, meskipun dilakukan melalui langkah-langkah lambat, akan menjadi keuntungan yang nyata bagi setiap individu berturut-turut dari spesies tersebut; karena dalam perjuangan untuk hidup yang dihadapi setiap hewan, setiap individu Proteolepas akan memiliki peluang yang lebih baik untuk menopang dirinya sendiri, dengan lebih sedikit nutrisi yang terbuang dalam mengembangkan struktur yang kini menjadi tidak berguna.

Demikianlah, sebagaimana saya yakini, seleksi alam akan selalu berhasil dalam jangka panjang dalam mereduksi dan menghemat setiap bagian dari organisasi, segera setelah bagian itu menjadi berlebihan, tanpa dengan cara apa pun menyebabkan beberapa bagian lain berkembang besar dalam tingkat yang sepadan. Dan, sebaliknya, bahwa seleksi alam dapat dengan sangat baik berhasil dalam mengembangkan secara besar suatu organ, tanpa mensyaratkan sebagai kompensasi yang niscaya reduksi dari beberapa bagian yang berdekatan.

Tampaknya ada satu kaidah, sebagaimana dikemukakan oleh Is. Geoffroy St. Hilaire, baik pada varietas maupun spesies, bahwa ketika suatu bagian atau organ berulang kali muncul dalam struktur individu yang sama (seperti vertebra pada ular, dan benang sari pada bunga poliadrus) jumlahnya dapat berubah-ubah; sedangkan jumlah bagian atau organ yang sama, bila muncul dalam jumlah yang lebih sedikit, bersifat konstan. Penulis yang sama dan beberapa botanis lebih lanjut mengemukakan bahwa bagian-bagian yang majemuk juga sangat rentan terhadap variasi dalam struktur. Karena "pengulangan vegetatif" ini, meminjam ungkapan Professor Owen, tampaknya menjadi pertanda organisasi yang rendah; maka pernyataan di atas tampaknya terkait dengan pendapat yang sangat umum di kalangan naturalis, bahwa makhluk-makhluk yang rendah dalam skala alam lebih bervariasi daripada yang lebih tinggi. Saya menduga bahwa kerendahan dalam hal ini berarti bahwa beberapa bagian dari organisasi hanya sedikit terspesialisasi untuk fungsi-fungsi tertentu; dan selama bagian yang sama harus melakukan pekerjaan yang beragam, mungkin kita dapat melihat mengapa ia tetap bervariasi, yaitu, mengapa seleksi alam kurang cermat dalam mempertahankan atau menolak setiap penyimpangan kecil bentuk dibandingkan ketika bagian itu hanya melayani satu tujuan khusus saja. Sama seperti pisau yang harus memotong berbagai benda bisa memiliki hampir semua bentuk; sementara perkakas untuk suatu objek tertentu sebaiknya memiliki bentuk tertentu pula. Seleksi alam, jangan pernah dilupakan, hanya dapat bertindak pada setiap bagian dari setiap makhluk, semata-mata melalui dan demi keuntungannya.

Bagian-bagian rudimenter, telah dinyatakan oleh beberapa penulis, dan saya percaya dengan kebenarannya, cenderung sangat bervariasi. Kita harus kembali pada pokok bahasan umum tentang organ-organ rudimenter dan yang teraborsi; dan di sini saya hanya akan menambahkan bahwa variabilitasnya tampaknya disebabkan oleh ketidakbergunaannya, dan karena itu seleksi alam tidak berkekuatan untuk menahan penyimpangan dalam strukturnya. Dengan demikian bagian-bagian rudimenter dibiarkan menjadi permainan bebas dari berbagai hukum pertumbuhan, dari efek-efek penghentian penggunaan yang berkepanjangan, dan dari kecenderungan untuk pengembalian sifat.

Suatu bagian yang berkembang pada suatu spesies dalam tingkat atau cara yang luar biasa, dibandingkan dengan bagian yang sama pada spesies yang berkerabat, cenderung sangat bervariasi.—Beberapa tahun yang lalu saya sangat terkesan dengan sebuah pernyataan, yang hampir sama dengan efek di atas, yang diterbitkan oleh Mr. Waterhouse. Saya juga menyimpulkan dari sebuah pengamatan yang dilakukan oleh Profesor Owen, sehubungan dengan panjang lengan orangutan, bahwa ia telah mencapai kesimpulan yang hampir serupa. Tidak ada harapan untuk meyakinkan siapa pun tentang kebenaran proposisi ini tanpa memberikan serangkaian fakta panjang yang telah saya kumpulkan, dan yang tidak mungkin diperkenalkan di sini. Saya hanya dapat menyatakan keyakinan saya bahwa ini adalah sebuah aturan dengan keumuman yang tinggi. Saya menyadari beberapa penyebab kesalahan, tetapi saya berharap bahwa saya telah memberikan kelonggaran yang semestinya untuk itu. Perlu dipahami bahwa aturan ini sama sekali tidak berlaku untuk bagian mana pun, betapapun luar biasanya perkembangannya, kecuali jika ia berkembang secara luar biasa dibandingkan dengan bagian yang sama pada spesies yang berkerabat dekat. Jadi, sayap kelelawar adalah struktur paling abnormal dalam kelas mamalia; tetapi aturan ini tidak akan berlaku di sini, karena ada seluruh kelompok kelelawar yang memiliki sayap; aturan ini hanya akan berlaku jika beberapa spesies kelelawar tertentu memiliki sayap yang berkembang dengan cara yang luar biasa dibandingkan dengan spesies lain dari genus yang sama. Aturan ini sangat kuat berlaku dalam kasus karakter seksual sekunder, ketika ditampilkan dengan cara yang tidak biasa. Istilah karakter seksual sekunder, yang digunakan oleh Hunter, berlaku untuk karakter-karakter yang melekat pada satu jenis kelamin, tetapi tidak secara langsung terhubung dengan tindakan reproduksi. Aturan ini berlaku pada jantan dan betina; tetapi karena betina lebih jarang menawarkan karakter seksual sekunder yang luar biasa, maka aturan ini lebih jarang berlaku pada mereka. Aturan ini yang begitu jelas berlaku dalam kasus karakter seksual sekunder, mungkin disebabkan oleh variabilitas yang besar dari karakter-karakter ini, apakah ditampilkan dengan cara yang tidak biasa atau tidak—fakta yang saya pikir tidak banyak diragukan. Tetapi bahwa aturan kita tidak terbatas pada karakter seksual sekunder ditunjukkan dengan jelas dalam kasus cirripedia hermafrodit; dan di sini saya dapat menambahkan, bahwa saya secara khusus memperhatikan pernyataan Mr. Waterhouse, ketika menyelidiki Ordo ini, dan saya sepenuhnya yakin bahwa aturan ini hampir selalu berlaku pada cirripedia. Saya akan, dalam karya saya di masa depan, memberikan daftar kasus-kasus yang lebih luar biasa; di sini saya hanya akan secara singkat memberikan satu kasus, karena ini mengilustrasikan aturan ini dalam penerapannya yang paling luas. Katup operkulum pada cirripedia sesil (teritip batu) adalah, dalam arti kata yang sebenarnya, struktur yang sangat penting, dan mereka sangat sedikit berbeda bahkan pada genus yang berbeda; tetapi pada beberapa spesies dari satu genus, Pyrgoma, katup-katup ini menunjukkan jumlah diversifikasi yang menakjubkan: katup-katup homolog pada spesies yang berbeda kadang-kadang sama sekali tidak mirip dalam bentuk; dan jumlah variasi pada individu-individu dari beberapa spesies begitu besar, sehingga tidak berlebihan untuk menyatakan bahwa varietas-varietas itu lebih berbeda satu sama lain dalam karakter-karakter katup penting ini daripada spesies lain dari genus yang berbeda.

Karena burung-burung di dalam wilayah yang sama bervariasi dalam tingkat yang sangat kecil, saya secara khusus telah memperhatikan mereka, dan aturan itu tampaknya bagi saya pasti berlaku dalam kelas ini. Saya tidak dapat memastikan bahwa aturan itu berlaku pada tumbuhan, dan hal ini akan sangat mengguncangkan keyakinan saya akan kebenarannya, seandainya variabilitas yang besar pada tumbuhan tidak membuatnya sangat sulit untuk membandingkan tingkat variabilitas relatif mereka.

Ketika kita melihat bagian atau organ mana pun berkembang dalam tingkat atau cara yang luar biasa pada spesies mana pun, anggapan yang wajar adalah bahwa hal itu sangat penting bagi spesies tersebut; kendati demikian, bagian tersebut dalam kasus ini sangat rentan terhadap variasi. Mengapa demikian? Dalam pandangan bahwa setiap spesies diciptakan secara independen, dengan seluruh bagiannya seperti yang kita lihat sekarang, saya tidak menemukan penjelasan. Namun dalam pandangan bahwa kelompok-kelompok spesies diturunkan dari spesies lain, dan telah dimodifikasi melalui seleksi alam, saya pikir kita dapat memperoleh sedikit pencerahan. Pada hewan domestik kita, jika bagian mana pun, atau keseluruhan hewan, diabaikan dan tidak ada seleksi yang diterapkan, bagian itu (misalnya, jengger pada ayam Dorking) atau keseluruhan ras akan berhenti memiliki karakter yang hampir seragam. Ras itu kemudian akan dikatakan telah mengalami degenerasi. Pada organ rudimenter, dan pada organ-organ yang hanya sedikit terspesialisasi untuk tujuan tertentu, dan mungkin dalam kelompok polimorfik, kita melihat kasus alami yang hampir paralel; karena dalam kasus demikian seleksi alam entah belum atau tidak dapat berperan sepenuhnya, dan dengan demikian organisasi dibiarkan dalam kondisi berfluktuasi. Namun yang lebih menjadi perhatian kita di sini adalah, bahwa pada hewan domestik kita, ciri-ciri yang pada saat ini sedang mengalami perubahan cepat melalui seleksi yang berkelanjutan, juga sangat rentan terhadap variasi. Lihatlah ras-ras merpati; lihatlah betapa luar biasanya perbedaan pada paruh berbagai tumbler, pada paruh dan pial berbagai carrier, pada postur dan ekor fantail kita, dan seterusnya, inilah ciri-ciri yang sekarang terutama diperhatikan oleh para penggemar di Inggris. Bahkan pada sub-ras, seperti pada tumbler berwajah pendek, sangat sulit untuk mengembangbiakkan mereka mendekati kesempurnaan, dan sering kali lahir individu-individu yang sangat menyimpang dari standar. Dapat dikatakan bahwa ada pergulatan konstan yang berlangsung antara, di satu sisi, kecenderungan untuk kembali ke kondisi yang kurang termodifikasi, serta kecenderungan bawaan menuju variabilitas lebih lanjut dari segala jenis, dan, di sisi lain, kekuatan seleksi yang mantap untuk menjaga kemurnian ras. Dalam jangka panjang seleksi memenangkan pertarungan, dan kita tidak berharap gagal sampai-sampai menghasilkan burung sekasar tumbler biasa dari strain berwajah pendek yang baik. Namun selama seleksi berlangsung dengan cepat, selalu dapat diharapkan adanya banyak variabilitas dalam struktur yang sedang mengalami modifikasi. Perlu dicatat lebih lanjut bahwa karakter-karakter variabel ini, yang dihasilkan oleh seleksi manusia, kadang-kadang menjadi melekat, karena sebab-sebab yang sama sekali tidak kita ketahui, lebih pada satu jenis kelamin daripada jenis kelamin lainnya, umumnya pada jenis kelamin jantan, seperti pada pial carrier dan tembolok yang membesar pada pouter.

Sekarang mari kita beralih ke alam. Ketika suatu bagian telah berkembang dengan cara yang luar biasa pada satu spesies tertentu, dibandingkan dengan spesies lain dari genus yang sama, kita dapat menyimpulkan bahwa bagian ini telah mengalami jumlah modifikasi yang luar biasa, sejak periode ketika spesies tersebut bercabang dari leluhur bersama genus itu. Periode ini jarang sekali sangat lampau, karena spesies sangat jarang bertahan lebih dari satu periode geologis. Jumlah modifikasi yang luar biasa menyiratkan jumlah variabilitas yang luar biasa besar dan berlangsung lama, yang terus-menerus diakumulasi oleh seleksi alam demi manfaat spesies. Namun karena variabilitas bagian atau organ yang berkembang luar biasa itu telah begitu besar dan berlangsung lama dalam periode yang tidak terlalu lampau, kita mungkin, sebagai aturan umum, masih mengharapkan untuk menemukan lebih banyak variabilitas pada bagian-bagian tersebut daripada di bagian lain dari organisasi, yang telah bertahan hampir konstan untuk periode yang jauh lebih lama. Dan ini, saya yakin, adalah kasusnya. Bahwa pergulatan antara seleksi alam di satu sisi, dan kecenderungan menuju reversi dan variabilitas di sisi lain, dalam perjalanan waktu akan berhenti; dan bahwa organ-organ yang berkembang paling abnormal dapat dibuat konstan, saya tidak melihat alasan untuk meragukannya. Oleh karena itu, ketika suatu organ, betapapun abnormalnya, telah ditransmisikan dalam kondisi yang kira-kira sama kepada banyak keturunan yang termodifikasi, seperti dalam kasus sayap kelelawar, ia pasti telah ada, menurut teori saya, untuk periode yang sangat lama dalam kondisi yang hampir sama; dan dengan demikian ia menjadi tidak lebih variabel daripada struktur lainnya. Hanya dalam kasus-kasus di mana modifikasi tersebut relatif baru dan luar biasa besar, kita seharusnya menemukan variabilitas generatif, demikian dapat disebut, masih hadir dalam tingkat tinggi. Karena dalam kasus ini variabilitasnya jarang yang sudah terfiksasi oleh seleksi berkelanjutan dari individu-individu yang bervariasi dalam cara dan derajat yang diperlukan, dan oleh penolakan berkelanjutan terhadap mereka yang cenderung kembali ke kondisi sebelumnya dan kurang termodifikasi.

Prinsip yang tercakup dalam pernyataan ini dapat diperluas. Sudah menjadi pengetahuan umum bahwa ciri spesifik lebih mudah berubah daripada ciri generik. Untuk menjelaskan dengan contoh sederhana apa yang dimaksud. Jika beberapa spesies dalam genus tumbuhan yang besar memiliki bunga biru dan beberapa memiliki bunga merah, warna tersebut hanya akan menjadi ciri spesifik, dan tidak seorang pun akan terkejut jika salah satu spesies berbunga biru berubah menjadi merah, atau sebaliknya; tetapi jika semua spesies memiliki bunga biru, warna tersebut akan menjadi ciri generik, dan perubahannya akan menjadi keadaan yang lebih tidak biasa. Saya telah memilih contoh ini karena penjelasan yang biasanya akan diajukan oleh kebanyakan naturalis tidak berlaku dalam kasus ini, yaitu bahwa ciri spesifik lebih mudah berubah daripada ciri generik, karena ciri tersebut diambil dari bagian-bagian yang kurang penting secara fisiologis dibandingkan dengan yang biasa digunakan untuk mengklasifikasikan genus. Saya percaya penjelasan ini sebagian, namun hanya secara tidak langsung, benar; namun, saya harus kembali ke topik ini dalam bab kita tentang Klasifikasi. Hampir akan berlebihan untuk mengajukan bukti yang mendukung pernyataan di atas, bahwa ciri spesifik lebih mudah berubah daripada ciri generik; tetapi saya telah berulang kali memperhatikan dalam karya-karya tentang sejarah alam, bahwa ketika seorang penulis berkomentar dengan heran bahwa beberapa organ atau bagian yang penting, yang umumnya sangat konstan di seluruh kelompok besar spesies, telah berbeda secara signifikan pada spesies-spesies yang berkerabat dekat, bahwa organ atau bagian tersebut juga telah bervariasi pada individu-individu dari beberapa spesies. Dan fakta ini menunjukkan bahwa suatu ciri, yang umumnya bernilai generik, ketika nilainya menurun dan hanya menjadi bernilai spesifik, sering kali menjadi mudah berubah, meskipun kepentingan fisiologisnya mungkin tetap sama. Hal yang serupa berlaku untuk monstrositas: setidaknya Is. Geoffroy St. Hilaire tampaknya tidak meragukan, bahwa semakin berbeda suatu organ secara normal pada spesies-spesies yang berbeda dalam kelompok yang sama, semakin rentan organ tersebut terhadap anomali individu.

Menurut pandangan biasa bahwa setiap spesies diciptakan secara independen, mengapa bagian dari struktur tersebut, yang berbeda dari bagian yang sama pada spesies lain yang diciptakan secara independen dalam genus yang sama, lebih mudah berubah daripada bagian-bagian yang sangat mirip pada beberapa spesies tersebut? Saya tidak melihat bahwa penjelasan apa pun dapat diberikan. Tetapi menurut pandangan bahwa spesies hanyalah varietas yang bertanda kuat dan tetap, kita tentu dapat berharap untuk menemukan mereka masih sering terus bervariasi pada bagian-bagian struktur mereka yang telah bervariasi dalam periode yang cukup baru, dan yang karenanya menjadi berbeda. Atau untuk menyatakan kasus ini dengan cara lain:—titik-titik di mana semua spesies dari suatu genus mirip satu sama lain, dan di mana mereka berbeda dari spesies genus lain, disebut ciri generik; dan ciri-ciri yang sama ini saya anggap berasal dari pewarisan dari leluhur bersama karena jarang sekali terjadi bahwa seleksi alam akan memodifikasi beberapa spesies, yang beradaptasi dengan kebiasaan yang kurang lebih sangat berbeda, dengan cara yang persis sama: dan karena apa yang disebut ciri generik ini telah diwarisi dari periode yang sangat lampau, sejak periode ketika spesies pertama kali bercabang dari leluhur bersama mereka, dan kemudian tidak bervariasi atau menjadi berbeda dalam tingkat apa pun, atau hanya dalam tingkat yang sedikit, maka tidak mungkin mereka akan bervariasi pada saat ini. Di sisi lain, titik-titik di mana spesies berbeda dari spesies lain dalam genus yang sama, disebut ciri spesifik; dan karena ciri spesifik ini telah bervariasi dan menjadi berbeda dalam periode percabangan spesies dari leluhur bersama, adalah mungkin bahwa mereka seharusnya masih sering dalam beberapa tingkat mudah berubah,—setidaknya lebih mudah berubah daripada bagian-bagian organisasi yang telah untuk waktu yang sangat lama tetap konstan.

Sehubungan dengan pokok bahasan ini, saya hanya akan memberikan dua catatan lain. Saya kira akan diakui, tanpa perlu saya memerinci, bahwa karakter seksual sekunder sangat bervariasi; Saya kira juga akan diakui bahwa spesies-spesies dari kelompok yang sama berbeda satu sama lain secara lebih lebar dalam karakter seksual sekunder mereka, dibandingkan dalam bagian lain dari organisasi mereka; bandingkan, misalnya, besarnya perbedaan antara jantan burung gallinaceous, yang karakter seksual sekundernya sangat menonjol, dengan besarnya perbedaan antara betina mereka; dan kebenaran proposisi ini akan diterima. Penyebab variabilitas awal karakter seksual sekunder tidaklah jelas; tetapi kita dapat melihat mengapa karakter ini tidak dijadikan konstan dan seragam seperti bagian lain dari organisasi; karena karakter seksual sekunder telah diakumulasi oleh seleksi seksual, yang kurang ketat dalam aksinya dibandingkan seleksi biasa, karena ia tidak menyebabkan kematian, melainkan hanya memberikan lebih sedikit keturunan kepada jantan yang kurang disukai. Apapun penyebab variabilitas karakter seksual sekunder, karena mereka sangat bervariasi, seleksi seksual akan memiliki ruang lingkup yang luas untuk bertindak, dan dengan demikian dapat dengan mudah berhasil memberikan kepada spesies dari kelompok yang sama jumlah perbedaan yang lebih besar dalam karakter seksual mereka, dibandingkan dalam bagian lain dari struktur mereka.

Adalah fakta yang luar biasa, bahwa perbedaan seksual sekunder antara dua jenis kelamin dari spesies yang sama umumnya ditampilkan pada bagian-bagian yang sama dari organisasi di mana spesies-spesies berbeda dari genus yang sama saling berbeda. Tentang fakta ini saya akan memberikan sebagai ilustrasi dua contoh, yang pertama kebetulan ada dalam daftar saya; dan karena perbedaan dalam kasus-kasus ini bersifat sangat tidak biasa, hubungan ini hampir tidak mungkin kebetulan. Jumlah sendi yang sama pada tarsi adalah karakter yang umumnya dimiliki bersama oleh kelompok-kelompok kumbang yang sangat besar, tetapi pada Engidæ, seperti yang telah dikemukakan Westwood, jumlahnya sangat bervariasi; dan jumlahnya juga berbeda pada dua jenis kelamin dari spesies yang sama: lagi pada fossorial hymenoptera, cara neurasi sayap adalah karakter yang paling penting, karena dimiliki bersama oleh kelompok-kelompok besar; tetapi pada genus-genus tertentu neurasi berbeda pada spesies-spesies yang berbeda, dan juga pada dua jenis kelamin dari spesies yang sama. Hubungan ini memiliki makna yang jelas pada pandangan saya tentang pokok bahasan ini: Saya memandang semua spesies dari genus yang sama sebagai telah pasti diturunkan dari leluhur yang sama, seperti halnya dua jenis kelamin dari salah satu spesies. Konsekuensinya, bagian manapun dari struktur leluhur bersama, atau dari keturunan awalnya, menjadi bervariasi; variasi dari bagian ini sangat mungkin, akan dimanfaatkan oleh seleksi alam dan seksual, untuk menyesuaikan beberapa spesies dengan beberapa tempat mereka dalam ekonomi alam, dan juga untuk menyesuaikan dua jenis kelamin dari spesies yang sama satu sama lain, atau untuk menyesuaikan jantan dan betina dengan kebiasaan hidup yang berbeda, atau jantan untuk bersaing dengan jantan lain demi mendapatkan betina.

Akhirnya, maka, saya menyimpulkan bahwa variabilitas yang lebih besar dari karakter spesifik, atau yang membedakan spesies dari spesies, dibandingkan karakter generik, atau yang dimiliki spesies secara bersama;—bahwa seringnya variabilitas ekstrem dari bagian manapun yang dikembangkan dalam suatu spesies dengan cara yang luar biasa dibandingkan dengan bagian yang sama pada congenernya; dan tidak besarnya derajat variabilitas pada suatu bagian, betapapun luar biasanya ia dikembangkan, jika ia dimiliki bersama oleh seluruh kelompok spesies;—bahwa variabilitas besar karakter seksual sekunder, dan besarnya jumlah perbedaan dalam karakter yang sama ini antara spesies yang berkerabat dekat;—bahwa perbedaan seksual sekunder dan perbedaan spesifik biasa umumnya ditampilkan pada bagian-bagian yang sama dari organisasi,—adalah semua prinsip yang terkait erat bersama. Semuanya terutama disebabkan oleh spesies dari kelompok yang sama yang diturunkan dari leluhur bersama, dari siapa mereka telah mewarisi banyak secara bersama,—oleh bagian-bagian yang baru-baru ini dan sebagian besar bervariasi menjadi lebih mungkin untuk terus bervariasi daripada bagian-bagian yang telah lama diwarisi dan tidak bervariasi,—oleh seleksi alam yang kurang lebih sepenuhnya, menurut berlalunya waktu, menguasai kecenderungan untuk reversi dan variabilitas lebih lanjut,—oleh seleksi seksual menjadi kurang ketat dibandingkan seleksi biasa,—dan oleh variasi pada bagian-bagian yang sama yang telah diakumulasi oleh seleksi alam dan seksual, dan dengan demikian diadaptasi untuk tujuan seksual sekunder, dan untuk tujuan spesifik biasa.

Spesies-spesies yang berbeda menunjukkan variasi analog; dan suatu varietas dari satu spesies sering kali mengambil beberapa karakter dari spesies yang berkerabat, atau kembali ke beberapa karakter dari leluhur awalnya.—Pernyataan-pernyataan ini akan paling mudah dipahami dengan melihat ras-ras domestik kita. Trah-trah merpati yang paling berbeda, di negara-negara yang sangat berjauhan, menunjukkan sub-varietas dengan bulu terbalik di kepala dan bulu di kaki,—karakter yang tidak dimiliki oleh merpati karang liar; jadi ini adalah variasi analog pada dua atau lebih ras yang berbeda. Seringnya muncul empat belas atau bahkan enam belas bulu ekor pada pouter, dapat dianggap sebagai variasi yang mewakili struktur normal dari ras lain, yaitu fantail. Saya kira tak seorang pun akan meragukan bahwa semua variasi analog semacam itu disebabkan oleh beberapa ras merpati yang mewarisi dari induk bersama konstitusi dan kecenderungan untuk bervariasi yang sama, ketika dipengaruhi oleh pengaruh-pengaruh tak dikenal yang serupa. Dalam dunia tumbuhan kita memiliki kasus variasi analog, pada batang yang membesar, atau yang biasa disebut akar, dari lobak Swedia dan Ruta baga, tanaman yang oleh beberapa botanis digolongkan sebagai varietas yang dihasilkan melalui budidaya dari satu induk bersama: jika ini tidak benar, maka kasus tersebut akan menjadi kasus variasi analog pada dua spesies yang dianggap berbeda; dan pada keduanya dapat ditambahkan yang ketiga, yaitu lobak biasa. Menurut pandangan umum bahwa setiap spesies diciptakan secara terpisah, kita harus mengatribusikan kesamaan pada batang yang membesar dari ketiga tanaman ini, bukan kepada vera causa kesamaan keturunan, dan kecenderungan yang diakibatkannya untuk bervariasi dengan cara yang sama, melainkan kepada tiga tindakan penciptaan yang terpisah namun berkaitan erat.

Namun, pada merpati, kita memiliki kasus lain, yaitu kemunculan sesekali pada semua trah, burung berwarna biru sabak dengan dua batang hitam pada sayap, sebuah tungging putih, sebatas garis di ujung ekor, dengan bulu-bulu luar yang pada tepi luarnya di dekat pangkal berwarna putih. Karena semua tanda ini merupakan karakteristik dari induk merpati karang, saya menduga tak seorang pun akan meragukan bahwa ini adalah kasus pengembalian sifat, dan bukan variasi baru yang analog yang muncul pada beberapa trah. Saya kira kita dapat dengan yakin mengambil kesimpulan ini, karena, seperti telah kita lihat, tanda-tanda berwarna ini sangat rentan muncul pada keturunan hasil persilangan dari dua trah yang berbeda dan berbeda warna; dan dalam kasus ini tidak ada apa pun dalam kondisi kehidupan eksternal yang menyebabkan munculnya kembali warna biru sabak berikut beberapa tanda tersebut, selain pengaruh dari tindakan persilangan itu sendiri pada hukum-hukum pewarisan.

Tidak diragukan lagi, adalah sebuah fakta yang sangat mengejutkan bahwa karakter-karakter dapat muncul kembali setelah hilang selama banyak, mungkin selama ratusan generasi. Namun, ketika suatu trah telah disilangkan sekali saja oleh trah lain, keturunannya kadang-kadang menunjukkan kecenderungan untuk kembali karakter ke trah asing itu selama banyak generasi—ada yang mengatakan, selama selusin atau bahkan dua puluh generasi. Setelah dua belas generasi, proporsi darah, untuk menggunakan ungkapan yang lazim, dari satu leluhur, hanyalah 1 dalam 2048; namun, seperti yang kita lihat, secara umum dipercaya bahwa kecenderungan untuk kembali dipertahankan oleh proporsi darah asing yang sangat kecil ini. Pada trah yang tidak disilangkan, tetapi di mana kedua induk telah kehilangan beberapa karakter yang dimiliki leluhur mereka, kecenderungan itu, entah kuat atau lemah, untuk mereproduksi karakter yang hilang mungkin, seperti yang disebutkan sebelumnya, sejauh yang dapat kita amati, ditransmisikan untuk hampir berapa pun jumlah generasi. Ketika suatu karakter yang telah hilang dalam suatu trah, muncul kembali setelah sejumlah besar generasi, hipotesis yang paling mungkin adalah, bukan bahwa keturunannya tiba-tiba meniru leluhur yang berjarak beberapa ratus generasi, tetapi bahwa pada setiap generasi yang berurutan telah ada kecenderungan untuk mereproduksi karakter tersebut, yang akhirnya, di bawah kondisi-kondisi menguntungkan yang tidak diketahui, memperoleh keunggulan. Misalnya, adalah mungkin bahwa pada setiap generasi dari merpati barb, yang sangat jarang menghasilkan burung biru dengan batang hitam, telah ada kecenderungan pada bulu untuk mengambil warna ini. Pandangan ini bersifat hipotetis, tetapi dapat didukung oleh beberapa fakta; dan saya tidak melihat adanya ketidakmungkinan yang lebih abstrak dalam pewarisan kecenderungan untuk menghasilkan karakter apa pun selama jumlah generasi yang tak terbatas, dibandingkan dengan organ-organ yang sama sekali tidak berguna atau rudimenter yang, seperti kita semua ketahui, diwariskan demikian. Memang, kadang-kadang kita dapat mengamati sekadar kecenderungan untuk menghasilkan suatu rudimen yang diwariskan: misalnya, pada tanaman snapdragon biasa (Antirrhinum) sebuah rudimen benang sari kelima begitu sering muncul, sehingga tanaman ini pasti memiliki kecenderungan yang diwariskan untuk menghasilkannya.

Karena semua spesies dari genus yang sama, menurut teori saya, dianggap berasal dari satu leluhur yang sama, maka dapat diduga bahwa mereka kadang-kadang akan bervariasi dengan cara yang serupa; sehingga suatu varietas dari satu spesies akan menyerupai spesies lain dalam beberapa karakternya; spesies lain ini dalam pandangan saya hanyalah varietas yang terbentuk baik dan permanen. Namun, karakter yang diperoleh dengan cara ini mungkin bersifat tidak penting, karena keberadaan semua karakter penting akan diatur oleh seleksi alam, sesuai dengan kebiasaan spesies yang beragam, dan tidak akan diserahkan pada aksi timbal balik antara kondisi kehidupan dan konstitusi warisan yang serupa. Lebih lanjut dapat diduga bahwa spesies dari genus yang sama kadang-kadang akan menunjukkan pengembalian ke karakter leluhur yang telah hilang. Namun, karena kita tidak pernah mengetahui karakter pasti dari leluhur bersama suatu kelompok, kita tidak dapat membedakan kedua kasus ini: jika, misalnya, kita tidak tahu bahwa merpati karang tidak berkaki bulu atau berjambul terbalik, kita tidak dapat menentukan apakah karakter-karakter ini pada ras domestik kita merupakan pengembalian sifat atau hanya variasi serupa; tetapi kita mungkin telah menyimpulkan bahwa warna kebiruan adalah kasus pengembalian sifat, dari banyaknya tanda, yang berkorelasi dengan corak biru, dan yang tampaknya tidak mungkin semuanya muncul bersamaan dari variasi sederhana. Terlebih lagi kita mungkin telah menyimpulkan ini, dari warna biru dan tanda-tanda yang begitu sering muncul ketika ras-ras berbeda dengan warna beragam disilangkan. Oleh karena itu, meskipun di alam umumnya masih harus diragukan, kasus mana yang merupakan pengembalian ke karakter yang ada pada zaman dahulu, dan mana yang merupakan variasi baru tetapi serupa, namun menurut teori saya, kita seharusnya kadang-kadang menemukan keturunan yang bervariasi dari suatu spesies mengambil karakter (baik dari pengembalian sifat maupun dari variasi serupa) yang sudah ada pada beberapa anggota lain dari kelompok yang sama. Dan tidak diragukan lagi inilah yang terjadi di alam.

Sebagian besar kesulitan dalam mengenali spesies yang bervariasi dalam karya-karya sistematika kita, disebabkan oleh varietasnya yang seolah-olah meniru beberapa spesies lain dari genus yang sama. Daftar yang cukup panjang juga dapat dibuat tentang bentuk-bentuk peralihan antara dua bentuk lain, yang keduanya sendiri harus diragukan peringkatnya sebagai varietas atau spesies; dan ini menunjukkan, kecuali semua bentuk ini dianggap sebagai spesies yang diciptakan secara terpisah, bahwa yang satu dalam bervariasi telah mengambil beberapa karakter dari yang lain, sehingga menghasilkan bentuk peralihan. Tetapi bukti terbaik diberikan oleh bagian atau organ yang bersifat penting dan seragam yang kadang-kadang bervariasi sehingga memperoleh, dalam tingkat tertentu, karakter dari bagian atau organ yang sama pada spesies yang berkerabat. Saya telah mengumpulkan daftar panjang kasus-kasus semacam itu; tetapi di sini, seperti sebelumnya, saya berada dalam kerugian besar karena tidak dapat memberikannya. Saya hanya dapat mengulangi bahwa kasus-kasus semacam itu benar-benar terjadi, dan bagi saya tampak sangat luar biasa.

Namun, saya akan memberikan satu kasus yang aneh dan kompleks, bukan karena memengaruhi karakter penting apa pun, tetapi karena terjadi pada beberapa spesies dari genus yang sama, sebagian dalam kondisi domestikasi dan sebagian di alam. Ini tampaknya adalah kasus pengembalian sifat. Keledai tidak jarang memiliki garis-garis melintang yang sangat jelas pada kakinya, seperti yang terdapat pada kaki zebra: telah ditegaskan bahwa garis-garis ini paling jelas pada anak keledai, dan dari penyelidikan yang telah saya lakukan, saya percaya ini benar. Juga telah ditegaskan bahwa garis pada setiap bahu kadang-kadang ganda. Garis bahu tentu saja sangat bervariasi dalam panjang dan bentuknya. Seekor keledai putih, tetapi bukan albino, telah dideskripsikan tanpa garis tulang belakang atau bahu; dan garis-garis ini kadang-kadang sangat kabur, atau benar-benar hilang, pada keledai berwarna gelap. Koulan dari Pallas dikatakan pernah terlihat dengan garis bahu ganda. Hemionus tidak memiliki garis bahu; tetapi jejaknya, seperti yang dinyatakan oleh Mr. Blyth dan yang lainnya, kadang-kadang muncul: dan saya telah diberitahu oleh Kolonel Poole bahwa anak-anak dari spesies ini umumnya bergaris pada kaki, dan samar-samar pada bahu. Quagga, meskipun begitu jelas bergaris seperti zebra di sekujur tubuhnya, tidak memiliki garis pada kaki; tetapi Dr. Gray telah menggambarkan satu spesimen dengan garis-garis mirip zebra yang sangat jelas pada sendi kakinya.

Berkenaan dengan kuda, saya telah mengumpulkan kasus-kasus di Inggris tentang garis tulang belakang pada kuda dari ras yang paling berbeda, dan dari semua warna; garis-garis melintang pada kaki tidak jarang ditemukan pada kuda dun, dun-tikus, dan dalam satu contoh pada kuda chestnut: garis bahu yang samar kadang-kadang dapat terlihat pada kuda dun, dan saya telah melihat jejaknya pada seekor kuda bay. Putra saya membuat pemeriksaan dan sketsa yang cermat untuk saya tentang seekor kuda penarik Belgia berwarna dun dengan garis ganda pada setiap bahu dan dengan garis-garis kaki; dan seorang yang dapat saya percayai sepenuhnya, telah memeriksa untuk saya seekor kuda poni Welch kecil berwarna dun dengan tiga garis pendek paralel pada setiap bahu.

Di bagian barat laut India, ras kuda Kattywar umumnya begitu bergaris sehingga, seperti yang saya dengar dari Kolonel Poole, yang memeriksa ras tersebut untuk Pemerintah India, seekor kuda tanpa garis tidak dianggap sebagai ras murni. Punggungnya selalu bergaris; kakinya umumnya berpola palang; dan garis bahu, yang kadang-kadang ganda dan kadang-kadang tiga lapis, adalah hal yang umum; sisi wajahnya, terlebih lagi, kadang-kadang bergaris. Garis-garis itu paling jelas terlihat pada anak kuda; dan kadang-kadang benar-benar menghilang pada kuda tua. Kolonel Poole telah melihat kuda Kattywar abu-abu maupun teluk bergaris ketika pertama kali dilahirkan. Saya juga memiliki alasan untuk menduga, dari informasi yang diberikan oleh Tn. W. W. Edwards, bahwa pada kuda pacuan Inggris, garis punggung jauh lebih umum terdapat pada anak kuda daripada pada hewan dewasa. Tanpa membahas rincian lebih lanjut di sini, saya dapat menyatakan bahwa saya telah mengumpulkan kasus-kasus garis kaki dan bahu pada kuda dari ras yang sangat berbeda, di berbagai negara dari Inggris hingga Tiongkok Timur; dan dari Norwegia di utara hingga Kepulauan Melayu di selatan. Di seluruh belahan dunia, garis-garis ini paling sering muncul pada kuda berwarna dun dan dun-tikus; dengan istilah dun tercakup rentang warna yang luas, dari antara cokelat dan hitam hingga mendekati warna krem.

Saya sadar bahwa Kolonel Hamilton Smith, yang telah menulis tentang subjek ini, percaya bahwa beberapa ras kuda diturunkan dari beberapa spesies asli—salah satunya, yang berwarna dun, bergaris; dan bahwa penampakan yang dijelaskan di atas semuanya disebabkan oleh persilangan kuno dengan stok dun. Tetapi saya sama sekali tidak puas dengan teori ini, dan enggan menerapkannya pada ras yang begitu berbeda seperti kuda kereta Belgia yang berat, poni Welch, cob, ras Kattywar yang jangkung, dll., yang mendiami bagian-bagian dunia yang paling terpencil.

Sekarang mari kita beralih ke efek persilangan beberapa spesies dari genus kuda. Rollin menegaskan bahwa bagal biasa dari keledai dan kuda sangat cenderung memiliki palang di kakinya. Saya pernah melihat seekor bagal yang kakinya begitu bergaris sehingga siapa pun awalnya akan mengira bahwa itu pasti hasil dari zebra; dan Tn. W. C. Martin, dalam risalahnya yang luar biasa tentang kuda, telah memberikan gambar bagal serupa. Dalam empat gambar berwarna, yang pernah saya lihat, tentang hibrida antara keledai dan zebra, kakinya jauh lebih jelas berpola palang daripada bagian tubuh lainnya; dan dalam salah satunya terdapat garis bahu ganda. Pada hibrida terkenal Lord Moreton dari kuda betina chestnut dan quagga jantan, hibrida itu, dan bahkan keturunan murni yang kemudian dihasilkan dari kuda betina tersebut oleh pejantan Arab hitam, jauh lebih jelas berpola palang di kaki daripada quagga murni sekalipun. Terakhir, dan ini adalah kasus lain yang paling luar biasa, seekor hibrida telah digambarkan oleh Dr. Gray (dan dia memberi tahu saya bahwa dia mengetahui kasus kedua) dari keledai dan hemionus; dan hibrida ini, meskipun keledai jarang memiliki garis di kakinya dan hemionus tidak memilikinya dan bahkan tidak memiliki garis bahu, namun keempat kakinya berpola palang, dan memiliki tiga garis bahu pendek, seperti yang ada pada poni Welch dun, dan bahkan memiliki beberapa garis seperti zebra di sisi wajahnya. Berkenaan dengan fakta terakhir ini, saya begitu yakin bahwa tidak satu pun garis warna muncul dari apa yang biasa disebut kebetulan, sehingga saya semata-mata didorong oleh kemunculan garis-garis wajah pada hibrida dari keledai dan hemionus ini, untuk bertanya kepada Kolonel Poole apakah garis-garis wajah seperti itu pernah muncul pada ras kuda Kattywar yang sangat bergaris, dan, seperti yang telah kita lihat, dijawab dengan afirmatif.

Apa yang sekarang harus kita katakan tentang berbagai fakta ini? Kita melihat beberapa spesies yang sangat berbeda dari genus kuda, melalui variasi sederhana, menjadi bergaris pada kaki seperti zebra, atau bergaris pada bahu seperti keledai. Pada kuda, kita melihat kecenderungan ini kuat setiap kali warna dun muncul—warna yang mendekati warna umum spesies lain dalam genus tersebut. Munculnya garis-garis itu tidak disertai perubahan bentuk apa pun atau karakter baru lainnya. Kita melihat kecenderungan untuk menjadi bergaris ini paling kuat ditampilkan pada hibrida dari beberapa spesies yang paling berbeda. Sekarang amatilah kasus berbagai ras merpati: mereka berasal dari seekor merpati (termasuk dua atau tiga sub-spesies atau ras geografis) berwarna kebiruan, dengan palang-palang tertentu dan tanda-tanda lain; dan ketika ras mana pun memperoleh warna kebiruan melalui variasi sederhana, palang-palang dan tanda-tanda lain itu selalu muncul kembali; tetapi tanpa perubahan bentuk atau karakter lainnya. Ketika ras-ras tertua dan termurni dengan berbagai warna disilangkan, kita melihat kecenderungan kuat untuk warna biru serta palang-palang dan tanda-tanda itu muncul kembali pada hasil persilangan. Saya telah menyatakan bahwa hipotesis yang paling mungkin untuk menjelaskan kemunculan kembali karakter-karakter yang sangat kuno adalah—bahwa ada kecenderungan pada anak dari setiap generasi yang berurutan untuk menghasilkan karakter yang telah lama hilang, dan bahwa kecenderungan ini, karena sebab-sebab yang tidak diketahui, terkadang menang. Dan kita baru saja melihat bahwa pada beberapa spesies dari genus kuda, garis-garis itu lebih jelas atau lebih sering muncul pada anak-anak daripada pada yang dewasa. Anggaplah ras-ras merpati, yang beberapa di antaranya telah berkembang biak murni selama berabad-abad, sebagai spesies; dan betapa persis paralelnya kasus itu dengan spesies-spesies dari genus kuda! Bagi saya sendiri, saya memberanikan diri untuk menengok ribuan generasi ke belakang, dan saya melihat seekor hewan bergaris seperti zebra, namun mungkin dalam hal lain dibangun sangat berbeda, sebagai leluhur bersama dari kuda domestik kita, entah ia berasal dari satu atau lebih stok liar, juga dari keledai, hemionus, quagga, dan zebra.

Orang yang percaya bahwa setiap spesies kuda diciptakan secara terpisah, akan, saya duga, menyatakan bahwa setiap spesies telah diciptakan dengan kecenderungan untuk bervariasi, baik di alam maupun di bawah domestikasi, dengan cara khusus ini, sehingga sering menjadi bergaris seperti spesies lain dari genus tersebut; dan bahwa setiap spesies telah diciptakan dengan kecenderungan kuat, ketika disilangkan dengan spesies yang mendiami wilayah-wilayah jauh di dunia, untuk menghasilkan hibrida yang menyerupai dalam hal garis-garis, bukan induk mereka sendiri, melainkan spesies lain dari genus itu. Menerima pandangan ini, menurut saya, berarti menolak sebab yang nyata demi sebab yang tidak nyata, atau setidaknya yang tidak diketahui. Hal itu menjadikan karya-karya Tuhan sekadar olok-olok dan tipuan; saya hampir lebih suka percaya bersama para kosmogonis tua yang bodoh, bahwa fosil cangkang tidak pernah hidup, melainkan diciptakan di dalam batu untuk mengejek cangkang yang kini hidup di pantai.

Ringkasan.—Ketidaktahuan kita tentang hukum variasi sangatlah dalam. Tidak dalam satu kasus dari seratus dapat kita berpura-pura menetapkan alasan mengapa bagian ini atau itu berbeda, lebih atau kurang, dari bagian yang sama pada induknya. Tetapi setiap kali kita memiliki sarana untuk mengadakan perbandingan, hukum yang sama tampaknya telah bekerja dalam menghasilkan perbedaan yang lebih kecil antara varietas dari spesies yang sama, dan perbedaan yang lebih besar antara spesies dari genus yang sama. Kondisi kehidupan eksternal, seperti iklim dan makanan, dll., tampaknya telah mendorong beberapa modifikasi ringan. Kebiasaan dalam menghasilkan perbedaan konstitusional, dan penggunaan dalam memperkuat, serta ketidakgunaan dalam melemahkan dan mengecilkan organ, tampaknya telah lebih kuat dalam efeknya. Bagian-bagian homolog cenderung bervariasi dengan cara yang sama, dan bagian-bagian homolog cenderung untuk bersatu. Modifikasi pada bagian keras dan bagian luar kadang-kadang memengaruhi bagian yang lebih lunak dan dalam. Ketika satu bagian berkembang secara besar-besaran, mungkin ia cenderung menarik nutrisi dari bagian-bagian yang berdampingan; dan setiap bagian dari struktur yang dapat diselamatkan tanpa merugikan individu, akan diselamatkan. Perubahan struktur pada usia dini umumnya akan memengaruhi bagian-bagian yang berkembang kemudian; dan ada sangat banyak korelasi pertumbuhan lainnya, yang sifatnya sama sekali tidak dapat kita pahami. Bagian-bagian berganda bervariasi dalam jumlah dan dalam struktur, mungkin muncul dari bagian-bagian tersebut yang tidak secara ketat dikhususkan untuk fungsi tertentu, sehingga modifikasinya tidak dikendalikan secara ketat oleh seleksi alam. Mungkin dari penyebab yang sama inilah makhluk organik yang rendah dalam skala alam lebih bervariasi daripada mereka yang keseluruhan organisasinya lebih terspesialisasi, dan lebih tinggi dalam skala. Organ-organ rudimenter, karena tidak berguna, akan diabaikan oleh seleksi alam, dan karenanya mungkin bervariasi. Karakter spesifik—yaitu, karakter yang telah menjadi berbeda sejak beberapa spesies dari genus yang sama bercabang dari induk yang sama—lebih bervariasi daripada karakter generik, atau karakter yang telah lama diwarisi, dan tidak berbeda dalam periode yang sama. Dalam pernyataan ini kita telah merujuk pada bagian-bagian atau organ-organ khusus yang masih bervariasi, karena mereka baru-baru ini bervariasi dan dengan demikian menjadi berbeda; tetapi kita juga telah melihat dalam Bab kedua bahwa prinsip yang sama berlaku untuk seluruh individu; karena di sebuah distrik di mana banyak spesies dari genus apa pun ditemukan—yaitu, di mana telah banyak terjadi variasi dan diferensiasi sebelumnya, atau di mana pabrik bentuk-bentuk spesifik baru telah bekerja secara aktif—di sana, rata-rata, sekarang kita menemukan paling banyak varietas atau spesies yang baru muncul. Karakter seksual sekunder sangat bervariasi, dan karakter semacam itu sangat berbeda pada spesies dari kelompok yang sama. Variabilitas pada bagian yang sama dari organisasi umumnya telah dimanfaatkan dalam memberikan perbedaan seksual sekunder pada jenis kelamin dari spesies yang sama, dan perbedaan spesifik pada beberapa spesies dari genus yang sama. Setiap bagian atau organ yang berkembang ke ukuran yang luar biasa atau dengan cara yang luar biasa, dibandingkan dengan bagian atau organ yang sama pada spesies yang berkerabat, pasti telah melalui jumlah modifikasi yang luar biasa sejak genus itu muncul; dan dengan demikian kita dapat memahami mengapa ia sering kali masih bervariasi dalam tingkat yang jauh lebih tinggi daripada bagian lain; karena variasi adalah proses yang berkelanjutan dan lambat, dan seleksi alam dalam kasus semacam itu belum memiliki waktu untuk mengatasi kecenderungan untuk variabilitas lebih lanjut dan untuk kembali ke keadaan yang kurang termodifikasi. Tetapi ketika sebuah spesies dengan organ yang berkembang secara luar biasa telah menjadi induk dari banyak keturunan yang termodifikasi—yang menurut pandangan saya pastilah merupakan proses yang sangat lambat, memerlukan waktu yang lama—dalam kasus ini, seleksi alam mungkin dengan mudah telah berhasil memberikan karakter yang tetap pada organ, betapapun luar biasa cara perkembangannya. Spesies yang mewarisi konstitusi yang hampir sama dari induk yang sama dan terpapar pengaruh yang serupa secara alami akan cenderung menampilkan variasi analog, dan spesies yang sama ini kadang-kadang dapat kembali ke beberapa karakter dari leluhur purba mereka. Meskipun modifikasi baru dan penting mungkin tidak muncul dari pengembalian dan variasi analog, modifikasi semacam itu akan menambah keindahan dan keragaman alam yang harmonis.

Apa pun penyebab dari setiap perbedaan kecil pada keturunan dari induknya—dan penyebab untuk setiap perbedaan pastilah ada—akumulasi yang mantap, melalui seleksi alam, dari perbedaan-perbedaan semacam itu, ketika menguntungkan bagi individu, itulah yang menimbulkan semua modifikasi struktur yang lebih penting, yang dengannya makhluk-makhluk yang tak terhitung banyaknya di muka bumi ini dimampukan untuk berjuang satu sama lain, dan yang paling mampu beradaptasi untuk bertahan hidup.

BAB VI.
KESULITAN-KESULITAN PADA TEORI.

Kesulitan-kesulitan pada teori keturunan dengan modifikasi. Transisi. Ketiadaan atau kelangkaan varietas transisi. Transisi dalam kebiasaan hidup. Kebiasaan yang beragam dalam spesies yang sama. Spesies dengan kebiasaan yang sangat berbeda dari kerabat mereka. Organ dengan kesempurnaan ekstrem. Sarana transisi. Kasus-kasus kesulitan. Natura non facit saltum. Organ dengan kepentingan kecil. Organ tidak dalam semua kasus benar-benar sempurna. Hukum Kesatuan Tipe dan Kondisi Eksistensi yang dirangkul oleh teori Seleksi Alam.

Jauh sebelum sampai pada bagian karya saya ini, banyak kesulitan akan muncul di benak pembaca. Beberapa di antaranya begitu serius sehingga hingga hari ini saya tidak pernah dapat merenungkannya tanpa merasa terkejut; tetapi, sejauh penilaian terbaik saya, sebagian besar hanya tampak seperti itu, dan yang benar-benar nyata, saya pikir, tidak fatal bagi teori saya.

Kesulitan dan keberatan ini dapat diklasifikasikan di bawah judul-judul berikut:—

Pertama, mengapa, jika spesies telah diturunkan dari spesies lain melalui gradasi yang sangat halus sehingga tidak terasa, kita tidak melihat di mana-mana bentuk transisi yang tak terhitung jumlahnya? Mengapa seluruh alam tidak berada dalam kekacauan alih-alih spesies menjadi, seperti yang kita lihat, terdefinisi dengan baik?

Kedua, mungkinkah seekor hewan yang memiliki, misalnya, struktur dan kebiasaan kelelawar, dapat terbentuk oleh modifikasi dari beberapa hewan dengan kebiasaan yang sama sekali berbeda? Dapatkah kita percaya bahwa seleksi alam dapat menghasilkan, di satu sisi, organ dengan kepentingan sepele, seperti ekor jerapah, yang berfungsi sebagai pengusir lalat, dan, di sisi lain, organ dengan struktur yang begitu menakjubkan, seperti mata, yang hingga kini hampir belum sepenuhnya kita pahami kesempurnaannya yang tak tertandingi?

Ketiga, dapatkah naluri diperoleh dan dimodifikasi melalui seleksi alam? Apakah yang akan kita katakan tentang naluri yang begitu mengagumkan seperti yang menuntun lebah untuk membuat sel-sel, yang secara praktis telah mengantisipasi penemuan-penemuan para matematikawan mendalam?

Keempat, bagaimana kita dapat menjelaskan spesies, ketika disilangkan, menjadi steril dan menghasilkan keturunan steril, sedangkan, ketika varietas disilangkan, kesuburan mereka tidak terganggu?

Dua judul pertama akan dibahas di sini—Naluri dan Hibridisme dalam bab-bab terpisah.

Tentang ketiadaan atau kelangkaan varietas transisi.—Karena seleksi alam bertindak semata-mata dengan pelestarian modifikasi yang menguntungkan, setiap bentuk baru akan cenderung di negeri yang penuh terisi untuk mengambil alih tempat dari, dan akhirnya memusnahkan, induknya sendiri yang kurang berkembang atau bentuk-bentuk lain yang kurang beruntung yang bersaing dengannya. Jadi kepunahan dan seleksi alam akan, seperti yang telah kita lihat, berjalan seiring. Karenanya, jika kita melihat setiap spesies sebagai keturunan dari beberapa bentuk lain yang tidak diketahui, baik induk maupun semua varietas transisi umumnya akan telah dimusnahkan oleh proses pembentukan dan penyempurnaan bentuk baru itu sendiri.

Tetapi, karena menurut teori ini bentuk-bentuk transisi yang tak terhitung jumlahnya pasti pernah ada, mengapa kita tidak menemukannya tertanam dalam jumlah yang tak terhitung di kerak bumi? Akan jauh lebih mudah untuk membahas pertanyaan ini dalam bab tentang Ketidaksempurnaan catatan geologis; dan di sini saya hanya akan menyatakan bahwa saya percaya jawabannya terutama terletak pada catatan itu yang jauh kurang sempurna daripada yang umumnya diduga; ketidaksempurnaan catatan itu terutama disebabkan oleh makhluk organik yang tidak menghuni kedalaman laut yang dalam, dan oleh sisa-sisa mereka yang tertanam dan terawetkan hingga masa depan hanya dalam massa sedimen yang cukup tebal dan luas untuk bertahan terhadap degradasi masa depan yang sangat besar; dan massa yang mengandung fosil semacam itu hanya dapat terakumulasi di mana banyak sedimen diendapkan di dasar laut yang dangkal, sementara itu perlahan-lahan menurun. Kemungkinan-kemungkinan ini akan bersamaan terjadi hanya jarang, dan setelah interval waktu yang sangat lama. Sementara dasar laut diam atau naik, atau ketika sangat sedikit sedimen yang diendapkan, akan ada kekosongan dalam sejarah geologis kita. Kerak bumi adalah sebuah museum yang sangat luas; tetapi koleksi alamiah telah dibuat hanya pada interval waktu yang sangat jauh terpisah.

Namun mungkin ada yang mendesak bahwa ketika beberapa spesies yang berkerabat dekat mendiami wilayah yang sama, kita seharusnya menemukan banyak bentuk peralihan pada masa kini. Mari kita ambil kasus sederhana: dalam perjalanan dari utara ke selatan melintasi suatu benua, kita umumnya bertemu secara berturut-turut dengan spesies yang berkerabat dekat atau spesies perwakilan, yang jelas menempati tempat yang hampir sama dalam ekonomi alam di daratan itu. Spesies perwakilan ini sering kali bertemu dan saling bertautan; dan ketika yang satu menjadi semakin langka, yang lain menjadi semakin sering, hingga yang satu menggantikan yang lain. Namun jika kita membandingkan spesies ini di tempat mereka bercampur, umumnya mereka sama sekali berbeda satu sama lain dalam setiap detail struktur, sebagaimana spesimen yang diambil dari metropolis yang dihuni masing-masing. Menurut teori saya, spesies yang berkerabat ini merupakan keturunan dari leluhur yang sama; dan selama proses modifikasi, masing-masing telah beradaptasi dengan kondisi kehidupan di wilayahnya sendiri, dan telah menggantikan serta memusnahkan leluhur aslinya dan semua varietas peralihan antara keadaan masa lalu dan masa kininya. Oleh karena itu, kita tidak seharusnya berharap pada masa kini untuk menemui banyak varietas peralihan di setiap wilayah, meskipun mereka pasti pernah ada di sana, dan mungkin terpendam di sana dalam kondisi fosil. Namun di wilayah perantara, yang memiliki kondisi kehidupan perantara, mengapa kita sekarang tidak menemukan varietas perantara yang menghubungkan dengan erat? Kesulitan ini untuk waktu yang lama sangat membingungkan saya. Namun saya pikir sebagian besar dapat dijelaskan.

Pertama-tama, kita harus sangat berhati-hati dalam menyimpulkan, hanya karena suatu wilayah kini berkesinambungan, bahwa wilayah itu telah berkesinambungan selama periode yang panjang. Geologi akan membawa kita pada keyakinan bahwa hampir setiap benua telah terpecah menjadi pulau-pulau bahkan selama periode tersier akhir; dan di pulau-pulau semacam itu, spesies yang berbeda mungkin telah terbentuk secara terpisah tanpa kemungkinan adanya varietas perantara di zona perantara. Melalui perubahan bentuk daratan dan iklim, wilayah laut yang kini berkesinambungan sering kali pasti pernah ada pada masa-masa yang belum lama dalam kondisi yang jauh kurang berkesinambungan dan seragam dibandingkan sekarang. Namun saya akan melewatkan cara untuk menghindari kesulitan ini; karena saya percaya bahwa banyak spesies yang terdefinisi dengan sempurna telah terbentuk di wilayah yang benar-benar berkesinambungan; meskipun saya tidak meragukan bahwa kondisi terpecah-pecah di masa lalu dari wilayah yang kini berkesinambungan telah memainkan peran penting dalam pembentukan spesies baru, terutama pada hewan yang kawin silang secara bebas dan mengembara.

Dalam mengamati spesies sebagaimana mereka sekarang tersebar di wilayah yang luas, kita umumnya menemukan mereka cukup banyak di suatu daerah yang besar, kemudian menjadi agak tiba-tiba semakin langka di perbatasan, dan akhirnya menghilang. Oleh karena itu, wilayah netral antara dua spesies perwakilan umumnya sempit dibandingkan dengan wilayah yang menjadi milik masing-masing. Kita melihat fakta yang sama saat mendaki gunung, dan terkadang sungguh luar biasa betapa tiba-tibanya, seperti yang diamati oleh Alph. De Candolle, suatu spesies pegunungan yang umum menghilang. Fakta yang sama telah dicatat oleh Forbes saat mengukur kedalaman laut dengan alat keruk. Bagi mereka yang memandang iklim dan kondisi fisik kehidupan sebagai elemen terpenting dalam persebaran, fakta-fakta ini seharusnya menimbulkan keheranan, karena iklim serta ketinggian atau kedalaman berubah secara tak terasa. Namun bila kita mengingat bahwa hampir setiap spesies, bahkan di metropolisnya, akan bertambah jumlahnya secara luar biasa, jika bukan karena spesies lain yang bersaing; bahwa hampir semua memangsa atau menjadi mangsa bagi yang lain; singkatnya, bahwa setiap makhluk organik secara langsung maupun tidak langsung terkait dengan cara yang paling penting dengan makhluk organik lainnya, kita harus melihat bahwa jangkauan penghuni suatu negeri sama sekali tidak bergantung secara eksklusif pada kondisi fisik yang berubah secara tak terasa, namun sebagian besar pada keberadaan spesies lain, yang menjadi sandarannya, atau yang menghancurkannya, atau yang bersaing dengannya; dan karena spesies-spesies ini sudah merupakan objek yang terdefinisi (bagaimanapun mereka bisa menjadi demikian), tidak menyatu satu sama lain melalui gradasi yang tak terasa, maka jangkauan dari satu spesies mana pun, karena bergantung pada jangkauan spesies lain, akan cenderung berbatas tegas. Lebih jauh lagi, setiap spesies di perbatasan jangkauannya, di mana ia ada dalam jumlah yang berkurang, akan, selama fluktuasi jumlah musuh atau mangsanya, atau dalam musim, sangat rentan terhadap pemusnahan total; dan dengan demikian jangkauan geografisnya akan menjadi semakin berbatas tegas.

Jika saya benar dalam meyakini bahwa spesies yang bersekutu atau representatif, ketika menghuni suatu wilayah yang berkesinambungan, umumnya tersebar sedemikian rupa sehingga masing-masing memiliki jangkauan yang luas, dengan wilayah netral yang relatif sempit di antara mereka, di mana mereka secara tiba-tiba menjadi semakin jarang; maka, karena varietas pada dasarnya tidak berbeda dari spesies, aturan yang sama mungkin berlaku untuk keduanya; dan jika dalam imajinasi kita menyesuaikan spesies yang bervariasi ke wilayah yang sangat luas, kita harus menyesuaikan dua varietas ke dua wilayah besar, dan varietas ketiga ke zona perantara yang sempit. Akibatnya, varietas perantara akan hadir dalam jumlah yang lebih sedikit karena mendiami wilayah yang sempit dan lebih kecil; dan secara praktis, sejauh yang dapat saya pahami, aturan ini berlaku untuk varietas di alam liar. Saya telah menjumpai contoh mencolok dari aturan ini pada kasus varietas perantara di antara varietas yang jelas berbeda dalam genus Balanus. Dan berdasarkan informasi yang diberikan oleh Mr. Watson, Dr. Asa Gray, dan Mr. Wollaston, bahwa umumnya ketika varietas perantara antara dua bentuk lain muncul, mereka jauh lebih jarang secara numerik daripada bentuk-bentuk yang mereka hubungkan. Sekarang, jika kita dapat memercayai fakta-fakta dan kesimpulan ini, dan karenanya menyimpulkan bahwa varietas yang menghubungkan dua varietas lain umumnya hadir dalam jumlah yang lebih sedikit daripada bentuk-bentuk yang mereka hubungkan, maka, saya kira, kita dapat memahami mengapa varietas perantara tidak bertahan untuk jangka waktu yang sangat lama;—mengapa secara umum mereka harus dimusnahkan dan lenyap, lebih cepat daripada bentuk-bentuk yang semula mereka hubungkan.

Karena bentuk apa pun yang hadir dalam jumlah lebih sedikit, seperti yang telah disebutkan, akan menghadapi peluang lebih besar untuk dimusnahkan daripada yang hadir dalam jumlah besar; dan dalam kasus khusus ini, bentuk perantara akan sangat rentan terhadap serbuan bentuk-bentuk yang bersekutu erat yang ada di kedua sisinya. Namun, pertimbangan yang jauh lebih penting, seperti yang saya yakini, adalah bahwa selama proses modifikasi lebih lanjut, yang dengannya dua varietas dalam teori saya diubah dan disempurnakan menjadi dua spesies yang berbeda, dua varietas yang hadir dalam jumlah lebih besar karena mendiami wilayah yang lebih luas, akan memiliki keunggulan besar atas varietas perantara, yang terdapat dalam jumlah lebih kecil di zona perantara yang sempit. Karena bentuk-bentuk yang hadir dalam jumlah lebih besar akan selalu memiliki peluang yang lebih baik, dalam periode waktu tertentu, untuk menghadirkan variasi yang menguntungkan lebih lanjut untuk dimanfaatkan oleh seleksi alam, dibandingkan dengan bentuk-bentuk yang lebih langka yang hadir dalam jumlah lebih sedikit. Oleh karena itu, bentuk-bentuk yang lebih umum, dalam perlombaan kehidupan, akan cenderung mengalahkan dan menggantikan bentuk-bentuk yang kurang umum, karena yang terakhir ini akan dimodifikasi dan diperbaiki lebih lambat. Ini adalah prinsip yang sama yang, seperti yang saya yakini, menjelaskan mengapa spesies umum di setiap negara, seperti yang diperlihatkan dalam bab kedua, menghadirkan rata-rata jumlah varietas yang jelas lebih banyak daripada spesies yang lebih langka. Saya dapat mengilustrasikan apa yang saya maksud dengan mengandaikan tiga varietas domba dipelihara, satu disesuaikan dengan wilayah pegunungan yang luas; yang kedua untuk daerah berbukit yang relatif sempit; dan yang ketiga untuk dataran luas di kaki gunung; dan bahwa penduduknya semua berusaha dengan ketekunan dan keterampilan yang sama untuk meningkatkan ternak mereka melalui seleksi; kemungkinannya dalam hal ini akan sangat berpihak pada pemilik jumlah besar di pegunungan atau di dataran yang meningkatkan ras mereka lebih cepat daripada pemilik kecil di jalur sempit berbukit di antaranya; dan akibatnya ras pegunungan atau dataran yang telah meningkat akan segera mengambil alih tempat ras bukit yang kurang meningkat; dan dengan demikian kedua ras itu, yang semula hadir dalam jumlah lebih banyak, akan saling bersentuhan erat, tanpa diselingi oleh varietas bukit perantara yang telah tergantikan.

Singkatnya, saya percaya bahwa spesies akhirnya menjadi objek yang cukup terdefinisi dengan baik, dan tidak pada suatu periode menghadirkan kekacauan yang tak terurai dari hubungan yang bervariasi dan perantara: pertama, karena varietas baru terbentuk dengan sangat lambat, karena variasi adalah proses yang sangat lambat, dan seleksi alam tidak dapat berbuat apa pun sampai variasi yang menguntungkan kebetulan muncul, dan hingga suatu tempat dalam tatanan alamiah wilayah itu dapat diisi dengan lebih baik oleh modifikasi dari salah satu atau beberapa penghuninya. Dan tempat-tempat baru seperti itu akan bergantung pada perubahan iklim yang lambat, atau pada imigrasi sesekali dari penghuni baru, dan, mungkin, yang jauh lebih penting lagi, pada beberapa penghuni lama yang secara perlahan berubah, dengan bentuk-bentuk baru yang dihasilkan dan yang lama saling bertindak dan bereaksi satu sama lain. Sehingga, di setiap wilayah dan pada setiap waktu, kita hanya akan melihat beberapa spesies yang menghadirkan modifikasi struktural ringan yang permanen sampai taraf tertentu; dan hal ini benar-benar kita lihat.

Kedua, wilayah yang kini sinambung sering kali pada masa yang belum lama ini ada dalam bagian-bagian yang terisolasi, di mana banyak bentuk, terutama dalam golongan yang berkumpul untuk setiap kelahiran dan banyak mengembara, mungkin secara terpisah telah menjadi cukup berbeda untuk digolongkan sebagai spesies representatif. Dalam kasus ini, varietas perantara antara beberapa spesies representatif dan leluhur bersama mereka, dahulu pasti ada di setiap bagian daratan yang terputus, namun mata rantai ini akan tersingkirkan dan dimusnahkan selama proses seleksi alam, sehingga mereka tidak akan lagi ada dalam keadaan hidup.

Ketiga, ketika dua atau lebih varietas telah terbentuk di bagian-bagian berbeda dari suatu wilayah yang benar-benar sinambung, varietas-varietas perantara pada awalnya, kemungkinan besar, akan terbentuk di zona-zona perantara, tetapi umumnya mereka hanya akan bertahan dalam waktu singkat. Sebab varietas-varietas perantara ini, karena alasan yang telah diutarakan (yaitu dari apa yang kita ketahui tentang distribusi aktual spesies yang sangat dekat hubungannya atau spesies representatif, dan juga varietas yang diakui), berada di zona-zona perantara dalam jumlah yang lebih sedikit daripada varietas yang cenderung mereka hubungkan. Dari sebab ini saja varietas-varietas perantara akan rentan terhadap pemusnahan yang tidak disengaja; dan selama proses modifikasi lebih lanjut melalui seleksi alam, mereka hampir pasti akan dikalahkan dan digantikan oleh bentuk-bentuk yang mereka hubungkan; karena bentuk-bentuk ini, dengan keberadaannya dalam jumlah yang lebih besar, secara keseluruhan akan menunjukkan lebih banyak variasi, dan dengan demikian lebih ditingkatkan melalui seleksi alam dan memperoleh keuntungan lebih lanjut.

Terakhir, jika tidak melihat pada satu waktu tertentu, melainkan pada seluruh waktu, jika teori saya benar, varietas-varietas perantara yang tak terhitung jumlahnya, yang menghubungkan paling erat semua spesies dari kelompok yang sama, pastilah pernah ada; tetapi proses seleksi alam itu sendiri terus-menerus cenderung, seperti yang telah sering dikemukakan, memusnahkan bentuk-bentuk induk dan mata rantai perantaranya. Akibatnya, bukti keberadaan mereka di masa lalu hanya dapat ditemukan di antara sisa-sisa fosil, yang tersimpan, sebagaimana akan kami coba tunjukkan dalam bab mendatang, dalam rekaman yang sangat tidak sempurna dan terputus-putus.

Tentang asal-usul dan transisi makhluk organik dengan kebiasaan dan struktur yang unik.—Telah ditanyakan oleh para penentang pandangan seperti yang saya anut, bagaimana, misalnya, seekor hewan karnivora darat dapat diubah menjadi hewan dengan kebiasaan akuatik; karena bagaimana hewan dalam keadaan transisinya dapat bertahan hidup? Akan mudah untuk menunjukkan bahwa dalam kelompok yang sama terdapat hewan karnivora yang memiliki setiap tingkatan perantara antara kebiasaan yang benar-benar akuatik dan yang sepenuhnya terestrial; dan karena masing-masing bertahan melalui perjuangan untuk hidup, jelaslah bahwa masing-masing beradaptasi dengan baik dalam kebiasaannya pada tempatnya di alam. Lihatlah Mustela vison dari Amerika Utara, yang memiliki kaki berselaput dan menyerupai berang-berang dalam hal bulu, kaki pendek, dan bentuk ekor; selama musim panas hewan ini menyelam dan memangsa ikan, tetapi selama musim dingin yang panjang ia meninggalkan perairan yang membeku, dan memangsa seperti polecat lainnya pada tikus dan hewan darat. Jika kasus yang berbeda diambil, dan ditanyakan bagaimana mungkin seekor hewan berkaki empat pemakan serangga dapat diubah menjadi kelelawar terbang, pertanyaan itu akan jauh lebih sulit, dan saya tidak dapat memberikan jawaban. Namun saya pikir kesulitan semacam itu sangat kecil bobotnya.

Di sini, seperti pada kesempatan lain, saya berada dalam posisi yang sangat dirugikan, karena dari banyak kasus mencolok yang telah saya kumpulkan, saya hanya dapat memberikan satu atau dua contoh kebiasaan dan struktur transisional pada spesies yang sangat dekat hubungannya dalam genus yang sama; dan kebiasaan yang terdiversifikasi, baik yang konstan maupun yang sesekali, dalam spesies yang sama. Dan bagi saya tampaknya hanya dengan daftar panjang kasus-kasus seperti itu cukup untuk mengurangi kesulitan dalam setiap kasus khusus seperti halnya kelelawar.

Lihatlah keluarga tupai; di sini kita dapati gradasi paling halus dari hewan-hewan dengan ekor yang hanya sedikit memipih, dan dari hewan lain, seperti yang telah dikemukakan Sir J. Richardson, dengan bagian belakang tubuh yang agak lebar dan dengan kulit pada sisi tubuh yang agak penuh, hingga yang disebut tupai terbang; dan tupai terbang memiliki tungkai dan bahkan pangkal ekor yang disatukan oleh hamparan kulit lebar, yang berfungsi sebagai parasut dan memungkinkan mereka meluncur di udara hingga jarak yang menakjubkan dari pohon ke pohon. Kita tidak dapat meragukan bahwa setiap struktur berguna bagi setiap jenis tupai di negerinya sendiri, dengan memungkinkannya meloloskan diri dari burung atau binatang pemangsa, atau mengumpulkan makanan lebih cepat, atau, sebagaimana ada alasan untuk meyakininya, dengan mengurangi bahaya dari jatuh yang kadang terjadi. Tetapi tidak berarti dari fakta ini bahwa struktur setiap tupai adalah yang terbaik yang mungkin dibayangkan di bawah segala kondisi alam. Biarkan iklim dan vegetasi berubah, biarkan hewan pengerat pesaing lain atau binatang pemangsa baru berimigrasi, atau yang lama menjadi termodifikasi, dan semua analogi akan membuat kita percaya bahwa setidaknya beberapa dari tupai akan berkurang jumlahnya atau menjadi punah, kecuali mereka juga termodifikasi dan meningkat dalam struktur dengan cara yang sepadan. Oleh karena itu, saya tidak melihat kesulitan, terutama di bawah kondisi kehidupan yang berubah, dalam pelestarian terus-menerus individu dengan selaput sisi tubuh yang semakin penuh, setiap modifikasi berguna, setiap modifikasi diwariskan, hingga oleh efek terakumulasi dari proses seleksi alam ini, seekor yang disebut tupai terbang sempurna dihasilkan.

Sekarang lihatlah Galeopithecus atau lemur terbang, yang dahulu secara keliru dikelompokkan di antara kelelawar. Ia memiliki selaput sisi tubuh yang sangat lebar, membentang dari sudut-sudut rahang hingga ekor, dan mencakup tungkai serta jari-jemari yang memanjang: selaput sisi tubuh itu juga dilengkapi dengan otot ekstensor. Meskipun tidak ada mata rantai struktur bertahap, yang cocok untuk meluncur di udara, yang kini menghubungkan Galeopithecus dengan Lemuridæ lainnya, namun saya tidak melihat kesulitan dalam menduga bahwa mata rantai semacam itu dahulu pernah ada, dan bahwa masing-masing telah terbentuk oleh langkah-langkah yang sama seperti dalam kasus tupai-tupai yang kurang sempurna meluncurnya; dan bahwa setiap tingkatan struktur telah berguna bagi pemiliknya. Saya juga tidak melihat adanya kesulitan yang tak teratasi dalam lebih jauh meyakini kemungkinan bahwa jari-jari dan lengan bawah yang terhubung selaput pada Galeopithecus mungkin telah sangat diperpanjang oleh seleksi alam; dan ini, sejauh menyangkut organ terbang, akan mengubahnya menjadi kelelawar. Pada kelelawar yang memiliki selaput sayap yang memanjang dari puncak bahu hingga ekor, termasuk kaki belakang, kita mungkin melihat jejak-jejak suatu peranti yang semula dibangun untuk meluncur di udara alih-alih untuk terbang.

Jika sekitar selusin genera burung telah punah atau tidak diketahui, siapa yang akan berani menduga bahwa burung mungkin pernah ada yang menggunakan sayapnya semata-mata sebagai pengepak, seperti bebek kepala besar (Micropterus dari Eyton); sebagai sirip di air dan kaki depan di darat, seperti penguin; sebagai layar, seperti burung unta; dan secara fungsional tanpa tujuan, seperti Apteryx. Namun struktur masing-masing burung ini baik untuknya, di bawah kondisi kehidupan yang dihadapinya, karena masing-masing harus hidup dengan perjuangan; tetapi ia belum tentu yang terbaik secara mutlak di bawah semua kondisi yang mungkin. Tidak boleh disimpulkan dari pernyataan ini bahwa tingkat-tingkat struktur sayap yang disinggung di sini, yang mungkin semuanya dihasilkan dari ketidakgunaan, menunjukkan langkah-langkah alami yang dengannya burung telah memperoleh kemampuan terbang sempurna mereka; tetapi hal itu setidaknya menunjukkan betapa beragamnya cara transisi yang mungkin.

Melihat bahwa beberapa anggota dari kelas-kelas penghirup air seperti Crustacea dan Mollusca teradaptasi untuk hidup di darat, dan melihat bahwa kita memiliki burung dan mamalia terbang, serangga terbang dari tipe-tipe paling beragam, dan dahulu memiliki reptil terbang, dapat dibayangkan bahwa ikan terbang, yang kini meluncur jauh di udara, sedikit naik dan berbelok dengan bantuan sirip mengepaknya, mungkin telah termodifikasi menjadi hewan bersayap sempurna. Jika ini telah terjadi, siapa yang akan pernah menduga bahwa pada tahap transisional awal mereka adalah penghuni lautan terbuka, dan telah menggunakan organ terbang yang baru mulai itu secara eksklusif, sejauh yang kita tahu, untuk meloloskan diri dari dimakan oleh ikan lain?

Ketika kita melihat suatu struktur yang sangat sempurna untuk kebiasaan tertentu, seperti sayap burung untuk terbang, kita harus ingat bahwa hewan yang menunjukkan tingkat transisi awal dari struktur tersebut jarang akan terus bertahan hingga saat ini, karena mereka akan telah tergantikan oleh proses penyempurnaan melalui seleksi alam. Lebih jauh lagi, kita dapat menyimpulkan bahwa tingkat-tingkat transisi antara struktur yang disesuaikan untuk kebiasaan hidup yang sangat berbeda jarang berkembang pada periode awal dalam jumlah besar dan dalam banyak bentuk subordinat. Jadi, kembali ke ilustrasi imajiner kita tentang ikan terbang, tampaknya tidak mungkin bahwa ikan yang mampu terbang sejati akan berkembang dalam banyak bentuk subordinat, untuk menangkap mangsa dari berbagai jenis dengan berbagai cara, di darat dan di air, hingga organ terbang mereka mencapai tingkat kesempurnaan yang tinggi, sehingga memberi mereka keunggulan yang menentukan atas hewan lain dalam perjuangan untuk hidup. Karenanya, peluang menemukan spesies dengan tingkat struktur transisi dalam kondisi fosil akan selalu lebih kecil, karena mereka pernah ada dalam jumlah yang lebih sedikit, dibandingkan dengan spesies dengan struktur yang sepenuhnya berkembang.

Sekarang saya akan memberikan dua atau tiga contoh kebiasaan yang terdiversifikasi dan yang berubah pada individu dari spesies yang sama. Ketika salah satu kasus terjadi, akan mudah bagi seleksi alam untuk menyesuaikan hewan tersebut, melalui beberapa modifikasi strukturnya, untuk kebiasaannya yang berubah, atau secara eksklusif untuk salah satu dari beberapa kebiasaannya yang berbeda. Namun sulit untuk mengatakan, dan tidak penting bagi kita, apakah kebiasaan umumnya berubah terlebih dahulu dan kemudian struktur; atau apakah sedikit modifikasi struktur menyebabkan perubahan kebiasaan; keduanya mungkin sering berubah hampir secara bersamaan. Mengenai kasus kebiasaan yang berubah, cukup dengan menyinggung kasus banyak serangga Inggris yang sekarang memakan tanaman eksotis, atau secara eksklusif pada zat buatan. Mengenai kebiasaan yang terdiversifikasi, banyak sekali contoh dapat diberikan: Saya sering mengamati seekor burung flycatcher tiran (Saurophagus sulphuratus) di Amerika Selatan, melayang di satu tempat dan kemudian berlanjut ke tempat lain, seperti alap-alap, dan di waktu lain berdiri diam di tepi air, lalu menukik seperti rajawali-pemakan ikan ke arah ikan. Di negara kita sendiri, burung gelatik batu besar (Parus major) dapat terlihat memanjat cabang, hampir seperti burung merayap; ia sering, seperti burung bentet, membunuh burung-burung kecil dengan pukulan di kepala; dan saya telah berkali-kali melihat dan mendengarnya memukul-mukul biji yew di cabang, dan dengan demikian memecahkannya seperti burung nuthatch. Di Amerika Utara, beruang hitam terlihat oleh Hearne berenang selama berjam-jam dengan mulut terbuka lebar, sehingga menangkap, seperti paus, serangga di dalam air. Bahkan dalam kasus yang seekstrem ini, jika pasokan serangga konstan, dan jika pesaing yang lebih beradaptasi belum ada di negara itu, saya tidak melihat kesulitan dalam suatu ras beruang yang dijadikan, oleh seleksi alam, semakin akuatik dalam struktur dan kebiasaan mereka, dengan mulut yang semakin besar, hingga terciptalah makhluk semonster paus.

Karena kita kadang-kadang melihat individu dari suatu spesies mengikuti kebiasaan yang sangat berbeda dari kebiasaan spesies mereka sendiri maupun spesies lain dari genus yang sama, kita dapat menduga, menurut teori saya, bahwa individu-individu tersebut kadang-kadang akan memunculkan spesies baru, yang memiliki kebiasaan anomali, dan dengan struktur mereka yang sedikit atau cukup termodifikasi dari tipe asli mereka. Dan contoh-contoh seperti itu memang terjadi di alam. Dapatkah contoh adaptasi yang lebih mencolok diberikan selain burung pelatuk untuk memanjat pohon dan menangkap serangga di celah-celah kulit kayu? Namun di Amerika Utara ada burung pelatuk yang sebagian besar memakan buah, dan yang lain dengan sayap memanjang yang mengejar serangga di udara; dan di dataran La Plata, di mana tidak satu pohon pun tumbuh, ada seekor burung pelatuk, yang dalam setiap bagian esensial dari organisasinya, bahkan dalam pewarnaannya, dalam nada suaranya yang kasar, dan terbang bergelombang, dengan jelas menunjukkan kepada saya hubungan darahnya yang dekat dengan spesies umum kita; namun ia adalah burung pelatuk yang tidak pernah memanjat pohon!

Burung petrel adalah burung yang paling aerial dan oseanik, namun di Selat Tierra del Fuego yang tenang, Puffinuria berardi, dalam kebiasaan umumnya, dalam kekuatan menyelamnya yang menakjubkan, caranya berenang, dan terbang ketika terpaksa terbang, akan disalahartikan oleh siapa pun sebagai auk atau grebe; meskipun demikian, ia pada dasarnya adalah seekor petrel, tetapi dengan banyak bagian organisasinya yang sangat termodifikasi. Di sisi lain, pengamat yang paling tajam sekalipun dengan memeriksa bangkai water-ouzel tidak akan pernah menduga kebiasaan sub-akuatiknya; namun anggota anomali dari keluarga anis yang sepenuhnya terestrial ini sepenuhnya hidup dengan menyelam,—mencengkeram batu dengan kakinya dan menggunakan sayapnya di bawah air.

Siapa pun yang meyakini bahwa setiap makhluk diciptakan seperti yang kita lihat sekarang, pasti kadang merasa heran ketika bertemu hewan dengan kebiasaan dan struktur yang sama sekali tidak selaras. Apakah yang lebih jelas daripada kaki berselaput bebek dan angsa yang terbentuk untuk berenang? Namun ada angsa daratan tinggi dengan kaki berselaput yang jarang atau tidak pernah mendekati air; dan tak seorang pun kecuali Audubon pernah melihat burung frigate, yang keempat jari kakinya berselaput, hinggap di permukaan laut. Di sisi lain, grebe dan coot sangat akuatik, meskipun jari-jari kaki mereka hanya dibatasi membran. Apakah yang lebih jelas daripada jari-jari panjang burung grallatores yang terbentuk untuk berjalan di atas rawa dan tumbuhan terapung, namun ayam-air hampir seakuatik coot; dan landrail hampir seterestrial puyuh atau ayam hutan. Dalam kasus demikian, dan banyak lagi yang bisa diberikan, kebiasaan telah berubah tanpa perubahan struktur yang sepadan. Kaki berselaput angsa daratan tinggi bisa dikatakan telah menjadi rudimenter dalam fungsi, meskipun tidak dalam struktur. Pada burung frigate, membran yang sangat cekung di antara jari-jari menunjukkan bahwa struktur telah mulai berubah.

Siapa pun yang meyakini tindakan penciptaan yang terpisah dan tak terhitung akan berkata, bahwa dalam kasus-kasus ini Sang Pencipta berkenan menyebabkan makhluk dari satu tipe menggantikan makhluk tipe lain; namun ini bagi saya hanya menyatakan kembali fakta dengan bahasa yang agung. Siapa pun yang meyakini perjuangan untuk bertahan hidup dan prinsip seleksi alam, akan mengakui bahwa setiap makhluk organik terus-menerus berusaha meningkatkan jumlahnya; dan bahwa jika ada satu makhluk bervariasi sekecil apa pun, baik dalam kebiasaan maupun struktur, dan dengan demikian memperoleh keunggulan atas penghuni lain di wilayah itu, ia akan merebut tempat penghuni itu, betapa pun berbedanya dari tempatnya sendiri. Karenanya, ia tidak akan heran bahwa ada angsa dan burung frigate dengan kaki berselaput, yang hidup di daratan kering atau sangat jarang hinggap di air; bahwa ada corncrake berjari panjang yang hidup di padang rumput alih-alih di rawa; bahwa ada burung pelatuk di tempat yang tak ada pohon tumbuh; bahwa ada burung thrush penyelam, dan petrel dengan kebiasaan auk.

Organ dengan kesempurnaan dan kerumitan ekstrem.—Membayangkan bahwa mata, dengan segala rancangan tak tertandinginya untuk menyesuaikan fokus ke berbagai jarak, untuk mengatur jumlah cahaya yang masuk, dan untuk mengoreksi aberasi sferis dan kromatis, bisa terbentuk melalui seleksi alam, tampak, terus terang kuakui, sangat mustahil. Namun akal budi memberitahuku, bahwa jika beragam gradasi dari mata yang sempurna dan kompleks hingga yang sangat tidak sempurna dan sederhana, setiap tingkat berguna bagi pemiliknya, dapat ditunjukkan keberadaannya; jika lebih lanjut, mata memang sedikit saja bervariasi, dan variasi itu diwariskan, yang tentu saja terjadi; dan jika variasi atau modifikasi apa pun pada organ itu berguna bagi hewan dalam kondisi kehidupan yang berubah, maka kesulitan mempercayai bahwa mata yang sempurna dan kompleks bisa terbentuk melalui seleksi alam, meskipun tak teratasi oleh imajinasi kita, hampir tidak bisa dianggap nyata. Bagaimana saraf menjadi peka terhadap cahaya, hampir tidak lebih mengusik kita daripada bagaimana kehidupan itu sendiri pertama kali berasal; namun bisa kukatakan bahwa beberapa fakta membuatku menduga bahwa saraf peka mana pun bisa dibuat peka terhadap cahaya, dan juga terhadap getaran udara yang lebih kasar yang menghasilkan suara.

Dalam mencari gradasi yang melaluinya suatu organ pada spesies mana pun telah disempurnakan, kita seharusnya hanya melihat pada leluhur lineal-nya; namun ini hampir tidak pernah mungkin, dan kita terpaksa dalam setiap kasus melihat pada spesies dari kelompok yang sama, yaitu pada keturunan kolateral dari bentuk-induk asli yang sama, untuk melihat gradasi apa yang mungkin, dan untuk kemungkinan beberapa gradasi telah ditransmisikan dari tahap-tahap awal keturunan, dalam kondisi tidak berubah atau sedikit berubah. Di antara Vertebrata yang ada, kita hanya menemukan sedikit gradasi dalam struktur mata, dan dari spesies fosil kita tidak bisa belajar apa pun tentang hal ini. Dalam kelas besar ini kita mungkin harus turun jauh di bawah lapisan fosil terendah yang diketahui untuk menemukan tahap-tahap awal, yang melaluinya mata telah disempurnakan.

Pada Articulata kita dapat memulai suatu rangkaian dengan saraf optik yang sekadar dilapisi pigmen, dan tanpa mekanisme lain apa pun; dan dari tahap rendah ini, berbagai gradasi struktur, yang bercabang ke dalam dua garis yang secara fundamental berbeda, dapat ditunjukkan keberadaannya, hingga kita mencapai tahap kesempurnaan yang cukup tinggi. Pada krustasea tertentu, misalnya, terdapat kornea ganda, yang bagian dalamnya terbagi menjadi faset-faset, di dalam masing-masingnya terdapat pembengkakan berbentuk lensa. Pada krustasea lain, kerucut-kerucut transparan yang dilapisi pigmen, dan yang sejatinya berfungsi hanya dengan mengecualikan berkas cahaya lateral, berbentuk cembung di ujung atasnya dan harus bekerja secara konvergensi; dan pada ujung bawahnya tampaknya terdapat substansi vitreus yang tidak sempurna. Dengan fakta-fakta ini, yang diberikan di sini secara terlalu singkat dan tidak sempurna, yang menunjukkan bahwa ada banyak keragaman bertingkat pada mata krustasea yang hidup, dan mengingat betapa sedikitnya jumlah hewan yang hidup dibandingkan dengan mereka yang telah punah, saya tidak melihat kesulitan yang sangat besar (tidak lebih dari pada banyak struktur lainnya) untuk percaya bahwa seleksi alam telah mengubah peralatan sederhana dari saraf optik yang hanya dilapisi pigmen dan dibungkus oleh membran transparan, menjadi sebuah instrumen optik sesempurna yang dimiliki oleh anggota mana pun dari kelas besar Articulata.

Ia yang telah melangkah sejauh ini, jika setelah menyelesaikan risalah ini ia mendapati bahwa kumpulan besar fakta, yang sebaliknya tidak dapat dijelaskan, dapat dijelaskan oleh teori keturunan, seharusnya tidak ragu untuk melangkah lebih jauh, dan mengakui bahwa sebuah struktur bahkan sesempurna mata elang mungkin terbentuk melalui seleksi alam, meskipun dalam hal ini ia tidak mengetahui salah satu pun dari tingkatan transisinya. Akalnya seharusnya menaklukkan imajinasinya; meskipun saya telah sangat merasakan kesulitannya hingga tidak terkejut pada tingkat keraguan apa pun dalam memperluas prinsip seleksi alam hingga ke tingkat yang mengejutkan semacam itu.

Hampir tidak mungkin untuk menghindari perbandingan mata dengan teleskop. Kita tahu bahwa instrumen ini telah disempurnakan oleh upaya berkelanjutan dari kecerdasan manusia tertinggi; dan kita secara alami menyimpulkan bahwa mata telah dibentuk melalui proses yang agak serupa. Namun, tidakkah kesimpulan ini lancang? Apakah kita berhak berasumsi bahwa Sang Pencipta bekerja dengan kekuatan intelektual seperti yang dimiliki manusia? Jika kita harus membandingkan mata dengan instrumen optik, kita seharusnya dalam imajinasi mengambil lapisan tebal jaringan transparan, dengan saraf yang peka terhadap cahaya di bawahnya, dan kemudian mengandaikan setiap bagian dari lapisan ini terus-menerus berubah secara perlahan dalam kepadatan, sehingga terpisah menjadi lapisan-lapisan dengan kepadatan dan ketebalan yang berbeda, ditempatkan pada jarak yang berbeda satu sama lain, dan dengan permukaan setiap lapisan secara perlahan berubah bentuk. Lebih jauh kita harus mengandaikan bahwa ada suatu kekuatan yang selalu dengan cermat mengamati setiap perubahan kecil yang tidak disengaja pada lapisan-lapisan transparan itu; dan dengan hati-hati memilih setiap perubahan yang, dalam berbagai situasi, dapat dengan cara apa pun, atau pada tingkat apa pun, cenderung menghasilkan gambar yang lebih jelas. Kita harus mengandaikan setiap keadaan baru dari instrumen itu digandakan jutaan kali; dan masing-masing dipertahankan hingga yang lebih baik dihasilkan, dan kemudian yang lama dihancurkan. Pada tubuh makhluk hidup, variasi akan menyebabkan perubahan kecil, generasi akan melipatgandakannya hampir tanpa batas, dan seleksi alam akan memilih setiap peningkatan dengan keterampilan yang tak pernah meleset. Biarkan proses ini berlangsung selama jutaan demi jutaan tahun; dan selama setiap tahun pada jutaan individu dari banyak jenis; dan tidakkah kita boleh percaya bahwa sebuah instrumen optik hidup dapat terbentuk demikian, yang lebih unggul dari yang terbuat dari kaca, sebagaimana karya Sang Pencipta lebih unggul dari karya manusia?

Jika dapat ditunjukkan bahwa ada organ kompleks yang tidak mungkin terbentuk melalui modifikasi kecil yang banyak, berturut-turut, dan sedikit demi sedikit, teori saya akan benar-benar runtuh. Tetapi saya tidak dapat menemukan kasus semacam itu. Tidak diragukan lagi, banyak organ yang ada di mana kita tidak mengetahui tingkatan transisinya, terutama jika kita melihat spesies yang sangat terisolasi, di sekitarnya, menurut teori saya, telah terjadi banyak kepunahan. Atau lagi, jika kita melihat organ yang umum dimiliki semua anggota kelas besar, karena dalam kasus terakhir ini organ tersebut pasti pertama kali terbentuk pada periode yang sangat lampau, sejak saat itu semua anggota kelas yang banyak itu telah berkembang; dan untuk menemukan tingkatan-tingkatan transisi awal yang telah dilalui organ tersebut, kita harus melihat bentuk-bentuk leluhur yang sangat kuno, yang telah lama punah.

Kita harus sangat berhati-hati dalam menyimpulkan bahwa suatu organ tidak mungkin terbentuk melalui gradasi transisi tertentu. Banyak kasus dapat diberikan di antara hewan-hewan rendah di mana organ yang sama menjalankan fungsi yang sepenuhnya berbeda pada saat yang bersamaan; misalnya, saluran pencernaan bernapas, mencerna, dan mengekskresikan pada larva capung dan pada ikan Cobites. Pada Hydra, hewan tersebut dapat dibalik, dan permukaan luarnya kemudian akan mencerna sementara lambungnya bernapas. Dalam kasus-kasus semacam itu, seleksi alam dapat dengan mudah mengkhususkan, jika ada keuntungan yang diperoleh, suatu bagian atau organ yang semula menjalankan dua fungsi menjadi satu fungsi saja, dan dengan demikian sepenuhnya mengubah sifatnya melalui langkah-langkah yang tak terasa. Dua organ yang berbeda kadang-kadang menjalankan fungsi yang sama secara bersamaan pada individu yang sama; sebagai contoh, ada ikan dengan insang atau branchiæ yang menghirup udara terlarut dalam air, pada saat yang sama mereka menghirup udara bebas di dalam gelembung renangnya, organ yang terakhir ini memiliki ductus pneumaticus untuk suplai udaranya, dan terbagi oleh sekat-sekat yang sangat kaya pembuluh darah. Dalam kasus-kasus ini, salah satu dari dua organ tersebut dapat dengan mudah dimodifikasi dan disempurnakan untuk melakukan seluruh pekerjaan sendirian, dibantu selama proses modifikasi oleh organ lainnya; dan kemudian organ yang lain ini dapat dimodifikasi untuk tujuan lain yang sama sekali berbeda, atau dihilangkan sama sekali.

Ilustrasi gelembung renang pada ikan adalah contoh yang baik, karena ini menunjukkan kepada kita dengan jelas fakta yang sangat penting bahwa suatu organ yang semula dibangun untuk satu tujuan, yaitu mengapung, dapat diubah menjadi organ untuk tujuan yang sepenuhnya berbeda, yaitu pernapasan. Gelembung renang juga telah dimanfaatkan sebagai aksesori bagi organ pendengaran pada ikan tertentu, atau, karena saya tidak tahu pandangan mana yang sekarang dianut secara umum, sebagian dari alat pendengaran telah dimanfaatkan sebagai pelengkap gelembung renang. Semua ahli fisiologi mengakui bahwa gelembung renang adalah homolog, atau “secara ideal serupa,” dalam posisi dan struktur dengan paru-paru pada hewan vertebrata yang lebih tinggi: karenanya bagi saya tampaknya tidak ada kesulitan besar untuk meyakini bahwa seleksi alam benar-benar telah mengubah gelembung renang menjadi paru-paru, atau organ yang digunakan secara eksklusif untuk pernapasan.

Saya, sungguh, hampir tidak meragukan bahwa semua hewan vertebrata yang memiliki paru-paru sejati telah diturunkan melalui generasi biasa dari suatu purwarupa kuno, yang tidak kita ketahui sama sekali, yang dilengkapi dengan alat pengapung atau gelembung renang. Dengan demikian, sebagaimana saya simpulkan dari uraian menarik Professor Owen mengenai bagian-bagian ini, kita dapat memahami fakta aneh bahwa setiap partikel makanan dan minuman yang kita telan harus melewati lubang trakea, dengan risiko jatuh ke dalam paru-paru, meskipun ada mekanisme indah yang menutup glotis. Pada Vertebrata yang lebih tinggi, branchiæ telah sepenuhnya menghilang—celah-celah di sisi leher dan alur melingkar arteri masih menandai posisi sebelumnya pada embrio. Namun dapat dibayangkan bahwa branchiæ yang sekarang telah sepenuhnya hilang itu mungkin telah secara bertahap dimanfaatkan oleh seleksi alam untuk tujuan yang sangat berbeda: dengan cara yang sama seperti, menurut pandangan yang dianut oleh beberapa naturalis bahwa branchiæ dan sisik dorsal Annelida homolog dengan sayap dan penutup sayap serangga, sangat mungkin bahwa organ-organ yang pada periode yang sangat kuno berfungsi untuk pernapasan telah benar-benar diubah menjadi organ terbang.

Dalam mempertimbangkan transisi organ, sangatlah penting untuk mengingat kemungkinan konversi dari satu fungsi ke fungsi lainnya, sehingga saya akan memberikan satu contoh lagi. Pedunculated cirripedes memiliki dua lipatan kulit kecil, yang saya sebut ovigerous frena, yang berfungsi, melalui sekresi lengket, untuk menahan telur hingga menetas di dalam kantung. Cirripedes ini tidak memiliki branchiæ, seluruh permukaan tubuh dan kantung, termasuk frena kecil itu, berfungsi untuk pernapasan. Sebaliknya, Balanidæ atau cirripedes sessile, tidak memiliki ovigerous frena, telur-telurnya tergeletak longgar di dasar kantung, dalam cangkang yang tertutup rapat; tetapi mereka memiliki branchiæ yang besar dan berlipat. Sekarang saya pikir tidak ada yang akan menyangkal bahwa ovigerous frena pada satu famili benar-benar homolog dengan branchiæ pada famili lainnya; memang, mereka saling bertingkat. Oleh karena itu saya tidak meragukan bahwa lipatan kulit kecil, yang semula berfungsi sebagai ovigerous frena, tetapi juga sedikit membantu proses pernapasan, telah secara bertahap diubah oleh seleksi alam menjadi branchiæ, hanya melalui peningkatan ukurannya dan penghilangan kelenjar perekatnya. Jika semua pedunculated cirripedes telah punah, dan mereka telah mengalami kepunahan yang jauh lebih besar daripada cirripedes sessile, siapa yang akan pernah membayangkan bahwa branchiæ pada famili yang terakhir ini semula ada sebagai organ untuk mencegah telur-telur tersapu keluar dari kantung?

Meskipun kita harus sangat berhati-hati dalam menyimpulkan bahwa suatu organ tidak mungkin dihasilkan oleh gradasi transisi bertahap, namun tak diragukan lagi, kasus-kasus kesulitan yang serius memang muncul, beberapa di antaranya akan dibahas dalam karya saya mendatang.

Salah satu yang terberat adalah kasus serangga netral, yang sering kali memiliki konstruksi yang sangat berbeda dari serangga jantan maupun betina fertil; namun kasus ini akan dibahas dalam bab berikutnya. Organ listrik pada ikan menawarkan kasus kesulitan khusus lainnya; mustahil untuk membayangkan melalui tahapan apa organ-organ menakjubkan ini dihasilkan; tetapi, sebagaimana telah dikemukakan oleh Owen dan yang lainnya, struktur intim mereka sangat mirip dengan otot biasa; dan karena baru-baru ini telah ditunjukkan bahwa ikan pari memiliki organ yang sangat serupa dengan peralatan listrik, namun tidak, sebagaimana ditegaskan oleh Matteuchi, mengeluarkan listrik apa pun, kita harus mengakui bahwa kita terlalu bodoh untuk berargumen bahwa tidak ada transisi apa pun yang mungkin.

Organ listrik menawarkan kesulitan lain yang bahkan lebih serius; karena organ ini hanya terdapat pada sekitar selusin ikan, yang beberapa di antaranya sangat jauh dalam kekerabatan mereka. Umumnya, ketika organ yang sama muncul pada beberapa anggota dari kelas yang sama, terutama jika pada anggota yang memiliki kebiasaan hidup yang sangat berbeda, kita dapat menghubungkan keberadaannya dengan pewarisan dari leluhur bersama; dan ketiadaannya pada beberapa anggota dengan hilangnya karena tidak digunakan atau seleksi alam. Namun jika organ listrik telah diwarisi dari satu leluhur purba yang dilengkapi demikian, kita mungkin menduga bahwa semua ikan listrik akan memiliki hubungan khusus satu sama lain. Geologi juga sama sekali tidak mengarah pada keyakinan bahwa dahulu sebagian besar ikan memiliki organ listrik, yang kemudian hilang pada sebagian besar keturunan mereka yang telah termodifikasi. Kehadiran organ bercahaya pada beberapa serangga, yang termasuk dalam famili dan ordo yang berbeda, menawarkan kasus kesulitan yang paralel. Kasus-kasus lain dapat diberikan; misalnya pada tumbuhan, rancangan yang sangat aneh berupa massa butir serbuk sari, yang ditopang pada tangkai dengan kelenjar lengket di ujungnya, adalah sama pada Orchis dan Asclepias,—genera yang hampir sejauh mungkin di antara tumbuhan berbunga. Dalam semua kasus dua spesies yang sangat berbeda yang dilengkapi dengan organ anomali yang tampaknya sama ini, perlu diamati bahwa, meskipun penampilan umum dan fungsi organ mungkin sama, namun beberapa perbedaan mendasar umumnya dapat dideteksi. Saya cenderung percaya bahwa hampir dengan cara yang sama seperti dua orang kadang-kadang secara independen menemukan penemuan yang persis sama, demikian pula seleksi alam, yang bekerja demi kebaikan masing-masing makhluk dan memanfaatkan variasi analog, kadang-kadang telah memodifikasi dengan cara yang hampir sama dua bagian pada dua makhluk organik, yang hanya sedikit berutang struktur mereka secara bersama pada pewarisan dari leluhur yang sama.

Meskipun dalam banyak kasus sangat sulit untuk menduga melalui transisi apa suatu organ dapat mencapai keadaannya saat ini; namun, mengingat bahwa proporsi bentuk yang hidup dan diketahui terhadap yang telah punah dan tidak diketahui sangatlah kecil, saya telah tercengang melihat betapa jarangnya suatu organ dapat disebutkan, yang tanpa tingkatan transisional yang diketahui mengarah kepadanya. Kebenaran pernyataan ini memang ditunjukkan oleh kanon lama dalam sejarah alam yaitu "Natura non facit saltum." Kita menemukan pengakuan ini dalam tulisan-tulisan hampir setiap naturalis berpengalaman; atau, sebagaimana telah diungkapkan dengan baik oleh Milne Edwards, alam itu boros dalam variasi, tetapi kikir dalam inovasi. Mengapa, berdasarkan teori Penciptaan, hal ini terjadi? Mengapa semua bagian dan organ dari banyak makhluk independen, yang masing-masing dianggap telah diciptakan secara terpisah untuk tempatnya yang tepat di alam, selalu terkait bersama oleh langkah-langkah bertahap? Mengapa Alam tidak mengambil lompatan dari struktur ke struktur? Berdasarkan teori seleksi alam, kita dapat memahami dengan jelas mengapa ia tidak melakukannya; karena seleksi alam hanya dapat bertindak dengan memanfaatkan variasi-variasi kecil yang berturut-turut; ia tidak pernah dapat mengambil lompatan, tetapi harus maju dengan langkah-langkah terpendek dan terlambat.

Organ-organ yang tampaknya kurang penting.—Karena seleksi alam bertindak melalui hidup dan mati,—dengan pelestarian individu-individu dengan variasi yang menguntungkan, dan dengan pemusnahan mereka yang memiliki penyimpangan struktur yang tidak menguntungkan,—saya kadang-kadang merasa sangat kesulitan dalam memahami asal-usul bagian-bagian sederhana, yang kepentingannya tampaknya tidak cukup untuk menyebabkan pelestarian individu-individu yang bervariasi secara berturut-turut. Saya kadang-kadang merasakan kesulitan yang sama, meskipun dari jenis yang sangat berbeda, dalam hal ini, seperti dalam kasus organ yang sesempurna dan serumit mata.

Pertama-tama, kita terlalu tidak mengetahui keseluruhan ekonomi dari satu makhluk hidup mana pun, untuk dapat mengatakan modifikasi kecil apa yang penting atau tidak. Dalam bab sebelumnya saya telah memberikan contoh karakter yang paling remeh, seperti bulu halus pada buah dan warna daging buah, yang—karena menentukan serangan serangga atau karena berkorelasi dengan perbedaan konstitusional—pasti dapat dipengaruhi oleh seleksi alam. Ekor jerapah tampak seperti pengusir lalat buatan; dan pada awalnya tampak sulit dipercaya bahwa ini dapat diadaptasi untuk tujuannya saat ini melalui modifikasi kecil berturut-turut, masing-masing semakin baik, untuk objek yang begitu remeh seperti mengusir lalat; namun kita harus berhenti sejenak sebelum terlalu yakin bahkan dalam kasus ini, karena kita tahu bahwa distribusi dan keberadaan ternak serta hewan lain di Amerika Selatan sepenuhnya bergantung pada kemampuan mereka melawan serangan serangga: sehingga individu yang dengan cara apa pun dapat mempertahankan diri dari musuh-musuh kecil ini, akan mampu menjelajah ke padang rumput baru dan dengan demikian memperoleh keuntungan besar. Bukannya mamalia berkaki empat yang lebih besar benar-benar dimusnahkan (kecuali dalam beberapa kasus langka) oleh lalat, tetapi mereka terus-menerus diganggu dan kekuatan mereka berkurang, sehingga mereka lebih rentan terhadap penyakit, atau tidak begitu mampu dalam masa paceklik yang akan datang untuk mencari makanan, atau melarikan diri dari binatang pemangsa.

Organ yang sekarang kurang penting mungkin dalam beberapa kasus pernah sangat penting bagi leluhur awal, dan, setelah perlahan-lahan disempurnakan pada periode sebelumnya, telah diturunkan dalam keadaan yang hampir sama, meskipun sekarang menjadi sangat sedikit kegunaannya; dan setiap penyimpangan yang benar-benar merugikan dalam strukturnya akan selalu telah dicegah oleh seleksi alam. Melihat betapa pentingnya ekor sebagai organ gerak pada sebagian besar hewan akuatik, keberadaannya yang umum dan penggunaannya untuk banyak tujuan pada begitu banyak hewan darat, yang melalui paru-paru atau gelembung renang yang termodifikasi menunjukkan asal-usul akuatik mereka, mungkin dapat dijelaskan demikian. Ekor yang berkembang baik telah terbentuk pada hewan akuatik, kemudian mungkin digunakan untuk segala macam tujuan, sebagai pengusir lalat, organ pencekram, atau sebagai bantuan dalam berbelok, seperti pada anjing, meskipun bantuannya pasti kecil, karena kelinci, dengan ekor yang hampir tidak ada, dapat berbelok dengan cukup cepat.

Kedua, kita kadang-kadang dapat menganggap penting karakter yang sebenarnya sangat sedikit pentingnya, dan yang berasal dari penyebab yang sepenuhnya sekunder, terlepas dari seleksi alam. Kita harus ingat bahwa iklim, makanan, dll., mungkin memiliki sedikit pengaruh langsung pada organisasi; bahwa karakter muncul kembali dari hukum reversi; bahwa korelasi pertumbuhan akan memiliki pengaruh yang paling penting dalam memodifikasi berbagai struktur; dan akhirnya, bahwa seleksi seksual akan sering kali secara luas memodifikasi karakter eksternal hewan yang memiliki kehendak, untuk memberi satu jantan keunggulan dalam bertarung dengan yang lain atau dalam memikat betina. Selain itu ketika modifikasi struktur pada awalnya muncul dari penyebab di atas atau penyebab lain yang tidak diketahui, pada mulanya mungkin tidak menguntungkan bagi spesies, tetapi kemudian mungkin dimanfaatkan oleh keturunan spesies tersebut di bawah kondisi kehidupan yang baru dan dengan kebiasaan yang baru diperoleh.

Untuk memberikan beberapa contoh yang mengilustrasikan pernyataan terakhir ini. Jika burung pelatuk hijau saja yang pernah ada, dan kita tidak tahu bahwa ada banyak jenis burung pelatuk hitam dan belang, saya yakin kita akan mengira bahwa warna hijau itu adalah adaptasi indah untuk menyembunyikan burung yang sering mendiami pohon ini dari musuh-musuhnya; dan oleh karenanya merupakan karakter penting dan mungkin diperoleh melalui seleksi alam; namun kenyataannya, saya tidak ragu bahwa warna itu disebabkan oleh suatu sebab yang cukup berbeda, mungkin karena seleksi seksual. Sebuah bambu merambat di Kepulauan Melayu memanjat pohon-pohon tertinggi dengan bantuan kait-kait yang dibangun secara sangat indah yang berkumpul di sekitar ujung cabang-cabang, dan rancangan ini, tidak diragukan lagi, merupakan jasa tertinggi bagi tanaman itu; tetapi karena kita melihat kait-kait yang hampir serupa pada banyak pohon yang bukan pemanjat, kait-kait pada bambu itu mungkin muncul dari hukum-hukum pertumbuhan yang tidak diketahui, dan kemudian dimanfaatkan oleh tanaman itu yang menjalani modifikasi lebih lanjut dan menjadi pemanjat. Kulit telanjang di kepala seekor burung pemakan bangkai umumnya dipandang sebagai adaptasi langsung untuk berkubang dalam kebusukan; dan mungkin memang demikian, atau mungkin disebabkan oleh aksi langsung dari materi busuk; tetapi kita harus sangat berhati-hati dalam menarik kesimpulan semacam itu, ketika kita melihat bahwa kulit di kepala kalkun jantan yang makannya bersih juga telanjang. Sutura-sutura di tengkorak mamalia muda telah dikemukakan sebagai adaptasi indah untuk membantu proses kelahiran, dan tidak diragukan lagi mereka memfasilitasi, atau mungkin sangat diperlukan untuk tindakan ini; tetapi karena sutura terdapat di tengkorak burung dan reptil muda, yang hanya harus keluar dari telur yang pecah, kita dapat menyimpulkan bahwa struktur ini muncul dari hukum-hukum pertumbuhan, dan telah dimanfaatkan dalam proses kelahiran hewan-hewan tingkat tinggi.

Kita sangat tidak tahu tentang penyebab-penyebab yang menghasilkan variasi-variasi kecil dan tidak penting; dan kita segera disadarkan akan hal ini dengan merenungkan perbedaan-perbedaan pada trah-trah hewan domestik kita di berbagai negara,—terutama di negara-negara kurang beradab yang hanya memiliki sedikit seleksi buatan. Para pengamat yang cermat yakin bahwa iklim lembap memengaruhi pertumbuhan rambut, dan bahwa rambut berkorelasi dengan tanduk. Trah-trah pegunungan selalu berbeda dari trah-trah dataran rendah; dan daerah pegunungan mungkin akan memengaruhi tungkai belakang karena lebih sering menggunakannya, dan bahkan mungkin bentuk panggul; dan kemudian berdasarkan hukum variasi homolog, tungkai depan dan bahkan kepala mungkin akan terpengaruh. Bentuk panggul juga dapat memengaruhi melalui tekanan terhadap bentuk kepala anak di dalam rahim. Pernapasan yang melelahkan yang diperlukan di daerah tinggi akan, kita memiliki beberapa alasan untuk meyakininya, meningkatkan ukuran dada; dan sekali lagi korelasi akan ikut berperan. Hewan-hewan yang dipelihara oleh orang-orang biadab di berbagai negara sering harus berjuang untuk mata pencaharian mereka sendiri, dan akan terpapar sampai batas tertentu terhadap seleksi alam, dan individu-individu dengan konstitusi yang sedikit berbeda akan paling berhasil di bawah iklim yang berbeda; dan ada alasan untuk percaya bahwa konstitusi dan warna berkorelasi. Seorang pengamat yang baik juga menyatakan bahwa pada sapi, kerentanan terhadap serangan lalat berkorelasi dengan warna, sebagaimana halnya kerentanan untuk diracuni oleh tanaman-tanaman tertentu; sehingga warna dengan demikian akan tunduk pada aksi seleksi alam. Tetapi kita terlalu tidak tahu untuk berspekulasi tentang kepentingan relatif dari beberapa hukum variasi yang diketahui dan tidak diketahui; dan saya telah menyinggungnya di sini hanya untuk menunjukkan bahwa, jika kita tidak mampu menjelaskan perbedaan-perbedaan karakteristik dari trah-trah domestik kita, yang meskipun demikian secara umum kita akui muncul melalui generasi biasa, kita seharusnya tidak terlalu menekankan ketidaktahuan kita tentang penyebab pasti dari perbedaan-perbedaan analog yang kecil antara spesies. Saya mungkin telah mengemukakan untuk tujuan yang sama ini perbedaan-perbedaan antara ras-ras manusia, yang sangat mencolok; saya dapat menambahkan bahwa sedikit pencerahan tampaknya dapat diberikan pada asal-usul perbedaan-perbedaan ini, terutama melalui seleksi seksual dari jenis tertentu, tetapi tanpa masuk ke rincian yang melimpah di sini penalaran saya akan tampak remeh.

Uraian di atas mendorong saya untuk menyampaikan beberapa patah kata tentang protes yang belakangan diajukan oleh sebagian naturalis terhadap doktrin utilitarian bahwa setiap detail struktur dihasilkan demi kebaikan pemiliknya. Mereka meyakini bahwa sangat banyak struktur diciptakan demi keindahan di mata manusia, atau sekadar demi keberagaman. Doktrin ini, jika benar, akan sepenuhnya mematikan bagi teori saya. Namun, saya sepenuhnya mengakui bahwa banyak struktur tidak memiliki kegunaan langsung bagi pemiliknya. Kondisi-kondisi fisik mungkin telah memberikan sedikit pengaruh pada struktur, terlepas sama sekali dari kebaikan apa pun yang diperoleh karenanya. Korelasi pertumbuhan tidak diragukan lagi telah memainkan peranan yang amat penting, dan modifikasi yang berguna pada satu bagian sering kali membawa serta perubahan-perubahan yang beragam pada bagian lain yang tidak memiliki kegunaan langsung. Demikian pula, karakter-karakter yang dahulu berguna, atau yang dahulu muncul dari korelasi pertumbuhan, atau dari sebab lain yang tidak diketahui, dapat muncul kembali berdasarkan hukum reversi, meskipun sekarang tidak lagi memiliki kegunaan langsung. Dampak seleksi seksual, ketika ditampilkan dalam keindahan untuk memikat betina, hanya dapat disebut berguna dalam pengertian yang agak dipaksakan. Namun, pertimbangan yang paling penting adalah bahwa bagian utama organisasi setiap makhluk semata-mata disebabkan oleh pewarisan; dan karenanya, meskipun setiap makhluk sudah pasti sangat sesuai dengan tempatnya di alam, banyak struktur kini tidak memiliki hubungan langsung dengan kebiasaan hidup masing-masing spesies. Jadi, kita sulit meyakini bahwa kaki berselaput pada angsa dataran tinggi atau burung frigate memiliki kegunaan khusus bagi burung-burung itu; kita tidak dapat meyakini bahwa tulang-tulang yang sama pada lengan monyet, pada tungkai depan kuda, pada sayap kelelawar, dan pada sirip anjing laut, memiliki kegunaan khusus bagi hewan-hewan itu. Kita dapat dengan aman mengatribusikan struktur-struktur ini pada pewarisan. Namun, bagi leluhur angsa dataran tinggi dan burung frigate, kaki berselaput tidak diragukan lagi sama bergunanya seperti sekarang bagi burung-burung yang paling akuatik di antara burung-burung yang ada. Demikian pula, kita dapat meyakini bahwa leluhur anjing laut tidak memiliki sirip, melainkan kaki dengan lima jari yang sesuai untuk berjalan atau mencengkeram; dan kita dapat lebih jauh meyakini bahwa beberapa tulang pada anggota gerak monyet, kuda, dan kelelawar, yang diwarisi dari leluhur bersama, dahulu memiliki kegunaan yang lebih khusus bagi leluhur itu, atau para leluhurnya, dibandingkan sekarang bagi hewan-hewan ini yang memiliki kebiasaan yang begitu beragam. Oleh karena itu, kita dapat menyimpulkan bahwa beberapa tulang ini mungkin telah diperoleh melalui seleksi alam, yang tunduk dahulu, seperti sekarang, pada berbagai hukum pewarisan, reversi, korelasi pertumbuhan, dan seterusnya. Karena itu, setiap detail struktur pada setiap makhluk hidup (dengan sedikit kelonggaran untuk pengaruh langsung kondisi-kondisi fisik) dapat dipandang, baik sebagai yang dahulu memiliki kegunaan khusus bagi suatu bentuk leluhur, maupun sebagai yang sekarang memiliki kegunaan khusus bagi keturunan dari bentuk ini—baik secara langsung, maupun tidak langsung melalui hukum-hukum pertumbuhan yang rumit.

Seleksi alam sama sekali tidak mungkin menghasilkan modifikasi apa pun pada satu spesies tertentu semata-mata demi kebaikan spesies lain; meskipun di seluruh alam, satu spesies terus-menerus memanfaatkan dan memperoleh keuntungan dari struktur spesies lain. Namun, seleksi alam dapat dan sering kali menghasilkan struktur yang secara langsung merugikan spesies lain, seperti yang kita lihat pada taring ular adder, dan pada ovipositor ichneumon, yang dengannya telur-telurnya diletakkan di dalam tubuh serangga lain yang masih hidup. Jika dapat dibuktikan bahwa bagian mana pun dari struktur spesies mana pun telah terbentuk semata-mata demi kebaikan spesies lain, hal itu akan memusnahkan teori saya, karena hal seperti itu tidak mungkin dihasilkan melalui seleksi alam. Meskipun banyak pernyataan yang mungkin ditemukan dalam karya-karya tentang sejarah alam yang mengarah ke sana, saya tidak dapat menemukan satu pun yang tampak berbobot bagi saya. Diakui bahwa ular derik memiliki taring beracun untuk pertahanan dirinya sendiri dan untuk melumpuhkan mangsanya; namun, beberapa penulis menduga bahwa pada saat yang sama ular ini dilengkapi dengan derik yang merugikan dirinya sendiri, yaitu untuk memperingatkan mangsanya agar melarikan diri. Saya hampir sama mudahnya memercayai bahwa kucing melingkarkan ujung ekornya ketika bersiap menerkam untuk memperingatkan tikus yang telah dikutuk itu. Namun, saya tidak memiliki ruang di sini untuk membahas kasus ini dan kasus-kasus serupa lainnya.

Seleksi alam tidak akan pernah menghasilkan pada suatu makhluk apa pun yang merugikan dirinya sendiri, karena seleksi alam bertindak semata-mata oleh dan demi kebaikan masing-masing. Tidak ada organ yang akan terbentuk, seperti yang telah dikemukakan oleh Paley, dengan tujuan menyebabkan rasa sakit atau merugikan pemiliknya. Jika keseimbangan yang adil dibuat antara kebaikan dan keburukan yang disebabkan oleh setiap bagian, setiap bagian secara keseluruhan akan ditemukan menguntungkan. Setelah berlalunya waktu, di bawah kondisi kehidupan yang berubah, jika ada bagian yang menjadi merugikan, bagian itu akan dimodifikasi; atau jika tidak demikian, makhluk itu akan punah, sebagaimana berjuta-juta makhluk telah punah.

Seleksi alam cenderung hanya membuat setiap makhluk organik sesempurna, atau sedikit lebih sempurna dibandingkan, penghuni lain di wilayah yang sama yang harus bersaing dengannya untuk bertahan hidup. Dan kita melihat bahwa ini adalah tingkat kesempurnaan yang dicapai di alam. Produksi endemik Selandia Baru, misalnya, sempurna jika dibandingkan satu sama lain; tetapi mereka kini dengan cepat menyerah di hadapan pasukan maju tumbuhan dan hewan yang didatangkan dari Eropa. Seleksi alam tidak akan menghasilkan kesempurnaan mutlak, kita juga tidak selalu mendapati, sejauh yang bisa kita nilai, standar setinggi ini di alam. Koreksi untuk aberasi cahaya dikatakan, oleh otoritas tinggi, tidak sempurna bahkan pada organ yang paling sempurna, mata. Jika nalar kita membawa kita untuk mengagumi dengan antusiasme banyak rekayasa tak tertandingi di alam, nalar yang sama ini memberi tahu kita, meskipun kita bisa dengan mudah keliru di kedua sisi, bahwa beberapa rekayasa lain kurang sempurna. Dapatkah kita menganggap sengat tawon atau lebah sebagai sempurna, yang, ketika digunakan melawan banyak hewan penyerang, tidak dapat ditarik kembali, karena gerigi yang mengarah ke belakang, dan sehingga tak terhindarkan menyebabkan kematian serangga tersebut dengan merobek isi perutnya?

Jika kita memandang sengat lebah, sebagai yang semula ada pada leluhur jauh sebagai alat pembor dan bergerigi, seperti pada begitu banyak anggota ordo besar yang sama, dan yang telah dimodifikasi tetapi tidak disempurnakan untuk tujuan sekarang, dengan racun yang semula diadaptasi untuk menyebabkan puru yang kemudian diperkuat, kita mungkin dapat memahami mengapa penggunaan sengat begitu sering menyebabkan kematian serangga itu sendiri: karena jika secara keseluruhan kekuatan menyengat berguna bagi komunitas, itu akan memenuhi semua persyaratan seleksi alam, meskipun dapat menyebabkan kematian beberapa anggota. Jika kita mengagumi kekuatan penciuman yang benar-benar menakjubkan yang dengannya pejantan banyak serangga menemukan betinanya, dapatkah kita mengagumi produksi ribuan lebah jantan untuk tujuan tunggal ini, yang sama sekali tidak berguna bagi komunitas untuk tujuan lain apa pun, dan yang akhirnya dibantai oleh saudari-saudari mereka yang rajin dan mandul? Mungkin sulit, tetapi kita seharusnya mengagumi kebencian naluriah buas ratu lebah, yang mendorongnya segera menghancurkan ratu-ratu muda putrinya begitu lahir, atau binasa sendiri dalam pertarungan; karena tidak diragukan lagi ini adalah demi kebaikan komunitas; dan cinta keibuan atau kebencian keibuan, meskipun yang terakhir untungnya sangat langka, adalah sama saja bagi prinsip seleksi alam yang tak kenal ampun. Jika kita mengagumi berbagai rekayasa cerdik, yang dengannya bunga-bunga anggrek dan banyak tanaman lain dibuahi melalui perantaraan serangga, dapatkah kita menganggap sebagai sama sempurnanya elaborasi oleh pohon-pohon cemara kita akan awan-awan tebal serbuk sari, agar beberapa butir dapat diterbangkan oleh angin kebetulan ke bakal biji?

Ringkasan Bab.—Kita telah dalam bab ini membahas beberapa kesulitan dan keberatan yang dapat diajukan terhadap teori saya. Banyak di antaranya sangat berat; tetapi saya pikir dalam diskusi itu telah diterangi beberapa fakta, yang pada teori tindakan penciptaan independen sama sekali kabur. Kita telah melihat bahwa spesies pada satu periode mana pun tidak bervariasi tanpa batas, dan tidak dihubungkan bersama oleh banyak gradasi peralihan, sebagian karena proses seleksi alam akan selalu sangat lambat, dan akan bertindak, pada satu waktu tertentu, hanya pada sangat sedikit bentuk; dan sebagian karena proses seleksi alam itu sendiri hampir menyiratkan penggantian dan kepunahan terus-menerus dari gradasi sebelumnya dan peralihan. Spesies yang berkerabat dekat, yang sekarang hidup di area kontinu, pastilah sering terbentuk ketika area itu tidak kontinu, dan ketika kondisi kehidupan tidak berangsur-angsur berubah secara tak terasa dari satu bagian ke bagian lain. Ketika dua varietas terbentuk di dua distrik dari area kontinu, varietas peralihan sering akan terbentuk, cocok untuk zona peralihan; tetapi dari alasan-alasan yang dikemukakan, varietas peralihan biasanya akan ada dalam jumlah yang lebih sedikit daripada dua bentuk yang dihubungkannya; akibatnya kedua yang terakhir, selama proses modifikasi lebih lanjut, karena ada dalam jumlah lebih besar, akan memiliki keuntungan besar atas varietas peralihan yang kurang banyak, dan dengan demikian umumnya akan berhasil menggantikan dan memusnahkannya.

Kita telah melihat dalam bab ini betapa hati-hatinya kita seharusnya dalam menyimpulkan bahwa kebiasaan hidup yang paling berbeda tidak dapat berangsur-angsur berubah satu sama lain; bahwa kelelawar, misalnya, tidak mungkin dibentuk oleh seleksi alam dari hewan yang pada mulanya hanya bisa meluncur di udara.

Kita telah melihat bahwa suatu spesies, dalam kondisi kehidupan yang baru, dapat mengubah kebiasaannya, atau memiliki kebiasaan yang beragam, dengan beberapa kebiasaan yang sangat berbeda dari kerabat terdekatnya. Oleh karena itu kita dapat memahami, dengan mengingat bahwa setiap makhluk organik berusaha untuk hidup di mana pun ia dapat hidup, bagaimana bisa muncul angsa dataran tinggi berkaki selaput, pelatuk tanah, anis penyelam, dan petrel dengan kebiasaan seperti auk.

Meskipun keyakinan bahwa organ sesempurna mata dapat dibentuk oleh seleksi alam, lebih dari cukup untuk membuat siapa pun tercengang; namun dalam kasus organ apa pun, jika kita mengetahui serangkaian panjang gradasi dalam kompleksitas, yang masing-masing bermanfaat bagi pemiliknya, maka, di bawah kondisi kehidupan yang berubah, tidak ada kemustahilan logis dalam perolehan tingkat kesempurnaan apa pun yang dapat dibayangkan melalui seleksi alam. Dalam kasus-kasus di mana kita tidak mengetahui keadaan antara atau transisional, kita harus sangat berhati-hati dalam menyimpulkan bahwa tidak ada yang mungkin pernah ada, karena homologi banyak organ dan keadaan antaranya menunjukkan bahwa metamorfosis fungsi yang menakjubkan setidaknya mungkin terjadi. Misalnya, gelembung renang tampaknya telah diubah menjadi paru-paru penghirup udara. Organ yang sama telah menjalankan fungsi-fungsi yang sangat berbeda secara bersamaan, dan kemudian dispesialisasikan untuk satu fungsi; dan dua organ yang sangat berbeda telah menjalankan fungsi yang sama pada waktu yang sama, yang satu disempurnakan sementara dibantu oleh yang lain, pastilah sering kali sangat memfasilitasi transisi.

Kita terlalu bodoh, dalam hampir setiap kasus, untuk dapat menegaskan bahwa bagian atau organ apa pun begitu tidak penting bagi kesejahteraan suatu spesies, sehingga modifikasi dalam strukturnya tidak mungkin terakumulasi secara perlahan melalui seleksi alam. Tetapi kita dapat dengan yakin percaya bahwa banyak modifikasi, yang sepenuhnya disebabkan oleh hukum pertumbuhan, dan pada awalnya sama sekali tidak menguntungkan bagi suatu spesies, kemudian telah dimanfaatkan oleh keturunan spesies ini yang telah dimodifikasi lebih lanjut. Kita juga dapat percaya bahwa suatu bagian yang dahulu sangat penting sering kali dipertahankan (seperti ekor hewan akuatik oleh keturunan terestrialnya), meskipun telah menjadi begitu tidak penting sehingga, dalam keadaannya saat ini, tidak mungkin diperoleh melalui seleksi alam—suatu kekuatan yang bertindak semata-mata dengan melestarikan variasi yang menguntungkan dalam perjuangan untuk hidup.

Seleksi alam tidak akan menghasilkan apa pun dalam satu spesies demi kebaikan atau kerugian eksklusif spesies lain; meskipun ia dapat menghasilkan bagian, organ, dan ekskresi yang sangat berguna atau bahkan tak tergantikan, atau sangat merugikan spesies lain, tetapi dalam semua kasus pada saat yang sama berguna bagi pemiliknya. Seleksi alam di setiap negara yang padat penduduknya, harus bertindak terutama melalui persaingan para penghuninya satu sama lain, dan akibatnya akan menghasilkan kesempurnaan, atau kekuatan dalam pertempuran untuk hidup, hanya menurut standar negara itu. Oleh karena itu, penghuni satu negara, umumnya yang lebih kecil, akan sering kali menyerah, seperti yang kita lihat mereka menyerah, kepada penghuni negara lain dan umumnya lebih besar. Karena di negara yang lebih besar akan ada lebih banyak individu, dan bentuk yang lebih beragam, dan persaingan akan lebih ketat, dan dengan demikian standar kesempurnaan akan menjadi lebih tinggi. Seleksi alam tidak serta merta menghasilkan kesempurnaan absolut; juga, sejauh yang dapat kita nilai dengan kemampuan kita yang terbatas, kesempurnaan absolut tidak dapat ditemukan di mana-mana.

Berdasarkan teori seleksi alam, kita dapat memahami dengan jelas makna penuh dari kanon lama dalam sejarah alam itu, “Natura non facit saltum.” Kanon ini, jika kita hanya melihat pada penghuni dunia saat ini, tidak sepenuhnya benar, tetapi jika kita menyertakan semua penghuni masa lalu, menurut teori saya, itu pasti benar adanya.

Secara umum diakui bahwa semua makhluk organik telah dibentuk berdasarkan dua hukum besar—Kesatuan Tipe, dan Kondisi Keberadaan. Yang dimaksud dengan kesatuan tipe adalah kesepakatan mendasar dalam struktur, yang kita lihat pada makhluk organik dari kelas yang sama, dan yang sepenuhnya tidak bergantung pada kebiasaan hidup mereka. Menurut teori saya, kesatuan tipe dijelaskan oleh kesatuan keturunan. Ungkapan kondisi keberadaan, yang begitu sering ditekankan oleh Cuvier yang termasyhur, sepenuhnya dicakup oleh prinsip seleksi alam. Karena seleksi alam bertindak dengan menyesuaikan bagian-bagian yang bervariasi dari setiap makhluk dengan kondisi kehidupan organik dan anorganiknya saat ini; atau dengan telah menyesuaikannya selama periode waktu yang telah lama berlalu: adaptasi tersebut dalam beberapa kasus dibantu oleh penggunaan dan ketidakgunaan, sedikit dipengaruhi oleh aksi langsung dari kondisi kehidupan eksternal, dan dalam semua kasus tunduk pada beberapa hukum pertumbuhan. Oleh karena itu, pada kenyataannya, hukum Kondisi Keberadaan adalah hukum yang lebih tinggi; karena mencakup, melalui pewarisan adaptasi sebelumnya, hukum Kesatuan Tipe.

BAB VII.
NALURI.

Naluri sebanding dengan kebiasaan, tetapi berbeda dalam asal-usulnya. Naluri bertingkat. Kutu daun dan semut. Naluri bervariasi. Naluri domestik, asal-usulnya. Naluri alami burung kukuk, burung unta, dan lebah parasit. Semut pembuat budak. Lebah madu, naluri membuat selnya. Kesulitan-kesulitan pada teori Seleksi Alam terhadap naluri. Serangga netral atau mandul. Ringkasan.

Pokok bahasan tentang naluri mungkin dapat dimasukkan ke dalam bab-bab sebelumnya; tetapi saya berpikir bahwa akan lebih memudahkan untuk membahas pokok ini secara terpisah, terutama karena naluri yang begitu menakjubkan seperti naluri lebah madu membuat sel-selnya mungkin telah terlintas di benak banyak pembaca, sebagai kesulitan yang cukup untuk meruntuhkan seluruh teori saya. Saya harus mengawali, bahwa saya tidak berurusan dengan asal-usul kekuatan mental primer, sama seperti saya tidak berurusan dengan asal-usul kehidupan itu sendiri. Kita hanya berkaitan dengan keragaman naluri dan kualitas mental lainnya pada hewan dalam kelas yang sama.

Saya tidak akan mencoba memberikan definisi apa pun tentang naluri. Akan mudah untuk menunjukkan bahwa beberapa tindakan mental yang berbeda biasanya tercakup oleh istilah ini; tetapi setiap orang memahami apa yang dimaksud, ketika dikatakan bahwa naluri mendorong burung kukuk untuk bermigrasi dan meletakkan telurnya di sarang burung lain. Suatu tindakan, yang kita sendiri memerlukan pengalaman untuk dapat melakukannya, ketika dilakukan oleh seekor hewan, terutama oleh hewan yang sangat muda, tanpa pengalaman apa pun, dan ketika dilakukan oleh banyak individu dengan cara yang sama, tanpa mereka mengetahui untuk tujuan apa tindakan itu dilakukan, biasanya dikatakan sebagai naluriah. Tetapi saya dapat menunjukkan bahwa tidak satu pun dari ciri-ciri naluri ini bersifat universal. Sedikit dosis, seperti yang diungkapkan Pierre Huber, penilaian atau akal, sering kali berperan, bahkan pada hewan yang sangat rendah dalam skala alam.

Frederick Cuvier dan beberapa ahli metafisika yang lebih tua telah membandingkan naluri dengan kebiasaan. Perbandingan ini memberikan, saya pikir, gambaran yang sangat akurat tentang kerangka pikiran di mana tindakan naluriah dilakukan, tetapi bukan tentang asal-usulnya. Betapa tanpa sadar banyak tindakan kebiasaan dilakukan, bahkan tidak jarang bertentangan langsung dengan kehendak sadar kita! namun tindakan itu dapat dimodifikasi oleh kehendak atau akal. Kebiasaan dengan mudah menjadi terkait dengan kebiasaan lain, dan dengan periode waktu tertentu dan keadaan tubuh. Sekali diperoleh, kebiasaan itu sering kali tetap konstan sepanjang hidup. Beberapa poin kemiripan lain antara naluri dan kebiasaan dapat ditunjukkan. Seperti dalam mengulangi lagu yang dikenal baik, demikian pula pada naluri, satu tindakan mengikuti tindakan lainnya dengan semacam ritme; jika seseorang terganggu dalam menyanyikan lagu, atau dalam mengulangi sesuatu secara hafalan, ia biasanya terpaksa kembali untuk memulihkan alur pikir yang biasa: demikian pula P. Huber menemukannya pada seekor ulat, yang membuat hammock yang sangat rumit; karena jika ia mengambil seekor ulat yang telah menyelesaikan hammock-nya hingga, katakanlah, tahap keenam konstruksi, dan meletakkannya ke dalam hammock yang baru selesai hingga tahap ketiga saja, ulat itu hanya mengulangi kembali tahap keempat, kelima, dan keenam konstruksi. Akan tetapi, jika seekor ulat diambil dari hammock yang dibuat, misalnya, hingga tahap ketiga, dan diletakkan ke dalam hammock yang sudah selesai hingga tahap keenam, sehingga sebagian besar pekerjaannya telah dilakukan untuknya, jauh dari merasakan manfaatnya, ia justru sangat kebingungan, dan, untuk menyelesaikan hammock-nya, tampak terpaksa memulai dari tahap ketiga, di mana ia berhenti, dan dengan demikian mencoba menyelesaikan pekerjaan yang sudah selesai.

Jika kita mengandaikan suatu tindakan kebiasaan menjadi diwariskan—dan saya pikir dapat ditunjukkan bahwa hal ini kadang-kadang terjadi—maka kemiripan antara apa yang semula merupakan kebiasaan dan naluri menjadi sangat dekat sehingga tidak dapat dibedakan. Jika Mozart, alih-alih memainkan pianoforte pada usia tiga tahun dengan latihan yang sangat sedikit, telah memainkan sebuah lagu tanpa latihan sama sekali, ia benar-benar dapat dikatakan melakukannya secara naluriah. Tetapi akan menjadi kesalahan yang paling serius untuk mengira bahwa sebagian besar naluri telah diperoleh melalui kebiasaan dalam satu generasi, dan kemudian ditransmisikan melalui pewarisan ke generasi-generasi berikutnya. Dapat ditunjukkan dengan jelas bahwa naluri-naluri paling menakjubkan yang kita kenal, yakni naluri lebah madu dan banyak semut, tidak mungkin diperoleh dengan cara demikian.

Akan diakui secara universal bahwa naluri sama pentingnya dengan struktur tubuh bagi kesejahteraan setiap spesies, di bawah kondisi kehidupannya saat ini. Di bawah kondisi kehidupan yang berubah, setidaknya mungkin bahwa modifikasi kecil pada naluri dapat menguntungkan suatu spesies; dan jika dapat ditunjukkan bahwa naluri memang sedikit saja bervariasi, maka saya tidak melihat kesulitan dalam seleksi alam yang melestarikan dan terus mengakumulasi variasi naluri hingga tingkat apa pun yang mungkin menguntungkan. Demikianlah, seperti yang saya yakini, semua naluri yang paling kompleks dan menakjubkan berasal. Sebagaimana modifikasi struktur tubuh muncul dari, dan ditingkatkan oleh, penggunaan atau kebiasaan, dan berkurang atau hilang karena tidak digunakan, maka saya tidak meragukan demikian pula halnya dengan naluri. Tetapi saya percaya bahwa efek kebiasaan memiliki kepentingan yang jauh lebih rendah dibandingkan dengan efek seleksi alam dari apa yang dapat disebut variasi naluri yang tidak disengaja;—yaitu variasi yang dihasilkan oleh penyebab tidak diketahui yang sama yang menghasilkan sedikit penyimpangan pada struktur tubuh.

Tidak ada naluri kompleks yang mungkin dihasilkan melalui seleksi alam, kecuali melalui akumulasi yang lambat dan bertahap dari banyak variasi kecil, namun menguntungkan. Oleh karena itu, seperti dalam kasus struktur tubuh, kita seharusnya menemukan di alam, bukan gradasi transisi aktual yang dengannya setiap naluri kompleks telah diperoleh—karena ini hanya dapat ditemukan pada leluhur lineal dari setiap spesies—tetapi kita seharusnya menemukan pada garis keturunan kolateral beberapa bukti dari gradasi semacam itu; atau kita setidaknya harus dapat menunjukkan bahwa gradasi dalam beberapa bentuk adalah mungkin; dan ini tentu dapat kita lakukan. Saya terkejut menemukan, dengan mempertimbangkan bahwa naluri hewan hanya sedikit diamati kecuali di Eropa dan Amerika Utara, dan tidak ada naluri yang diketahui di antara spesies yang punah, betapa umumnya gradasi, yang mengarah pada naluri yang paling kompleks, dapat ditemukan. Kanon "Natura non facit saltum" berlaku dengan kekuatan yang hampir sama untuk naluri seperti halnya untuk organ tubuh. Perubahan naluri terkadang dapat difasilitasi oleh spesies yang sama yang memiliki naluri berbeda pada periode kehidupan yang berbeda, atau pada musim yang berbeda dalam setahun, atau ketika ditempatkan di bawah keadaan yang berbeda, dsb.; dalam hal ini salah satu naluri mungkin dilestarikan oleh seleksi alam. Dan contoh keragaman naluri dalam spesies yang sama seperti itu dapat ditunjukkan terjadi di alam.

Sekali lagi seperti dalam kasus struktur tubuh, dan sesuai dengan teori saya, naluri setiap spesies baik untuk dirinya sendiri, tetapi tidak pernah, sejauh yang dapat kita nilai, dihasilkan untuk kebaikan eksklusif pihak lain. Salah satu contoh terkuat dari seekor hewan yang tampaknya melakukan suatu tindakan semata-mata demi kebaikan pihak lain, yang saya ketahui, adalah kutu daun yang secara sukarela menyerahkan ekskresi manis mereka kepada semut: bahwa mereka melakukannya secara sukarela, fakta-fakta berikut menunjukkannya. Saya menyingkirkan semua semut dari sekelompok sekitar selusin kutu daun pada tanaman dock, dan mencegah kehadiran mereka selama beberapa jam. Setelah selang waktu ini, saya merasa yakin bahwa kutu daun itu ingin mengekskresikan. Saya mengamati mereka selama beberapa waktu melalui lensa, tetapi tidak satu pun yang mengekskresikan; saya kemudian menggelitik dan membelai mereka dengan sehelai rambut dengan cara yang sama, sebaik yang saya bisa, seperti yang dilakukan semut dengan antena mereka; tetapi tidak satu pun yang mengekskresikan. Setelah itu saya mengizinkan seekor semut mengunjungi mereka, dan semut itu segera tampak, dari caranya yang bersemangat berlarian, sangat menyadari betapa kaya kawanan yang telah ditemukannya; semut itu kemudian mulai memainkan antenanya pada abdomen pertama satu kutu daun dan kemudian yang lain; dan setiap kutu daun, segera setelah merasakan antena, segera mengangkat abdomennya dan mengekskresikan setetes jernih jus manis, yang dengan lahapnya dilahap oleh semut. Bahkan kutu daun yang cukup muda berperilaku seperti ini, menunjukkan bahwa tindakan itu adalah naluriah, dan bukan hasil dari pengalaman. Tetapi karena ekskresi itu sangat lengket, mungkin merupakan kemudahan bagi kutu daun untuk menyingkirkannya; dan oleh karena itu mungkin kutu daun tidak secara naluriah mengekskresikan semata-mata demi kebaikan semut. Meskipun saya tidak percaya bahwa hewan mana pun di dunia ini melakukan suatu tindakan untuk kebaikan eksklusif makhluk lain dari spesies yang berbeda, namun setiap spesies mencoba memanfaatkan naluri spesies lain, sebagaimana masing-masing memanfaatkan struktur tubuh yang lebih lemah dari spesies lain. Begitu pula, dalam beberapa kasus, naluri tertentu tidak dapat dianggap sebagai benar-benar sempurna; tetapi karena detail tentang hal ini dan poin-poin semacam itu tidak terlalu diperlukan, hal itu dapat dilewatkan di sini.

Karena variasi naluri pada tingkat tertentu di alam liar, dan pewarisan variasi tersebut, sangat diperlukan bagi berlangsungnya seleksi alam, maka sebanyak mungkin contoh seharusnya diberikan di sini; namun keterbatasan ruang menghalangi saya. Saya hanya dapat menegaskan, bahwa naluri benar-benar bervariasi—misalnya, naluri bermigrasi, baik dalam cakupan dan arah, maupun dalam kehilangan total. Demikian pula dengan sarang burung, yang bervariasi sebagian bergantung pada situasi yang dipilih, serta sifat dan suhu wilayah yang dihuni, tetapi sering kali disebabkan oleh faktor yang sama sekali tidak kita ketahui: Audubon telah memberikan beberapa kasus mencolok tentang perbedaan sarang pada spesies yang sama di Amerika Serikat bagian utara dan selatan. Rasa takut terhadap musuh tertentu sudah pasti merupakan sifat naluriah, seperti yang dapat dilihat pada anakan burung, meskipun diperkuat oleh pengalaman, dan oleh pandangan akan ketakutan terhadap musuh yang sama pada hewan lain. Namun, rasa takut terhadap manusia diperoleh secara perlahan, seperti yang telah saya tunjukkan di tempat lain, oleh berbagai hewan yang menghuni pulau-pulau terpencil; dan kita dapat melihat contohnya, bahkan di Inggris, pada keliaran yang lebih besar dari semua burung besar kita dibanding burung kecil kita; karena burung-burung besar telah paling banyak dianiaya oleh manusia. Kita dapat dengan aman menghubungkan keliaran yang lebih besar dari burung-burung besar kita dengan sebab ini; karena di pulau-pulau tak berpenghuni, burung besar tidak lebih takut daripada burung kecil; dan murai, yang begitu waspada di Inggris, menjadi jinak di Norwegia, demikian pula burung gagak berkerudung di Mesir.

Bahwa watak umum individu-individu dari spesies yang sama, yang lahir di alam liar, sangatlah beraneka ragam, dapat ditunjukkan oleh banyak fakta. Beberapa kasus juga dapat diberikan, tentang kebiasaan-kebiasaan aneh dan sesekali pada spesies tertentu, yang mungkin, jika menguntungkan spesies, menimbulkan naluri yang sama sekali baru melalui seleksi alam. Namun saya sadar betul bahwa pernyataan-pernyataan umum ini, tanpa fakta-fakta yang diberikan secara terperinci, hanya dapat menghasilkan kesan yang lemah di benak pembaca. Saya hanya dapat mengulangi jaminan saya, bahwa saya tidak berbicara tanpa bukti yang memadai.

Kemungkinan, atau bahkan probabilitas, variasi naluri yang diwariskan di alam liar akan diperkuat dengan meninjau secara singkat beberapa kasus di bawah domestikasi. Dengan demikian kita juga akan dapat melihat peran yang dimainkan oleh kebiasaan dan seleksi dari apa yang disebut variasi kebetulan dalam memodifikasi kualitas mental hewan peliharaan kita. Sejumlah contoh yang aneh dan autentik dapat diberikan tentang pewarisan segala corak watak dan selera, dan juga trik-trik yang paling ganjil, yang terkait dengan kerangka pikiran atau periode waktu tertentu. Namun marilah kita melihat kasus yang sudah dikenal dari beberapa ras anjing: tidak dapat diragukan bahwa anak anjing pointer (saya sendiri telah melihat contoh yang mencolok) kadang-kadang akan menunjuk dan bahkan membelakangi anjing lain pada saat pertama kali mereka diajak keluar; mengambil buruan tentu saja sampai tingkat tertentu diwariskan oleh retriever; dan kecenderungan untuk berlari mengelilingi kawanan domba, bukannya langsung menuju ke arahnya, pada anjing gembala. Saya tidak dapat melihat bahwa tindakan-tindakan ini, yang dilakukan tanpa pengalaman oleh anak-anak anjing, dan dengan cara yang hampir sama oleh setiap individu, dilakukan dengan kegembiraan yang antusias oleh setiap ras, dan tanpa diketahui tujuannya,—karena anak anjing pointer tidak lebih tahu bahwa ia menunjuk untuk membantu tuannya, daripada kupu-kupu putih yang tahu mengapa ia meletakkan telurnya di daun kubis,—saya tidak dapat melihat bahwa tindakan-tindakan ini berbeda secara esensial dari naluri sejati. Jika kita melihat sejenis serigala, ketika masih muda dan tanpa pelatihan apa pun, begitu mencium bau mangsanya, berdiri tak bergerak seperti patung, dan kemudian merangkak maju perlahan dengan gaya berjalan yang aneh; dan jenis serigala lain berlari mengelilingi alih-alih langsung mengejar kawanan rusa, dan menggiring mereka ke titik yang jauh, kita pasti akan menyebut tindakan-tindakan ini sebagai naluriah. Naluri domestik, sebagaimana dapat disebut demikian, tentu saja jauh kurang tetap atau invarian dibandingkan naluri alami; tetapi mereka telah dipengaruhi oleh seleksi yang jauh kurang ketat, dan telah diwariskan selama periode yang jauh lebih singkat, di bawah kondisi kehidupan yang kurang tetap.

Betapa kuatnya naluri, kebiasaan, dan watak domestik ini diwariskan, dan betapa anehnya mereka bercampur, ditunjukkan dengan baik ketika ras-ras anjing yang berbeda disilangkan. Dengan demikian, diketahui bahwa persilangan dengan bulldog telah memengaruhi keberanian dan kekeraskepalaan greyhound selama banyak generasi; dan persilangan dengan greyhound telah memberikan seluruh keluarga anjing gembala kecenderungan untuk berburu kelinci. Naluri domestik ini, ketika diuji melalui persilangan, menyerupai naluri alami, yang dengan cara yang sama menjadi tercampur secara aneh, dan untuk waktu yang lama menunjukkan jejak naluri dari masing-masing tetuanya: misalnya, Le Roy menggambarkan seekor anjing, yang buyutnya adalah serigala, dan anjing ini menunjukkan jejak nenek moyang liarnya hanya dalam satu cara, yaitu dengan tidak datang dalam garis lurus kepada tuannya ketika dipanggil.

Insting domestik kadang-kadang disebut sebagai tindakan yang sepenuhnya diwarisi dari kebiasaan yang telah berlangsung lama dan dipaksakan, tetapi ini, saya kira, tidak benar. Tidak seorang pun akan pernah berpikir untuk mengajarkan, atau mungkin dapat mengajarkan, merpati jungkir untuk menjungkirbalikkan tubuhnya—suatu tindakan yang, seperti telah saya saksikan, dilakukan oleh burung-burung muda yang belum pernah melihat merpati berjungkir. Kita boleh percaya bahwa seekor merpati menunjukkan sedikit kecenderungan pada kebiasaan aneh ini, dan seleksi yang berlangsung terus-menerus terhadap individu-individu terbaik dalam generasi-generasi berturut-turut menjadikan merpati jungkir seperti sekarang ini; dan di dekat Glasgow ada merpati jungkir rumah, seperti yang saya dengar dari Mr. Brent, yang tidak bisa terbang setinggi delapan belas inci tanpa jungkir balik. Dapat diragukan apakah ada orang yang akan berpikir untuk melatih seekor anjing untuk mengendus, jika tidak ada seekor anjing pun yang secara alami menunjukkan kecenderungan ke arah ini; dan kadang-kadang hal ini diketahui terjadi, seperti yang pernah saya saksikan pada seekor terrier murni. Ketika kecenderungan awal itu pernah muncul, seleksi terarah dan efek warisan dari pelatihan paksa dalam setiap generasi berturut-turut akan segera menyelesaikan pekerjaan itu; dan seleksi tidak sadar masih terus bekerja, karena setiap orang berusaha mendapatkan, tanpa bermaksud meningkatkan kualitas ras, anjing-anjing yang akan berdiam dan berburu dengan baik. Di sisi lain, kebiasaan saja dalam beberapa kasus sudah mencukupi; tidak ada hewan yang lebih sulit dijinakkan daripada anak kelinci liar; hampir tidak ada hewan yang lebih jinak daripada anak kelinci jinak; tetapi saya tidak menduga bahwa kelinci domestik pernah diseleksi karena kejinakannya; dan saya menganggap bahwa kita harus menghubungkan seluruh perubahan yang diwariskan dari keliaran ekstrem menjadi kejinakan ekstrem, semata-mata pada kebiasaan dan kurungan ketat yang berlangsung lama.

Insting alami hilang di bawah domestikasi: contoh yang luar biasa tentang ini terlihat pada jenis-jenis unggas yang sangat jarang atau tidak pernah "mengerami," yaitu, tidak pernah ingin duduk di atas telur-telur mereka. Keakraban saja mencegah kita melihat seberapa universal dan besarnya pikiran hewan-hewan domestik kita telah dimodifikasi oleh domestikasi. Hampir tidak mungkin untuk meragukan bahwa kecintaan pada manusia telah menjadi naluri pada anjing. Semua serigala, rubah, jakal, dan spesies dari genus kucing, ketika dipelihara jinak, paling bersemangat untuk menyerang unggas, domba, dan babi; dan kecenderungan ini telah ditemukan tidak dapat disembuhkan pada anjing-anjing yang dibawa pulang sebagai anak anjing dari negara-negara, seperti Tierra del Fuego dan Australia, di mana orang-orang liar tidak memelihara hewan-hewan domestik ini. Betapa jarangnya, di sisi lain, anjing-anjing beradab kita, bahkan ketika masih sangat muda, perlu diajari untuk tidak menyerang unggas, domba, dan babi! Tidak diragukan lagi mereka kadang-kadang memang melakukan serangan, dan kemudian dipukul; dan jika tidak sembuh, mereka dibinasakan; sehingga kebiasaan, dengan sedikit seleksi, mungkin bersamaan telah berperan dalam menjadikan anjing-anjing kita jinak melalui pewarisan. Di sisi lain, ayam-ayam muda telah kehilangan, sepenuhnya karena kebiasaan, rasa takut terhadap anjing dan kucing yang tidak diragukan lagi semula merupakan naluri pada mereka, sama seperti hal itu jelas-jelas merupakan naluri pada anak-anak burung pegar, meskipun dibesarkan di bawah seekor induk ayam. Bukan berarti ayam-ayam telah kehilangan semua rasa takut, melainkan rasa takut hanya pada anjing dan kucing, karena jika induk ayam mengeluarkan kotek peringatan bahaya, mereka akan lari (terutama kalkun-kalkun muda) dari bawahnya, dan menyembunyikan diri di rerumputan atau semak-semak di sekitarnya; dan ini jelas dilakukan untuk tujuan naluriah yang memungkinkan, seperti kita lihat pada burung-burung liar yang hidup di tanah, induk mereka untuk terbang menjauh. Tetapi naluri yang dipertahankan oleh ayam-ayam kita ini telah menjadi tidak berguna di bawah domestikasi, karena induk ayam hampir kehilangan, karena tidak digunakan, kemampuan untuk terbang.

Jadi, kita dapat menyimpulkan, bahwa insting domestik telah diperoleh dan insting alami telah hilang sebagian karena kebiasaan, dan sebagian lagi karena manusia menyeleksi dan mengumpulkan selama generasi-generasi berturut-turut, kebiasaan mental dan tindakan-tindakan yang khas, yang pada mulanya muncul dari apa yang harus kita sebut, dalam ketidaktahuan kita, sebagai suatu kebetulan. Dalam beberapa kasus kebiasaan yang dipaksakan saja sudah cukup untuk menghasilkan perubahan mental yang diwariskan seperti itu; dalam kasus lain kebiasaan yang dipaksakan tidak menghasilkan apa-apa, dan semuanya merupakan hasil seleksi, yang dilakukan baik secara terarah maupun tidak sadar; namun dalam banyak kasus, mungkin, kebiasaan dan seleksi telah bekerja bersama-sama.

Kita mungkin akan paling memahami bagaimana insting dalam keadaan alamiah telah dimodifikasi oleh seleksi, dengan mempertimbangkan beberapa kasus. Saya hanya akan memilih tiga, dari sekian banyak yang akan saya bahas dalam karya saya yang akan datang— yaitu, insting yang mendorong burung kukuk untuk meletakkan telur-telurnya di sarang burung lain; insting memperbudak pada semut-semut tertentu; dan kemampuan membangun sisir pada lebah madu: dua insting yang terakhir ini secara umum, dan dengan sangat tepat, telah digolongkan oleh para naturalis sebagai insting paling menakjubkan dari semua insting yang dikenal.

Kini umumnya diakui bahwa penyebab langsung dan akhir yang lebih pasti dari naluri cuckoo adalah bahwa ia bertelur bukan setiap hari, melainkan dengan selang dua atau tiga hari; sehingga, jika ia harus membuat sarangnya sendiri dan mengerami telurnya sendiri, telur-telur yang pertama diletakkan harus dibiarkan untuk beberapa waktu tanpa dierami, atau akan terdapat telur dan anak burung dengan umur yang berbeda-beda dalam satu sarang. Jika hal ini terjadi, proses bertelur dan menetas mungkin akan berlangsung sangat lama, terutama karena ia harus bermigrasi pada masa yang sangat awal; dan anak yang pertama menetas mungkin harus diberi makan oleh burung jantan sendirian. Namun, cuckoo Amerika berada dalam situasi sulit ini; karena ia membuat sarangnya sendiri dan memiliki telur serta anak yang menetas secara berturut-turut, semuanya pada saat yang bersamaan. Telah dinyatakan bahwa cuckoo Amerika kadang-kadang meletakkan telurnya di sarang burung lain; tetapi saya mendengar dari otoritas tinggi Dr. Brewer, bahwa ini adalah kekeliruan. Meskipun demikian, saya dapat memberikan beberapa contoh berbagai burung yang diketahui kadang-kadang meletakkan telurnya di sarang burung lain. Sekarang, mari kita anggap bahwa leluhur purba cuckoo Eropa kita memiliki kebiasaan seperti cuckoo Amerika; tetapi kadang-kadang ia meletakkan satu telur di sarang burung lain. Jika burung tua itu memperoleh keuntungan dari kebiasaan sesekali ini, atau jika anak-anaknya menjadi lebih kuat karena memanfaatkan naluri keibuan yang keliru dari burung lain, dibandingkan dengan perawatan dari induknya sendiri, yang hampir pasti terbebani dengan memiliki telur dan anak dengan umur yang berbeda-beda pada saat yang bersamaan; maka burung tua atau anak-anak yang diasuh akan memperoleh keuntungan. Dan analogi akan membuat saya percaya, bahwa anak-anak yang dibesarkan dengan cara demikian akan cenderung mengikuti secara warisan kebiasaan sesekali dan menyimpang dari induknya, dan pada gilirannya akan cenderung meletakkan telur mereka di sarang burung lain, dan dengan demikian berhasil membesarkan anak-anak mereka. Melalui proses yang berkelanjutan dari sifat ini, saya percaya bahwa naluri aneh cuckoo kita dapat, dan telah, dihasilkan. Saya dapat menambahkan bahwa, menurut Dr. Gray dan beberapa pengamat lain, cuckoo Eropa belum benar-benar kehilangan semua kasih sayang dan perawatan keibuan terhadap keturunannya sendiri.

Kebiasaan sesekali burung meletakkan telurnya di sarang burung lain, baik dari spesies yang sama maupun yang berbeda, tidaklah jarang terjadi pada Gallinaceæ; dan ini mungkin menjelaskan asal-usul naluri yang unik pada kelompok burung unta yang terkait. Karena beberapa burung unta betina, setidaknya dalam kasus spesies Amerika, bersatu dan mula-mula meletakkan beberapa telur di satu sarang dan kemudian di sarang lain; dan telur-telur ini dierami oleh burung jantan. Naluri ini mungkin dapat dijelaskan oleh fakta bahwa burung betina meletakkan telur dalam jumlah besar; tetapi, seperti dalam kasus cuckoo, dengan selang dua atau tiga hari. Namun, naluri burung unta Amerika ini belum menjadi sempurna; karena jumlah telur yang mengejutkan berserakan di padang, sehingga dalam perburuan satu hari saya mengambil tidak kurang dari dua puluh telur yang hilang dan terbuang.

Banyak lebah bersifat parasit, dan selalu meletakkan telurnya di sarang lebah jenis lain. Kasus ini lebih luar biasa daripada kasus cuckoo; karena lebah-lebah ini tidak hanya mengubah naluri, tetapi juga struktur tubuhnya sesuai dengan kebiasaan parasit mereka; karena mereka tidak memiliki alat pengumpul serbuk sari yang diperlukan jika mereka harus menyimpan makanan untuk anak-anaknya sendiri. Demikian pula, beberapa spesies Sphegidæ (serangga mirip tawon) bersifat parasit pada spesies lain; dan M. Fabre baru-baru ini menunjukkan alasan kuat untuk mempercayai bahwa meskipun Tachytes nigra biasanya membuat liangnya sendiri dan mengisinya dengan mangsa yang dilumpuhkan untuk dimakan larvanya sendiri, namun ketika serangga ini menemukan liang yang sudah dibuat dan diisi oleh sphex lain, ia memanfaatkan hadiah itu, dan untuk sementara menjadi parasit. Dalam kasus ini, seperti halnya dengan kasus yang diandaikan pada cuckoo, saya dapat melihat tidak ada kesulitan bagi seleksi alam untuk menjadikan kebiasaan sesekali menjadi permanen, jika menguntungkan spesies tersebut, dan jika serangga yang sarang dan makanan simpanannya secara jahat diambil alih, tidak dimusnahkan karenanya.

Naluri memperbudak.—Naluri luar biasa ini pertama kali ditemukan pada Formica (Polyerges) rufescens oleh Pierre Huber, seorang pengamat yang lebih baik bahkan dibandingkan ayahnya yang termasyhur. Semut ini sepenuhnya bergantung pada budak-budaknya; tanpa bantuan mereka, spesies ini pasti akan punah dalam setahun saja. Semut jantan dan betina subur tidak bekerja. Para pekerja atau betina mandul, meskipun sangat energik dan berani dalam menangkap budak, tidak melakukan pekerjaan lain. Mereka tidak mampu membuat sarang sendiri, atau memberi makan larva mereka sendiri. Ketika sarang lama dirasa tidak nyaman, dan mereka harus bermigrasi, budak-budaklah yang menentukan migrasi itu, dan benar-benar membawa tuan-tuan mereka di rahang mereka. Begitu tidak berdayanya para tuan, sehingga ketika Huber mengurung tiga puluh ekor di antaranya tanpa seekor budak pun, tetapi dengan banyak makanan yang paling mereka sukai, dan dengan larva serta pupa mereka untuk merangsang mereka bekerja, mereka tidak melakukan apa-apa; mereka bahkan tidak bisa memberi makan diri sendiri, dan banyak yang mati kelaparan. Huber kemudian memasukkan seekor budak (F. fusca), dan ia segera mulai bekerja, memberi makan dan menyelamatkan yang selamat; membuat beberapa sel dan merawat larva, dan membereskan semuanya. Apa yang lebih luar biasa daripada kenyataan-kenyataan yang telah dipastikan ini? Jika kita tidak mengetahui adanya semut pembuat budak lainnya, akan sia-sia berspekulasi bagaimana naluri yang begitu menakjubkan ini bisa disempurnakan.

Formica sanguinea juga pertama kali ditemukan oleh P. Huber sebagai semut pembuat budak. Spesies ini ditemukan di bagian selatan Inggris, dan kebiasaannya telah diperhatikan oleh Tn. F. Smith, dari British Museum, kepada siapa saya sangat berutang budi atas informasi mengenai hal ini dan subjek lainnya. Meskipun sepenuhnya memercayai pernyataan Huber dan Tn. Smith, saya mencoba mendekati subjek ini dengan kerangka berpikir skeptis, karena siapa pun dapat dimaklumi meragukan kebenaran naluri yang begitu luar biasa dan menjijikkan seperti membuat budak. Oleh karena itu, saya akan memberikan pengamatan yang telah saya lakukan sendiri, dengan sedikit perincian. Saya membuka empat belas sarang F. sanguinea, dan menemukan beberapa budak di semua sarang. Semut jantan dan betina subur dari spesies budak hanya ditemukan di komunitas mereka sendiri, dan tidak pernah teramati di sarang F. sanguinea. Budak-budak itu berwarna hitam dan ukurannya tidak lebih dari setengah ukuran tuan mereka yang merah, sehingga kontras dalam penampilan mereka sangat besar. Ketika sarang sedikit diganggu, budak-budak itu kadang-kadang keluar, dan seperti tuan mereka sangat gelisah dan membela sarang: ketika sarang sangat terganggu dan larva serta pupa terpapar, budak-budak itu bekerja dengan penuh semangat bersama tuan mereka membawa mereka ke tempat yang aman. Oleh karena itu, jelaslah bahwa budak-budak itu merasa sangat betah. Selama bulan Juni dan Juli, dalam tiga tahun berturut-turut, saya telah mengamati selama berjam-jam beberapa sarang di Surrey dan Sussex, dan tidak pernah melihat seekor budak pun meninggalkan atau memasuki sarang. Karena, selama bulan-bulan ini, jumlah budak sangat sedikit, saya mengira bahwa mereka mungkin berperilaku berbeda ketika jumlahnya lebih banyak; tetapi Tn. Smith memberi tahu saya bahwa dia telah mengamati sarang-sarang itu pada berbagai jam selama bulan Mei, Juni dan Agustus, baik di Surrey maupun Hampshire, dan tidak pernah melihat budak-budak itu, meskipun hadir dalam jumlah besar pada bulan Agustus, meninggalkan atau memasuki sarang. Oleh karena itu, dia menganggap mereka benar-benar sebagai budak rumah tangga. Sebaliknya, para tuan dapat selalu terlihat membawa bahan-bahan untuk sarang, dan makanan dari segala jenis. Namun, selama tahun ini, pada bulan Juli, saya menemukan sebuah komunitas dengan persediaan budak yang luar biasa banyak, dan saya mengamati beberapa budak bercampur dengan tuan mereka meninggalkan sarang, dan berbaris di sepanjang jalan yang sama menuju pohon cemara Skotlandia yang tinggi, dua puluh lima yard jauhnya, yang mereka panjat bersama-sama, mungkin untuk mencari aphis atau cocci. Menurut Huber, yang memiliki banyak kesempatan untuk mengamati, di Swiss para budak biasanya bekerja dengan tuan mereka dalam membuat sarang, dan hanya mereka yang membuka dan menutup pintu di pagi dan sore hari; dan, seperti yang secara tegas dinyatakan oleh Huber, tugas utama mereka adalah mencari aphis. Perbedaan dalam kebiasaan umum para tuan dan budak di kedua negara ini, mungkin hanya bergantung pada ditangkapnya budak dalam jumlah yang lebih besar di Swiss daripada di Inggris.

Suatu hari saya beruntung menyaksikan migrasi dari satu sarang ke sarang lainnya, dan itu merupakan tontonan yang paling menarik melihat para majikan dengan hati-hati membawa, seperti yang digambarkan oleh Huber, budak-budak mereka di rahangnya. Di hari lain, perhatian saya tertarik oleh sekitar dua puluh ekor pembuat budak yang menghantui tempat yang sama, dan jelas-jelas tidak sedang mencari makanan; mereka mendekat dan dipukul mundur dengan keras oleh komunitas mandiri dari spesies budak (F. fusca); kadang-kadang sampai tiga semut ini menempel pada kaki-kaki F. sanguinea pembuat budak. Yang terakhir ini dengan kejam membunuh lawan-lawan kecil mereka, dan membawa mayat-mayat itu sebagai makanan ke sarangnya, sejauh dua puluh sembilan yard; tetapi mereka tidak diizinkan mendapatkan pupa apa pun untuk dibesarkan sebagai budak. Saya kemudian menggali sejumlah kecil pupa F. fusca dari sarang lain, dan meletakkannya di tempat terbuka dekat lokasi pertarungan; pupa-pupa itu dengan cepat diambil, dan dibawa pergi oleh para tiran, yang mungkin mengira bahwa, bagaimanapun juga, mereka telah menang dalam pertarungan sebelumnya.

Pada saat yang sama saya meletakkan di tempat yang sama sejumlah kecil pupa dari spesies lain, F. flava, dengan beberapa semut kuning kecil yang masih menempel pada sisa-sisa sarang. Spesies ini kadang-kadang, meskipun jarang, dijadikan budak, seperti yang telah digambarkan oleh Mr. Smith. Meskipun spesies yang sangat kecil, ia sangat pemberani, dan saya pernah melihatnya dengan ganas menyerang semut lain. Dalam satu kesempatan, saya menemukan dengan terkejut sebuah komunitas mandiri F. flava di bawah batu di bawah sarang F. sanguinea pembuat budak; dan ketika saya secara tidak sengaja mengganggu kedua sarang itu, semut-semut kecil itu menyerang tetangga besar mereka dengan keberanian yang mengejutkan. Sekarang saya penasaran untuk memastikan apakah F. sanguinea dapat membedakan pupa F. fusca, yang biasanya mereka jadikan budak, dari pupa F. flava yang kecil dan garang, yang jarang mereka tangkap, dan jelaslah bahwa mereka langsung dapat membedakannya: karena kita telah melihat bahwa mereka dengan cepat dan seketika menyambar pupa F. fusca, sementara mereka sangat ketakutan ketika menemukan pupa, atau bahkan tanah dari sarang F. flava, dan segera lari; tetapi dalam sekitar seperempat jam, tak lama setelah semua semut kuning kecil itu merangkak pergi, mereka memberanikan diri dan membawa pergi pupa-pupa itu.

Suatu malam saya mengunjungi komunitas lain F. sanguinea, dan mendapati sejumlah semut ini memasuki sarang mereka, membawa mayat-mayat F. fusca (menunjukkan bahwa itu bukan migrasi) dan banyak pupa. Saya mengikuti barisan yang kembali sarat dengan rampasan, sejauh sekitar empat puluh yard, menuju rumpun heath yang sangat tebal, di mana saya melihat individu terakhir F. sanguinea muncul, membawa sebuah pupa; tetapi saya tidak dapat menemukan sarang yang hancur di dalam heath yang tebal itu. Sarang itu, bagaimanapun, pasti berada di dekat situ, karena dua atau tiga individu F. fusca berlarian dengan sangat gelisah, dan satu bertengger tak bergerak dengan pupanya sendiri di mulutnya di atas tangkai heath di atas rumahnya yang telah dirusak.

Inilah fakta-faktanya, meskipun sebenarnya tidak memerlukan konfirmasi dari saya, sehubungan dengan naluri menakjubkan dalam menjadikan budak. Mari kita amati betapa kontras kebiasaan naluriah F. sanguinea dibandingkan dengan F. rufescens. Yang terakhir ini tidak membangun sarangnya sendiri, tidak menentukan migrasinya sendiri, tidak mengumpulkan makanan untuk dirinya sendiri atau anak-anaknya, dan bahkan tidak dapat memberi makan dirinya sendiri: ia sepenuhnya bergantung pada budak-budaknya yang banyak. Formica sanguinea, di sisi lain, memiliki budak yang jauh lebih sedikit, dan pada awal musim panas sangat sedikit. Para majikan menentukan kapan dan di mana sarang baru akan dibentuk, dan ketika mereka bermigrasi, para majikanlah yang membawa para budak. Baik di Swiss maupun di Inggris, para budak tampaknya memiliki perawatan eksklusif terhadap larva, dan hanya majikanlah yang pergi dalam ekspedisi pencarian budak. Di Swiss, para budak dan majikan bekerja bersama, membuat dan membawa material untuk sarang: keduanya, tetapi terutama para budak, merawat dan memerah susu, boleh dikatakan, kutu daun mereka; dan dengan demikian keduanya mengumpulkan makanan untuk komunitas. Di Inggris, hanya majikan yang biasanya meninggalkan sarang untuk mengumpulkan material bangunan dan makanan bagi diri mereka sendiri, budak-budak mereka, dan larva. Sehingga para majikan di negeri ini menerima jauh lebih sedikit layanan dari budak-budak mereka dibandingkan di Swiss.

Dengan langkah-langkah apa naluri F. sanguinea bermula, saya tidak akan berpura-pura menduga. Tetapi karena semut, yang bukan pembuat budak, seperti yang telah saya lihat, akan membawa pergi pupa spesies lain, jika tersebar di dekat sarang mereka, mungkin saja pupa yang semula disimpan sebagai makanan dapat berkembang; dan semut yang secara tidak sengaja dipelihara itu kemudian akan mengikuti naluri alami mereka, dan melakukan pekerjaan apa pun yang mereka bisa. Jika kehadiran mereka terbukti bermanfaat bagi spesies yang telah menangkap mereka—jika lebih menguntungkan bagi spesies ini untuk menangkap pekerja daripada membiakkan mereka—kebiasaan mengumpulkan pupa yang semula untuk makanan mungkin oleh seleksi alam diperkuat dan dijadikan permanen untuk tujuan yang sangat berbeda, yaitu memelihara budak. Ketika naluri itu telah diperoleh, jika dilakukan bahkan dalam tingkat yang jauh lebih rendah daripada F. sanguinea Inggris kita, yang, seperti telah kita lihat, kurang dibantu oleh budaknya dibandingkan spesies yang sama di Swiss, saya tidak melihat kesulitan bagi seleksi alam untuk meningkatkan dan memodifikasi naluri—selalu dengan asumsi setiap modifikasi bermanfaat bagi spesies—hingga terbentuk semut yang sangat bergantung pada budaknya seperti Formica rufescens.

Naluri membuat sel pada Lebah Madu.—Saya tidak akan membahas detail kecil tentang subjek ini di sini, tetapi hanya akan memberikan garis besar kesimpulan yang telah saya capai. Seseorang pastilah tumpul jika ia dapat memeriksa struktur indah sebuah sarang lebah, yang sangat sesuai dengan tujuannya, tanpa kekaguman yang antusias. Kita mendengar dari para matematikawan bahwa lebah secara praktis telah memecahkan masalah yang rumit, dan telah membuat sel-sel mereka dengan bentuk yang tepat untuk menampung sebanyak mungkin madu, dengan penggunaan lilin berharga yang seminimal mungkin dalam pembangunannya. Telah dicatat bahwa seorang pekerja yang terampil, dengan alat dan ukuran yang sesuai, akan merasa sangat sulit untuk membuat sel-sel lilin dengan bentuk yang benar, meskipun ini dilakukan dengan sempurna oleh sekelompok lebah yang bekerja di dalam sarang yang gelap. Berikan naluri apa pun yang Anda suka, dan pada awalnya tampak cukup tidak dapat dibayangkan bagaimana mereka dapat membuat semua sudut dan bidang yang diperlukan, atau bahkan menyadari ketika itu dibuat dengan benar. Tetapi kesulitannya tidak sebesar yang tampak pada awalnya: semua pekerjaan indah ini dapat ditunjukkan, saya pikir, berasal dari beberapa naluri yang sangat sederhana.

Saya didorong untuk menyelidiki hal ini oleh Mr. Waterhouse, yang telah menunjukkan bahwa bentuk sel sangat berkaitan dengan keberadaan sel-sel yang berdekatan; dan pandangan berikut ini, mungkin, hanya dapat dianggap sebagai modifikasi dari teorinya. Marilah kita melihat prinsip besar gradasi, dan melihat apakah Alam tidak menyingkapkan kepada kita metode kerjanya. Pada salah satu ujung dari seri pendek, kita memiliki lebah tanah, yang menggunakan kepompong tua mereka untuk menyimpan madu, kadang-kadang menambahkan tabung pendek dari lilin, dan juga membuat sel-sel lilin bundar yang terpisah dan sangat tidak teratur. Di ujung lain seri, kita memiliki sel-sel lebah madu, yang ditempatkan dalam dua lapisan: setiap sel, sebagaimana diketahui, adalah prisma heksagonal, dengan pinggiran dasar pada keenam sisinya dimiringkan sehingga menyatu dengan sebuah piramida yang terbentuk dari tiga belah ketupat. Belah ketupat ini memiliki sudut-sudut tertentu, dan ketiganya yang membentuk dasar piramida dari satu sel di satu sisi sisir, masuk ke dalam komposisi dasar tiga sel yang berdekatan di sisi sebaliknya. Dalam seri antara kesempurnaan ekstrem sel-sel lebah madu dan kesederhanaan sel-sel lebah tanah, kita memiliki sel-sel Melipona domestica Meksiko, yang dideskripsikan dan digambarkan dengan cermat oleh Pierre Huber. Melipona itu sendiri menempati posisi menengah dalam struktur di antara lebah madu dan lebah tanah, tetapi lebih dekat ke yang terakhir: ia membentuk sisir lilin yang hampir teratur dari sel-sel silindris, tempat telur menetas, dan, sebagai tambahan, beberapa sel besar dari lilin untuk menyimpan madu. Sel-sel yang terakhir ini hampir bulat dan berukuran hampir sama, dan berkumpul menjadi massa yang tidak teratur. Namun, poin penting yang perlu diperhatikan, adalah bahwa sel-sel ini selalu dibuat dengan tingkat kedekatan satu sama lain sehingga mereka akan saling memotong atau menembus jika bola-bola itu diselesaikan; tetapi hal ini tidak pernah dibiarkan terjadi, lebah-lebah membangun dinding lilin yang datar sempurna di antara bola-bola yang cenderung berpotongan ini. Oleh karena itu setiap sel terdiri dari bagian bulat luar dan dua, tiga, atau lebih permukaan yang sepenuhnya datar, bergantung pada apakah sel tersebut berdampingan dengan dua, tiga, atau lebih sel lainnya. Ketika satu sel bersentuhan dengan tiga sel lain, yang, karena ukuran bola yang hampir sama, sering dan pasti terjadi, ketiga permukaan datar itu bersatu menjadi sebuah piramida; dan piramida ini, seperti yang dikatakan Huber, jelas merupakan tiruan kasar dari dasar piramida bersegi tiga pada sel lebah madu. Seperti pada sel-sel lebah madu, begitu pula di sini, tiga permukaan datar pada satu sel mana pun tentu saja memasuki konstruksi tiga sel yang berdekatan. Jelas bahwa Melipona menghemat lilin dengan cara membangun seperti ini; karena dinding datar di antara sel-sel yang berdekatan bukanlah ganda, melainkan memiliki ketebalan yang sama dengan bagian bulat luar, namun setiap bagian datar membentuk bagian dari dua sel.

Merenungkan kasus ini, saya merasa bahwa jika Melipona membuat bola-bola itu pada jarak tertentu satu sama lain, dan membuatnya berukuran sama serta menyusunnya secara simetris dalam dua lapisan, struktur yang dihasilkan mungkin akan sesempurna sarang lebah madu. Oleh karena itu, saya menulis surat kepada Profesor Miller dari Cambridge, dan ahli geometri ini dengan baik hati membaca pernyataan berikut, yang disusun dari informasinya, dan memberi tahu saya bahwa pernyataan itu benar-benar tepat:—

Jika sejumlah bola yang sama besar digambarkan dengan pusat-pusatnya ditempatkan dalam dua lapisan paralel; dengan pusat setiap bola berada pada jarak sebesar radius × akar kuadrat dari 2 atau radius × 1,41421 (atau pada jarak yang lebih kecil), dari pusat keenam bola di sekitarnya pada lapisan yang sama; dan pada jarak yang sama dari pusat bola-bola yang berdekatan di lapisan lain yang sejajar; maka, jika bidang-bidang perpotongan di antara beberapa bola di kedua lapisan itu terbentuk, akan dihasilkan dua lapisan prisma heksagonal yang disatukan oleh dasar piramida yang terbentuk dari tiga belah ketupat; dan belah ketupat serta sisi-sisi prisma heksagonal akan memiliki setiap sudut yang persis sama dengan pengukuran terbaik yang pernah dilakukan pada sel-sel lebah madu.

Dengan demikian kita dapat menyimpulkan dengan aman bahwa jika kita dapat sedikit memodifikasi naluri-nluri yang telah dimiliki oleh Melipona, dan pada dirinya sendiri tidak terlalu menakjubkan, lebah ini akan membuat struktur yang sama menakjubkannya dengan lebah madu. Kita harus mengandaikan bahwa Melipona membuat sel-selnya benar-benar bulat, dan berukuran sama; dan ini tidak akan terlalu mengejutkan, mengingat bahwa ia telah melakukannya sampai batas tertentu, dan mengingat betapa banyak serangga dapat membuat lubang silinder yang sangat sempurna di kayu, tampaknya dengan berputar pada titik tetap. Kita harus mengandaikan bahwa Melipona mengatur sel-selnya dalam lapisan-lapisan datar, seperti yang telah ia lakukan pada sel-sel silindernya; dan kita selanjutnya harus mengandaikan, dan inilah kesulitan terbesarnya, bahwa ia entah bagaimana dapat menilai secara akurat pada jarak berapa ia harus berdiri dari sesama pekerja ketika beberapa di antaranya sedang membuat bola-bola mereka; tetapi ia telah cukup mampu menilai jarak, sehingga ia selalu menggambarkan bola-bolanya sedemikian rupa sehingga saling berpotongan secara luas; dan kemudian ia menyatukan titik-titik perpotongan dengan permukaan yang benar-benar datar. Kita selanjutnya harus mengandaikan, tetapi ini bukanlah kesulitan, bahwa setelah prisma heksagonal terbentuk oleh perpotongan bola-bola yang berdekatan di lapisan yang sama, ia dapat memperpanjang segi enam tersebut sepanjang yang diperlukan untuk menampung stok madu; dengan cara yang sama seperti lebah liar yang kasar menambahkan silinder lilin ke mulut bundar kepompong tuanya. Dengan modifikasi naluri yang pada dirinya sendiri tidak terlalu menakjubkan seperti itu,—hampir tidak lebih menakjubkan daripada yang memandu seekor burung untuk membuat sarangnya,—saya percaya bahwa lebah madu telah memperoleh, melalui seleksi alam, kekuatan arsitekturalnya yang tak tertandingi.

Tetapi teori ini dapat diuji dengan eksperimen. Mengikuti contoh dari Mr. Tegetmeier, saya memisahkan dua sisir, dan meletakkan di antaranya sepotong lilin tebal, persegi, dan panjang: lebah-lebah itu segera mulai menggali lubang-lubang kecil melingkar di dalamnya; dan saat mereka memperdalam lubang-lubang kecil ini, mereka membuatnya semakin lebar hingga berubah menjadi cekungan-cekungan dangkal, yang tampak di mata benar-benar tepat sebagai bagian dari bola, dan berdiameter sekitar satu sel. Sangat menarik bagi saya untuk mengamati bahwa di mana pun beberapa lebah telah mulai menggali cekungan-cekungan ini berdekatan, mereka telah memulai pekerjaan mereka pada jarak sedemikian rupa satu sama lain, sehingga pada saat cekungan-cekungan tersebut mencapai lebar yang disebutkan di atas (yaitu sekitar lebar sel biasa), dan kedalamannya sekitar seperenam dari diameter bola yang menjadi bagiannya, tepi-tepi cekungan itu saling berpotongan atau menerobos satu sama lain. Segera setelah ini terjadi, lebah-lebah itu berhenti menggali, dan mulai membangun dinding-dinding lilin datar pada garis-garis perpotongan antara cekungan-cekungan tersebut, sehingga setiap prisma heksagonal dibangun di atas tepi bergerigi dari cekungan yang halus, alih-alih di atas tepi lurus dari piramida tiga sisi seperti pada sel-sel biasa.

Saya kemudian memasukkan ke dalam sarang, alih-alih sepotong lilin tebal dan persegi, sebuah potongan lilin tipis dan sempit, setajam pisau, yang diwarnai dengan vermilion. Lebah-lebah itu segera mulai di kedua sisi menggali cekungan-cekungan kecil yang berdekatan satu sama lain, dengan cara yang sama seperti sebelumnya; tetapi potongan lilin itu begitu tipis, sehingga dasar-dasar cekungan itu, jika mereka digali hingga kedalaman yang sama seperti pada eksperimen sebelumnya, akan saling menerobos dari sisi yang berlawanan. Akan tetapi, lebah-lebah itu tidak membiarkan hal ini terjadi, dan mereka menghentikan penggalian mereka tepat pada waktunya; sehingga cekungan-cekungan itu, segera setelah sedikit diperdalam, memiliki dasar-dasar datar; dan dasar-dasar datar ini, yang dibentuk oleh lempengan-lempengan kecil tipis dari lilin vermilion yang tersisa tidak tergigit, terletak, sejauh yang dapat dinilai oleh mata, tepat di sepanjang bidang-bidang perpotongan imajiner antara cekungan-cekungan di sisi yang berlawanan dari potongan lilin. Di beberapa bagian, hanya potongan-potongan kecil, di bagian lain, bagian besar dari lempeng belah ketupat telah ditinggalkan di antara cekungan-cekungan yang berlawanan, tetapi pekerjaan itu, karena keadaan yang tidak alami, tidak dilakukan dengan rapi. Lebah-lebah itu pasti bekerja pada kecepatan yang hampir sama di sisi yang berlawanan dari potongan lilin vermilion, saat mereka secara melingkar menggigiti dan memperdalam cekungan-cekungan di kedua sisi, agar berhasil meninggalkan lempengan-lempengan datar di antara cekungan-cekungan itu, dengan menghentikan pekerjaan di sepanjang bidang-bidang perantara atau bidang-bidang perpotongan.

Mengingat betapa lenturnya lilin tipis, saya tidak melihat adanya kesulitan bagi lebah, ketika bekerja pada kedua sisi selembar lilin, untuk menyadari kapan mereka telah menggerogoti lilin hingga mencapai ketipisan yang tepat, lalu menghentikan pekerjaan mereka. Pada sisir-sisir biasa, tampak bagi saya bahwa lebah tidak selalu berhasil bekerja pada kecepatan yang persis sama dari sisi yang berlawanan; karena saya telah memperhatikan belah ketupat setengah jadi di dasar sel yang baru dimulai, yang sedikit cekung di satu sisi, di mana saya menduga lebah menggali terlalu cepat, dan cembung di sisi sebaliknya, di mana lebah bekerja lebih lambat. Dalam satu contoh yang sangat jelas, saya mengembalikan sisir ke dalam sarang, dan membiarkan lebah terus bekerja untuk waktu singkat, lalu memeriksa sel itu lagi, dan saya menemukan bahwa lempeng belah ketupat itu telah selesai, dan telah menjadi benar-benar datar: sama sekali mustahil, mengingat sangat tipisnya lempeng belah ketupat kecil itu, bahwa mereka dapat melakukan ini dengan menggerogoti sisi yang cembung; dan saya menduga bahwa lebah dalam kasus semacam itu berdiri di sel-sel yang berlawanan dan mendorong serta membengkokkan lilin yang lentur dan hangat (yang seperti telah saya coba, mudah dilakukan) ke dalam bidang perantara yang tepat, dan dengan demikian meratakannya.

Dari percobaan dengan punggungan lilin vermilion, kita dapat melihat dengan jelas bahwa jika lebah membangun sendiri dinding lilin yang tipis, mereka dapat membuat sel-sel mereka dengan bentuk yang tepat, dengan berdiri pada jarak yang tepat satu sama lain, dengan menggali pada kecepatan yang sama, dan dengan berusaha membuat rongga-rongga bola yang sama besar, tetapi tidak pernah membiarkan bola-bola itu saling menerobos. Sekarang lebah, seperti dapat dilihat dengan jelas dengan memeriksa tepi sisir yang sedang tumbuh, memang membuat dinding atau tepian melingkar yang kasar di sekeliling sisir; dan mereka menggerogoti ini dari sisi yang berlawanan, selalu bekerja secara melingkar ketika mereka memperdalam setiap sel. Mereka tidak membuat seluruh dasar piramida tiga sisi dari satu sel sekaligus, tetapi hanya satu lempeng belah ketupat yang berdiri di tepi pertumbuhan terluar, atau dua lempeng, tergantung kasusnya; dan mereka tidak pernah menyelesaikan tepi atas lempeng-lempeng belah ketupat, sampai dinding-dinding heksagonal dimulai. Beberapa pernyataan ini berbeda dari yang dibuat oleh Huber yang lebih tua yang memang termasyhur, tetapi saya yakin akan keakuratannya; dan jika saya memiliki ruang, saya dapat menunjukkan bahwa pernyataan-pernyataan itu sesuai dengan teori saya.

Pernyataan Huber bahwa sel yang pertama kali digali dari dinding lilin kecil bersisi sejajar, sejauh yang saya lihat, tidak sepenuhnya benar; permulaan pertama selalu berupa tudung lilin kecil; tetapi saya tidak akan membahas detail ini di sini. Kita melihat betapa pentingnya peran penggalian dalam konstruksi sel-sel; tetapi akan menjadi kesalahan besar untuk mengira bahwa lebah tidak dapat membangun dinding lilin kasar pada posisi yang tepat —yaitu, di sepanjang bidang perpotongan antara dua bola yang berdampingan. Saya memiliki beberapa spesimen yang dengan jelas menunjukkan bahwa mereka dapat melakukan ini. Bahkan di tepian atau dinding lilin melingkar kasar di sekeliling sisir yang sedang tumbuh, lekukan kadang-kadang dapat diamati, yang posisinya sesuai dengan bidang lempeng dasar belah ketupat dari sel-sel masa depan. Tetapi dinding lilin kasar dalam setiap kasus harus diselesaikan, dengan digerogoti secara besar-besaran di kedua sisi. Cara lebah membangun itu unik; mereka selalu membuat dinding kasar pertama sepuluh hingga dua puluh kali lebih tebal daripada dinding sel jadi yang sangat tipis, yang pada akhirnya akan tersisa. Kita akan memahami bagaimana mereka bekerja, dengan membayangkan para tukang batu pertama-tama menimbun punggungan semen yang lebar, dan kemudian mulai memotongnya secara merata di kedua sisi dekat tanah, sampai sebuah dinding yang halus dan sangat tipis tersisa di tengah; para tukang batu selalu menimbun semen yang terpotong, dan menambahkan semen segar, di puncak punggungan. Dengan demikian kita akan memiliki dinding tipis yang terus tumbuh ke atas; tetapi selalu dimahkotai oleh penutup atap yang sangat besar. Dari semua sel, baik yang baru dimulai maupun yang sudah selesai, yang dengan demikian dimahkotai oleh penutup lilin yang kuat, lebah dapat bergerombol dan merayap di atas sisir tanpa merusak dinding heksagonal yang halus, yang ketebalannya hanya sekitar seperempat ratus inci; lempengan dasar piramida kira-kira dua kali lebih tebal. Dengan cara membangun yang unik ini, kekuatan terus diberikan pada sisir, dengan penghematan lilin yang paling maksimal.

Pada awalnya tampaknya hal ini menambah kesulitan untuk memahami bagaimana sel-sel dibuat, bahwa banyak lebah bekerja bersama-sama; seekor lebah setelah bekerja sebentar di satu sel akan beralih ke sel lain, sehingga, seperti yang dinyatakan oleh Huber, sekitar dua puluh individu bekerja bahkan pada permulaan sel pertama. Saya dapat menunjukkan fakta ini secara praktis, dengan menutupi tepi-tepi dinding heksagonal dari satu sel, atau tepi terluar dari lingkar pinggir sarang yang sedang tumbuh, dengan lapisan lilin vermilion cair yang sangat tipis; dan saya selalu mendapati bahwa warna itu disebarkan dengan sangat halus oleh lebah-lebah—sehalus yang dapat dilakukan oleh seorang pelukis dengan kuasnya—melalui butiran-butiran lilin berwarna yang diambil dari tempat di mana lilin itu diletakkan, dan dikerjakan ke dalam tepi-tepi sel yang sedang tumbuh di sekelilingnya. Pekerjaan konstruksi tampaknya merupakan semacam keseimbangan yang dicapai di antara banyak lebah, yang semuanya secara naluriah berdiri pada jarak relatif yang sama satu sama lain, semuanya berusaha menyapu bola-bola yang sama besar, dan kemudian membangun, atau membiarkan tidak terkunyah, bidang-bidang perpotongan di antara bola-bola ini. Sungguh menarik untuk dicatat dalam kasus-kasus yang sulit, seperti ketika dua potong sarang bertemu pada suatu sudut, betapa seringnya lebah-lebah itu akan meruntuhkan seluruhnya dan membangun kembali sel yang sama dengan cara yang berbeda, kadang-kadang kembali ke bentuk yang semula telah mereka tolak.

Ketika lebah memiliki tempat di mana mereka dapat berdiri dalam posisi yang tepat untuk bekerja,—misalnya, pada sepotong kayu, yang diletakkan tepat di bawah bagian tengah sarang yang tumbuh ke bawah sehingga sarang harus dibangun di atas satu permukaan potongan kayu itu—dalam kasus ini lebah dapat meletakkan fondasi satu dinding heksagon baru, di tempat yang benar-benar tepat, menjorok melampaui sel-sel lain yang telah selesai. Cukuplah bahwa lebah-lebah itu dimungkinkan untuk berdiri pada jarak relatif yang tepat satu sama lain dan dari dinding-dinding sel terakhir yang telah selesai, dan kemudian, dengan membayangkan bola-bola khayalan, mereka dapat membangun dinding di antara dua bola yang bersebelahan; tetapi, sejauh yang telah saya lihat, mereka tidak pernah menggerogoti dan menyelesaikan sudut-sudut sebuah sel sampai sebagian besar dari sel itu dan sel-sel yang bersebelahan telah dibangun. Kemampuan lebah ini untuk meletakkan dalam keadaan tertentu dinding kasar di tempat yang tepat di antara dua sel yang baru dimulai adalah penting, karena berkaitan dengan suatu fakta, yang pada awalnya tampak cukup meruntuhkan teori sebelumnya; yaitu, bahwa sel-sel pada tepi terluar dari sarang tawon kadang-kadang bersifat heksagonal secara ketat; tetapi saya tidak memiliki ruang di sini untuk membahas topik ini. Juga tidak tampak bagi saya adanya kesulitan besar bagi seekor serangga tunggal (seperti dalam kasus ratu tawon) untuk membuat sel-sel heksagonal, jika ia bekerja secara bergantian pada bagian dalam dan luar dari dua atau tiga sel yang dimulai pada saat yang sama, selalu berdiri pada jarak relatif yang tepat dari bagian-bagian sel yang baru saja dimulai, menyapu bola-bola atau silinder-silinder, dan membangun bidang-bidang perantara. Bahkan dapat dibayangkan bahwa seekor serangga mungkin, dengan menetapkan suatu titik untuk memulai sebuah sel, dan kemudian bergerak ke luar, pertama ke satu titik, dan kemudian ke lima titik lainnya, pada jarak relatif yang tepat dari titik pusat dan dari satu sama lain, membuat bidang-bidang perpotongan, dan dengan demikian membuat sebuah heksagon yang terisolasi: tetapi saya tidak mengetahui bahwa kasus semacam itu pernah diamati; juga tidak akan ada manfaat yang diperoleh dari sebuah heksagon tunggal yang dibangun, karena dalam konstruksinya akan dibutuhkan lebih banyak bahan daripada untuk sebuah silinder.

Karena seleksi alam bertindak hanya dengan mengumpulkan modifikasi kecil pada struktur atau insting, yang masing-masing menguntungkan bagi individu dalam kondisi kehidupannya, dapatlah diajukan pertanyaan yang masuk akal: bagaimana rangkaian panjang dan bertahap dari insting arsitektural yang termodifikasi, semuanya mengarah pada rencana konstruksi sempurna saat ini, dapat menguntungkan nenek moyang lebah madu? Saya pikir jawabannya tidak sulit: diketahui bahwa lebah sering kali sangat kesulitan mendapatkan nektar yang cukup; dan saya mendapat informasi dari Tuan Tegetmeier bahwa telah ditemukan secara eksperimental bahwa tidak kurang dari dua belas hingga lima belas pon gula kering dikonsumsi oleh sekoloni lebah untuk mensekresikan setiap pon lilin; sehingga sejumlah besar nektar cair harus dikumpulkan dan dikonsumsi oleh lebah dalam satu sarang untuk sekresi lilin yang diperlukan dalam pembangunan sarang mereka. Terlebih lagi, banyak lebah harus berdiam diri selama berhari-hari selama proses sekresi. Simpanan madu yang besar sangat diperlukan untuk menopang populasi lebah yang besar selama musim dingin; dan keamanan sarang diketahui sangat bergantung pada banyaknya lebah yang ditopang. Maka dari itu, penghematan lilin melalui penghematan madu yang besar pastilah merupakan elemen keberhasilan yang paling penting bagi setiap keluarga lebah. Tentu saja keberhasilan spesies lebah mana pun dapat bergantung pada jumlah parasit atau musuh-musuh lainnya, atau pada sebab-sebab yang sama sekali berbeda, dan dengan demikian sepenuhnya tidak bergantung pada jumlah madu yang dapat dikumpulkan lebah. Namun mari kita asumsikan bahwa keadaan yang disebut terakhir ini menentukan, sebagaimana mungkin sering kali menentukan, jumlah lebah humble-bee yang dapat hidup di suatu daerah; dan mari kita anggap lebih jauh bahwa komunitas tersebut hidup sepanjang musim dingin, dan akibatnya membutuhkan simpanan madu: dalam hal ini tidak diragukan lagi bahwa akan menjadi keuntungan bagi lebah humble-bee kita, jika sedikit modifikasi pada instingnya membuatnya membangun sel-sel lilinnya berdekatan, sehingga sedikit bersinggungan; karena satu dinding bersama bahkan untuk dua sel yang berdampingan, akan menghemat sedikit lilin. Karenanya, akan terus menjadi semakin menguntungkan bagi lebah humble-bee kita, jika ia membuat sel-selnya semakin teratur, semakin rapat, dan terkumpul menjadi satu massa, seperti sel-sel Melipona; karena dalam kasus ini sebagian besar permukaan batas setiap sel akan berfungsi membatasi sel-sel lain, dan banyak lilin akan dihemat. Sekali lagi, dari sebab yang sama, akan menguntungkan bagi Melipona, jika ia membuat sel-selnya lebih rapat, dan lebih teratur dalam segala hal daripada sekarang; karena dengan begitu, sebagaimana telah kita lihat, permukaan-permukaan sferis akan sepenuhnya lenyap, dan semuanya akan digantikan oleh permukaan-permukaan datar; dan Melipona akan membuat sarang yang sesempurna sarang lebah madu. Melampaui tahap kesempurnaan dalam arsitektur ini, seleksi alam tidak dapat mengarahkan; karena sarang lebah madu, sejauh yang dapat kita lihat, benar-benar sempurna dalam penghematan lilin.

Demikianlah, sebagaimana saya yakini, insting yang paling menakjubkan dari semua insting yang diketahui, yaitu insting lebah madu, dapat dijelaskan oleh seleksi alam yang telah memanfaatkan banyak modifikasi kecil berturut-turut dari insting-insting yang lebih sederhana; seleksi alam secara perlahan, semakin sempurna, telah membimbing lebah untuk menyapu bola-bola yang sama pada jarak tertentu satu sama lain dalam lapisan ganda, serta membangun dan menggali lilin di sepanjang bidang-bidang persinggungan. Lebah-lebah itu, tentu saja, tidak lebih tahu bahwa mereka menyapu bola-bola mereka pada satu jarak tertentu satu sama lain, daripada mereka mengetahui berapa besar berbagai sudut prisma heksagonal dan lempeng-lempeng rombik basalnya. Kekuatan pendorong dari proses seleksi alam adalah penghematan lilin; kawanan individu yang paling sedikit menghamburkan madu dalam sekresi lilin, paling berhasil, dan mewariskan insting hemat yang baru diperolehnya kepada kawanan-kawanan baru, yang pada gilirannya akan memiliki peluang terbaik untuk berhasil dalam perjuangan untuk bertahan hidup.

Tidak diragukan lagi, banyak naluri yang amat sulit dijelaskan dapat diajukan sebagai sanggahan terhadap teori seleksi alam—kasus-kasus di mana kita tidak dapat melihat bagaimana suatu naluri mungkin berasal; kasus-kasus di mana tidak diketahui adanya gradasi peralihan; kasus-kasus naluri yang tampaknya begitu remeh sehingga hampir tidak mungkin dipengaruhi oleh seleksi alam; kasus-kasus naluri yang hampir identik sama pada hewan-hewan yang sangat berjauhan dalam skala alam, sehingga kita tidak dapat menjelaskan kemiripan tersebut melalui pewarisan dari leluhur bersama, dan karenanya harus percaya bahwa naluri-naluri itu diperoleh melalui tindakan seleksi alam yang independen. Saya tidak akan membahas berbagai kasus ini di sini, melainkan akan membatasi diri pada satu kesulitan khusus, yang pada awalnya tampak tak teratasi bagi saya, dan benar-benar mematikan bagi seluruh teori saya. Saya merujuk pada neutrum atau betina mandul dalam komunitas serangga: karena neutrum ini sering kali sangat berbeda dalam naluri dan struktur dari jantan maupun betina fertil, namun, karena mandul, mereka tidak dapat mewariskan jenisnya.

Topik ini sungguh layak dibahas secara panjang lebar, tetapi di sini saya hanya akan mengambil satu kasus saja, yaitu kasus semut pekerja atau semut mandul. Bagaimana para pekerja menjadi mandul merupakan suatu kesulitan; tetapi tidak jauh lebih besar daripada modifikasi struktur mencolok lainnya; karena dapat ditunjukkan bahwa beberapa serangga dan hewan beruas lainnya dalam keadaan alami terkadang menjadi mandul; dan jika serangga-serangga semacam itu hidup sosial, dan menguntungkan bagi komunitas jika sejumlah individu dilahirkan setiap tahun yang mampu bekerja, tetapi tidak mampu berkembang biak, saya tidak melihat kesulitan yang terlalu besar dalam hal ini diwujudkan oleh seleksi alam. Namun, saya harus melewatkan kesulitan pendahuluan ini. Kesulitan besar terletak pada semut pekerja yang sangat berbeda dari jantan maupun betina fertil dalam hal struktur, seperti pada bentuk toraks dan tidak memiliki sayap dan kadang-kadang mata, serta dalam hal naluri. Sejauh menyangkut naluri saja, perbedaan luar biasa dalam hal ini antara para pekerja dan betina sempurna, akan jauh lebih baik dicontohkan oleh lebah madu. Jika seekor semut pekerja atau serangga neutrum lainnya adalah hewan dalam keadaan biasa, saya tanpa ragu akan mengasumsikan bahwa semua karakternya telah diperoleh secara perlahan melalui seleksi alam; yaitu, melalui individu yang dilahirkan dengan sedikit modifikasi struktur yang menguntungkan, yang diwarisi oleh keturunannya, yang kemudian bervariasi lagi dan diseleksi lagi, dan seterusnya. Tetapi pada semut pekerja, kita mendapati seekor serangga yang sangat berbeda dari induknya, namun sepenuhnya mandul; sehingga ia tidak pernah dapat mewariskan modifikasi struktur atau naluri yang diperoleh secara berturut-turut kepada progeninya. Dapatlah ditanyakan, bagaimana mungkin mendamaikan kasus ini dengan teori seleksi alam?

Pertama, perlu diingat bahwa kita memiliki contoh yang tak terhitung jumlahnya, baik pada produksi domestik kita maupun pada yang ada di alam, tentang segala macam perbedaan struktur yang telah menjadi berkorelasi dengan usia tertentu, dan dengan jenis kelamin tertentu. Kita memiliki perbedaan yang berkorelasi tidak hanya dengan satu jenis kelamin, tetapi hanya dengan periode singkat ketika sistem reproduksi aktif, seperti pada bulu pernikahan banyak burung, dan pada rahang berkait salmon jantan. Kita bahkan memiliki sedikit perbedaan pada tanduk berbagai ras sapi dalam kaitannya dengan keadaan buatan yang tidak sempurna dari jenis kelamin jantan; karena sapi kebiri dari ras tertentu memiliki tanduk yang lebih panjang daripada ras lain, dibandingkan dengan tanduk banteng atau sapi betina dari ras yang sama. Karenanya, saya tidak melihat kesulitan nyata dalam karakter apa pun yang menjadi berkorelasi dengan kondisi mandul anggota-anggota tertentu dalam komunitas serangga: kesulitannya terletak pada pemahaman bagaimana modifikasi struktur yang berkorelasi semacam itu dapat terakumulasi secara perlahan oleh seleksi alam.

Kesulitan ini, meskipun tampak tak teratasi, berkurang, atau, seperti yang saya yakini, lenyap, ketika diingat bahwa seleksi dapat diterapkan pada keluarga, maupun pada individu, dan dengan demikian dapat mencapai tujuan yang diinginkan. Jadi, sayuran yang beraroma lezat dimasak, dan individunya hancur; tetapi ahli hortikultura menabur benih dari stok yang sama, dan dengan yakin berharap mendapatkan varietas yang hampir sama; peternak sapi menginginkan daging dan lemak menyatu dengan baik; hewan itu telah disembelih, tetapi peternak dengan yakin kembali ke keluarga yang sama. Saya begitu percaya pada kekuatan seleksi, sehingga saya tidak meragukan bahwa suatu ras sapi, yang selalu menghasilkan lembu dengan tanduk yang luar biasa panjang, dapat dibentuk secara perlahan dengan mengamati secara cermat individu sapi jantan dan betina mana, ketika dikawinkan, menghasilkan lembu dengan tanduk terpanjang; namun tidak seekor lembu pun yang dapat mewariskan jenisnya. Jadi saya percaya demikian halnya dengan serangga sosial: sedikit modifikasi pada struktur, atau naluri, yang berkorelasi dengan kondisi steril anggota-anggota tertentu dalam komunitas, menguntungkan bagi komunitas: akibatnya jantan dan betina fertil dari komunitas yang sama berkembang, dan mewariskan kepada keturunan fertil mereka kecenderungan untuk menghasilkan anggota steril yang memiliki modifikasi yang sama. Dan saya percaya bahwa proses ini telah berulang, hingga perbedaan yang luar biasa besar antara betina fertil dan steril dari spesies yang sama telah dihasilkan, yang kita lihat pada banyak serangga sosial.

Namun kita belum menyentuh puncak kesulitan itu; yaitu fakta bahwa neuter dari beberapa semut berbeda, tidak hanya dari betina dan jantan fertil, tetapi juga satu sama lain, kadang-kadang hingga tingkat yang hampir sulit dipercaya, dan dengan demikian terbagi menjadi dua atau bahkan tiga kasta. Lebih jauh, kasta-kasta itu umumnya tidak bertingkat satu sama lain, tetapi terdefinisi dengan sangat jelas; sama berbedanya satu sama lain, seperti dua spesies dari genus yang sama, atau lebih tepatnya seperti dua genera dari famili yang sama. Demikian pada Eciton, terdapat neuter pekerja dan prajurit, dengan rahang dan naluri yang luar biasa berbeda: pada Cryptocerus, para pekerja dari satu kasta saja membawa semacam perisai menakjubkan di kepala mereka, yang fungsinya sama sekali tidak diketahui: pada Myrmecocystus Meksiko, para pekerja dari satu kasta tidak pernah meninggalkan sarang; mereka diberi makan oleh para pekerja dari kasta lain, dan mereka memiliki abdomen yang berkembang sangat besar yang menghasilkan semacam madu, menggantikan yang dihasilkan oleh aphid, atau yang bisa disebut ternak domestik, yang dijaga atau dikurung oleh semut-semut Eropa kita.

Memang akan dianggap bahwa saya memiliki keyakinan yang terlalu tinggi pada prinsip seleksi alam, ketika saya tidak mengakui bahwa fakta-fakta yang begitu menakjubkan dan telah terbukti dengan baik itu segera menghancurkan teori saya. Dalam kasus yang lebih sederhana mengenai serangga netral yang semuanya berasal dari satu kasta atau jenis yang sama, yang telah dijadikan berbeda dari jantan dan betina fertil melalui seleksi alam, sebagaimana saya yakini sangat mungkin terjadi—dalam kasus ini, kita dapat dengan aman menyimpulkan dari analogi variasi biasa, bahwa setiap modifikasi menguntungkan yang berturut-turut dan sedikit kemungkinan besar tidak muncul pertama kali pada semua individu netral dalam sarang yang sama, melainkan hanya pada beberapa individu saja; dan bahwa melalui seleksi yang berlangsung lama terhadap induk fertil yang menghasilkan paling banyak netral dengan modifikasi menguntungkan tersebut, semua netral akhirnya memiliki karakter yang diinginkan. Berdasarkan pandangan ini, kadang-kadang kita seharusnya menemukan serangga netral dari spesies yang sama, dalam sarang yang sama, yang menunjukkan gradasi struktur; dan ini memang kita temukan, bahkan sering, mengingat betapa sedikitnya serangga netral di luar Eropa yang telah diperiksa dengan saksama. Mr. F. Smith telah menunjukkan betapa mengejutkannya netral dari beberapa semut Inggris berbeda satu sama lain dalam ukuran dan kadang-kadang dalam warna; dan bahwa bentuk-bentuk ekstrem kadang-kadang dapat dihubungkan dengan sempurna oleh individu-individu yang diambil dari sarang yang sama: saya sendiri telah membandingkan gradasi sempurna semacam ini. Sering terjadi bahwa pekerja yang berukuran lebih besar atau lebih kecil adalah yang paling banyak jumlahnya; atau bahwa baik yang besar maupun yang kecil sama-sama banyak, sementara yang berukuran sedang jumlahnya sedikit. Formica flava memiliki pekerja yang lebih besar dan lebih kecil, dengan beberapa yang berukuran sedang; dan, pada spesies ini, sebagaimana telah diamati oleh Mr. F. Smith, pekerja yang lebih besar memiliki mata sederhana (ocelli), yang meskipun kecil dapat dibedakan dengan jelas, sedangkan pekerja yang lebih kecil memiliki ocelli yang rudimenter. Setelah dengan saksama membedah beberapa spesimen pekerja ini, saya dapat menegaskan bahwa mata pada pekerja yang lebih kecil jauh lebih rudimenter daripada yang dapat dijelaskan hanya oleh ukurannya yang secara proporsional lebih kecil; dan saya sepenuhnya percaya, meskipun saya tidak berani menyatakan dengan begitu pasti, bahwa pekerja berukuran sedang memiliki ocelli dalam kondisi yang benar-benar sedang. Sehingga di sini kita memiliki dua kelompok pekerja steril dalam sarang yang sama, yang berbeda tidak hanya dalam ukuran, tetapi juga dalam organ penglihatan mereka, namun dihubungkan oleh beberapa anggota dalam kondisi sedang. Saya dapat menyimpang sejenak dengan menambahkan, bahwa jika pekerja yang lebih kecil adalah yang paling berguna bagi komunitas, dan jantan serta betina itu terus-menerus diseleksi, yang menghasilkan semakin banyak pekerja yang lebih kecil, hingga semua pekerja mencapai kondisi ini; maka kita akan memiliki spesies semut dengan netral yang kondisinya hampir sama dengan Myrmica. Sebab pekerja Myrmica bahkan tidak memiliki rudimen ocelli, meskipun semut jantan dan betina dari genus ini memiliki ocelli yang berkembang dengan baik.

Saya dapat memberikan satu kasus lain: begitu yakinnya saya akan menemukan gradasi dalam poin-poin penting struktur di antara berbagai kasta netral dalam spesies yang sama, sehingga saya dengan senang hati memanfaatkan tawaran Mr. F. Smith berupa banyak spesimen dari sarang yang sama dari semut driver (Anomma) dari Afrika Barat. Pembaca mungkin akan paling menghargai besarnya perbedaan pada para pekerja ini, bukan dengan memberikan ukuran sebenarnya, melainkan ilustrasi yang benar-benar akurat: perbedaannya sama seperti jika kita melihat sekelompok pekerja bangunan yang sedang membangun rumah, di antaranya banyak yang tingginya lima kaki empat inci, dan banyak yang tingginya enam belas kaki; tetapi kita harus mengandaikan bahwa pekerja yang lebih besar memiliki kepala empat kali, bukan tiga kali lebih besar daripada pekerja yang lebih kecil, dan rahang hampir lima kali lebih besar. Terlebih lagi, rahang semut pekerja dari berbagai ukuran berbeda secara menakjubkan dalam bentuk, serta dalam bentuk dan jumlah gigi. Namun fakta penting bagi kita adalah, bahwa meskipun para pekerja dapat dikelompokkan ke dalam kasta-kasta dengan ukuran berbeda, mereka bertransisi secara tak terasa satu sama lain, sebagaimana juga struktur rahang mereka yang sangat berbeda. Saya berbicara dengan yakin tentang poin terakhir ini, karena Mr. Lubbock membuatkan gambar untuk saya dengan camera lucida dari rahang yang telah saya bedah dari para pekerja berbagai ukuran.

Dengan fakta-fakta ini di hadapan saya, saya percaya bahwa seleksi alam, dengan bekerja pada induk yang fertil, dapat membentuk spesies yang secara teratur menghasilkan neuter, baik semuanya berukuran besar dengan satu bentuk rahang, atau semuanya berukuran kecil dengan rahang yang memiliki struktur yang sangat berbeda; atau terakhir, dan inilah puncak kesulitan kita, satu kelompok pekerja dengan satu ukuran dan struktur, dan secara bersamaan kelompok pekerja lain dengan ukuran dan struktur yang berbeda;—suatu seri bertahap pertama-tama telah terbentuk, seperti dalam kasus semut driver, dan kemudian bentuk-bentuk ekstrem, karena paling berguna bagi komunitas, dihasilkan dalam jumlah yang semakin besar melalui seleksi alam terhadap induk yang menghasilkan mereka; hingga tidak ada yang memiliki struktur antara yang dihasilkan.

Dengan demikian, seperti yang saya yakini, fakta menakjubkan tentang adanya dua kasta pekerja steril yang terdefinisi secara jelas dalam satu sarang yang sama, keduanya sangat berbeda satu sama lain dan dari induk mereka, telah muncul. Kita dapat melihat betapa bergunanya produksi mereka bagi komunitas sosial serangga, berdasarkan prinsip yang sama bahwa pembagian kerja bermanfaat bagi manusia beradab. Karena semut bekerja dengan insting yang diwariskan dan dengan alat atau senjata yang diwariskan, dan bukan dengan pengetahuan yang diperoleh dan alat buatan, pembagian kerja yang sempurna hanya dapat terwujud pada mereka dengan menjadikan para pekerja steril; karena seandainya mereka fertil, mereka akan saling kawin silang, dan insting serta struktur mereka akan bercampur. Dan alam, seperti yang saya yakini, telah mewujudkan pembagian kerja yang mengagumkan ini dalam komunitas semut, melalui sarana seleksi alam. Tetapi saya harus mengakui, dengan segenap keyakinan saya pada prinsip ini, saya tidak akan pernah menduga bahwa seleksi alam dapat begitu efisien pada tingkat yang setinggi ini, seandainya kasus serangga netral ini tidak meyakinkan saya akan fakta tersebut. Oleh karena itu, saya telah membahas kasus ini, dengan panjang yang sedikit namun sepenuhnya tidak memadai, untuk menunjukkan kekuatan seleksi alam, dan juga karena ini adalah kesulitan khusus yang paling serius yang dihadapi oleh teori saya. Kasus ini juga sangat menarik, karena membuktikan bahwa pada hewan, seperti halnya pada tumbuhan, sejumlah modifikasi dalam struktur dapat dihasilkan oleh akumulasi variasi kecil yang banyak, dan yang harus kita sebut kebetulan, yang dengan cara apa pun menguntungkan, tanpa melibatkan latihan atau kebiasaan. Karena tidak ada jumlah latihan, atau kebiasaan, atau kehendak, pada anggota komunitas yang sepenuhnya steril yang mungkin dapat mempengaruhi struktur atau insting anggota fertil, yang sendirian meninggalkan keturunan. Saya heran bahwa tidak ada yang mengajukan kasus demonstratif serangga netral ini, untuk menentang doktrin terkenal Lamarck.

Rangkuman.—Saya telah berusaha secara singkat dalam bab ini untuk menunjukkan bahwa kualitas mental hewan domestik kita bervariasi, dan bahwa variasi tersebut diwariskan. Secara lebih singkat lagi saya telah mencoba menunjukkan bahwa insting sedikit bervariasi dalam keadaan alami. Tidak ada yang akan membantah bahwa insting sangat penting bagi setiap hewan. Oleh karena itu saya tidak melihat kesulitan, di bawah kondisi kehidupan yang berubah, bagi seleksi alam untuk mengakumulasi modifikasi kecil pada insting hingga tingkat apa pun, ke arah yang bermanfaat. Dalam beberapa kasus, kebiasaan atau penggunaan dan ketidakgunaan mungkin turut berperan. Saya tidak berpura-pura bahwa fakta-fakta yang diberikan dalam bab ini memperkuat teori saya secara signifikan; tetapi tidak satu pun dari kasus-kasus sulit, sejauh penilaian saya, yang memusnahkannya. Di sisi lain, fakta bahwa insting tidak selalu mutlak sempurna dan rentan terhadap kesalahan;—bahwa tidak ada insting yang dihasilkan untuk kebaikan eksklusif hewan lain, tetapi bahwa setiap hewan memanfaatkan insting hewan lain;—bahwa kanon dalam sejarah alam, “natura non facit saltum” berlaku untuk insting sebagaimana halnya untuk struktur tubuh, dan dapat dijelaskan dengan jelas berdasarkan pandangan di atas, tetapi sebaliknya tidak dapat dijelaskan,—semuanya cenderung memperkuat teori seleksi alam.

Teori ini juga diperkuat oleh beberapa fakta lain yang lebih sedikit mengenai insting; seperti oleh kasus umum spesies yang berkerabat dekat, tetapi jelas berbeda, ketika mendiami bagian dunia yang berjauhan dan hidup di bawah kondisi kehidupan yang sangat berbeda, namun sering kali mempertahankan insting yang hampir sama. Misalnya, berdasarkan prinsip pewarisan, kita dapat memahami bagaimana burung anis di Amerika Selatan melapisi sarangnya dengan lumpur, dengan cara khas yang sama seperti yang dilakukan burung anis Inggris kita: bagaimana burung wren jantan (Troglodytes) di Amerika Utara, membangun "sarang jantan," untuk bertengger, seperti burung jantan dari spesies Wren-Kitty kita yang berbeda—sebuah kebiasaan yang sama sekali tidak seperti burung lain yang dikenal. Akhirnya, ini mungkin bukan deduksi yang logis, tetapi bagi imajinasi saya, jauh lebih memuaskan untuk memandang insting-insting seperti anak burung kukuk yang mengusir saudara angkatnya—semut yang memperbudak—larva ichneumonidae yang makan di dalam tubuh ulat yang masih hidup—bukan sebagai insting yang dianugerahkan atau diciptakan secara khusus, tetapi sebagai konsekuensi kecil dari satu hukum umum, yang mengarah pada kemajuan semua makhluk organik, yaitu, berkembang biak, bervariasi, biarkan yang terkuat hidup dan yang terlemah mati.

BAB VIII.
HIBRIDISME.

Perbedaan antara sterilitas persilangan pertama dan hibrida. Sterilitas bervariasi dalam derajatnya, tidak universal, dipengaruhi oleh perkawinan sedarah dekat, dihilangkan oleh domestikasi. Hukum yang mengatur sterilitas hibrida. Sterilitas bukan anugerah khusus, melainkan insidental pada perbedaan lain. Penyebab sterilitas persilangan pertama dan hibrida. Paralelisme antara efek perubahan kondisi kehidupan dan persilangan. Fertilitas varietas ketika disilangkan dan keturunan campuran mereka tidak universal. Hibrida dan keturunan campuran dibandingkan secara independen dari fertilitas mereka. Ringkasan.

Pandangan yang umumnya dianut oleh para naturalis adalah bahwa spesies, ketika disilangkan secara timbal balik, telah secara khusus dianugerahi kualitas sterilitas, untuk mencegah kekacauan semua bentuk organik. Pandangan ini tentu saja pada awalnya tampak mungkin, karena spesies di negara yang sama tidak akan mungkin tetap berbeda jika mereka mampu bersilang secara bebas. Pentingnya fakta bahwa hibrida sangat umumnya steril, menurut saya, telah sangat diremehkan oleh beberapa penulis belakangan. Dalam teori seleksi alam, kasus ini menjadi sangat penting, karena sterilitas hibrida tidak mungkin menjadi keuntungan bagi mereka, dan oleh karena itu tidak mungkin diperoleh melalui pelestarian berkelanjutan dari derajat sterilitas yang menguntungkan secara berturut-turut. Namun, saya berharap dapat menunjukkan bahwa sterilitas bukanlah kualitas yang diperoleh atau dianugerahkan secara khusus, tetapi bersifat insidental pada perbedaan yang diperoleh lainnya.

Dalam memperlakukan subjek ini, dua kelas fakta, yang sebagian besar berbeda secara fundamental, umumnya telah dicampuradukkan bersama; yaitu, sterilitas dua spesies ketika pertama kali disilangkan, dan sterilitas hibrida yang dihasilkan dari mereka.

Spesies murni tentu saja memiliki organ reproduksi mereka dalam kondisi sempurna, namun ketika disilangkan secara timbal balik mereka menghasilkan sedikit atau tidak sama sekali keturunan. Di sisi lain, hibrida memiliki organ reproduksi mereka yang impoten secara fungsional, seperti yang dapat dilihat dengan jelas pada keadaan elemen jantan baik pada tumbuhan maupun hewan; meskipun organ itu sendiri sempurna dalam struktur, sejauh yang diungkapkan oleh mikroskop. Dalam kasus pertama, dua elemen seksual yang membentuk embrio adalah sempurna; dalam kasus kedua mereka sama sekali tidak berkembang, atau berkembang secara tidak sempurna. Perbedaan ini penting, ketika penyebab sterilitas, yang umum pada kedua kasus, harus dipertimbangkan. Perbedaan tersebut mungkin telah dikaburkan, karena sterilitas dalam kedua kasus dipandang sebagai anugerah khusus, di luar jangkauan kekuatan penalaran kita.

Fertilitas varietas, yaitu bentuk-bentuk yang diketahui atau diyakini telah diturunkan dari induk yang sama, ketika disilangkan secara timbal balik, dan begitu pula fertilitas keturunan campuran mereka, menurut teori saya, sama pentingnya dengan sterilitas spesies; karena hal itu tampaknya membuat perbedaan yang luas dan jelas antara varietas dan spesies.

Pertama, untuk kemandulan spesies ketika disilangkan dan keturunan hibrida mereka. Sulit untuk mempelajari berbagai memoir dan karya kedua pengamat yang teliti dan mengagumkan itu, Kölreuter dan Gärtner, yang nyaris mengabdikan hidup mereka pada subjek ini, tanpa merasa sangat terkesan oleh tingginya keumuman dari suatu tingkat kemandulan. Kölreuter menjadikan aturan itu universal; tetapi kemudian ia memotong simpulnya, karena dalam sepuluh kasus di mana ia menemukan dua bentuk, yang dianggap oleh kebanyakan penulis sebagai spesies berbeda, cukup fertil bersama-sama, ia tanpa ragu menempatkan mereka sebagai varietas. Gärtner, juga, menjadikan aturan itu sama universalnya; dan ia membantah keseluruhan fertilitas dari sepuluh kasus Kölreuter itu. Namun dalam kasus-kasus ini dan dalam banyak kasus lainnya, Gärtner terpaksa dengan saksama menghitung biji-bijinya, untuk menunjukkan bahwa ada suatu tingkat kemandulan. Ia selalu membandingkan jumlah maksimum biji yang dihasilkan oleh dua spesies ketika disilangkan dan oleh keturunan hibrida mereka, dengan jumlah rata-rata yang dihasilkan oleh kedua spesies induk murni dalam keadaan alami. Namun suatu sebab kesalahan yang serius tampaknya telah disisipkan di sini: suatu tanaman yang akan dihibridisasi harus dikebiri, dan, apa yang sering kali lebih penting, harus diisolasi untuk mencegah serbuk sari dibawa kepadanya oleh serangga dari tanaman lain. Hampir semua tanaman yang dieksperimenkan oleh Gärtner ditaruh dalam pot, dan tampaknya disimpan di suatu ruangan di dalam rumahnya. Bahwa proses-proses ini sering kali merugikan fertilitas suatu tanaman tidak dapat diragukan; karena Gärtner memberikan dalam tabelnya sekitar dua puluh kasus tanaman yang ia kebiri, dan dibuahi secara buatan dengan serbuk sarinya sendiri, dan (tidak termasuk semua kasus seperti Leguminosæ, di mana ada kesulitan yang diakui dalam manipulasi) setengah dari kedua puluh tanaman itu mengalami penurunan fertilitas dalam beberapa tingkat. Lebih jauh lagi, karena Gärtner selama beberapa tahun berulang kali menyilangkan primrose dan cowslip, yang kita punya alasan kuat untuk meyakini sebagai varietas, dan hanya sekali atau dua kali berhasil mendapatkan biji fertil; karena ia menemukan pimpernel merah dan biru biasa (Anagallis arvensis dan coerulea), yang oleh para botanis terbaik ditempatkan sebagai varietas, benar-benar mandul bersama-sama; dan karena ia sampai pada kesimpulan yang sama dalam beberapa kasus analog lainnya; tampaknya bagi saya kita boleh dengan baik diizinkan untuk meragukan apakah banyak spesies lain benar-benar semandul itu, ketika saling disilangkan, seperti yang diyakini Gärtner.

Adalah pasti, di satu sisi, bahwa kemandulan berbagai spesies ketika disilangkan begitu berbeda dalam tingkat dan berangsur memudar tanpa terasa, dan, di sisi lain, bahwa fertilitas spesies murni begitu mudah dipengaruhi oleh berbagai keadaan, sehingga untuk semua tujuan praktis sangat sulit untuk mengatakan di mana fertilitas sempurna berakhir dan kemandulan dimulai. Saya pikir tidak diperlukan bukti yang lebih baik akan hal ini selain bahwa kedua pengamat paling berpengalaman yang pernah hidup, yaitu Kölreuter dan Gärtner, telah sampai pada kesimpulan yang bertentangan secara diametral sehubungan dengan spesies yang sama persis. Sungguh sangat instruktif untuk membandingkan—tetapi saya tak punya ruang di sini untuk memasuki rincian—bukti yang diajukan oleh para botanis terbaik kita tentang pertanyaan apakah bentuk-bentuk meragukan tertentu harus ditempatkan sebagai spesies atau varietas, dengan bukti dari fertilitas yang dikemukakan oleh penghibrid yang berbeda, atau oleh penulis yang sama, dari eksperimen yang dilakukan selama tahun-tahun yang berbeda. Dengan demikian dapat ditunjukkan bahwa baik kemandulan maupun fertilitas tidak memberikan batasan yang jelas antara spesies dan varietas; tetapi bahwa bukti dari sumber ini berangsur memudar, dan diragukan dalam tingkat yang sama seperti halnya bukti yang berasal dari perbedaan konstitusional dan struktural lainnya.

Mengenai kemandulan hibrida pada generasi-generasi berikutnya; meskipun Gärtner berhasil memelihara beberapa hibrida, dengan hati-hati mencegah mereka dari persilangan dengan induk murni mana pun, selama enam atau tujuh generasi, dan dalam satu kasus selama sepuluh generasi, ia tetap menegaskan bahwa kesuburan mereka tidak pernah meningkat, tetapi umumnya sangat menurun. Saya tidak meragukan bahwa inilah yang biasanya terjadi, dan bahwa kesuburan sering kali menurun secara tiba-tiba pada beberapa generasi pertama. Meski demikian, saya percaya bahwa dalam semua percobaan ini, kesuburan telah berkurang oleh penyebab independen, yaitu, dari perkawinan sedarah yang dekat. Saya telah mengumpulkan begitu banyak fakta, yang menunjukkan bahwa perkawinan sedarah mengurangi kesuburan, dan, di sisi lain, bahwa persilangan sesekali dengan individu atau varietas yang berbeda meningkatkan kesuburan, sehingga saya tidak dapat meragukan kebenaran keyakinan yang hampir universal di kalangan para peternak ini. Hibrida jarang dikembangbiakkan oleh para eksperimentalis dalam jumlah besar; dan karena spesies induk, atau hibrida terkait lainnya, umumnya tumbuh di kebun yang sama, kunjungan serangga harus dicegah dengan hati-hati selama musim berbunga: oleh karena itu, hibrida umumnya akan dibuahi pada setiap generasi oleh serbuk sari mereka sendiri; dan saya yakin ini akan merusak kesuburan mereka, yang sudah berkurang karena asal usul hibrida mereka. Keyakinan saya ini diperkuat oleh pernyataan luar biasa yang berulang kali dibuat oleh Gärtner, yaitu, bahwa jika hibrida yang bahkan kurang subur sekalipun dibuahi secara buatan dengan serbuk sari hibrida dari jenis yang sama, kesuburan mereka, terlepas dari efek buruk manipulasi yang sering terjadi, terkadang meningkat secara nyata, dan terus meningkat. Nah, dalam pembuahan buatan, serbuk sari sering kali diambil secara kebetulan (seperti yang saya ketahui dari pengalaman saya sendiri) dari kepala sari bunga lain, sama seringnya seperti dari kepala sari bunga itu sendiri yang akan dibuahi; sehingga persilangan antara dua bunga, meskipun mungkin pada tanaman yang sama, akan terjadi dengan cara ini. Selain itu, setiap kali percobaan yang rumit sedang berlangsung, seorang pengamat yang secermat Gärtner akan mengebiri hibridanya, dan ini akan memastikan pada setiap generasi adanya persilangan dengan serbuk sari dari bunga yang berbeda, baik dari tanaman yang sama atau dari tanaman lain dengan sifat hibrida yang sama. Dan dengan demikian, fakta aneh tentang peningkatan kesuburan pada generasi-generasi berikutnya dari hibrida yang dibuahi secara buatan, dapat, saya percaya, dijelaskan oleh dihindarinya perkawinan sedarah.

Sekarang mari kita beralih ke hasil yang dicapai oleh penghibridisasi paling berpengalaman ketiga, yaitu, Honourable and Reverend W. Herbert. Ia sama tegasnya dalam kesimpulannya bahwa beberapa hibrida sepenuhnya subur—sesubur spesies induk murni—sebagaimana Kölreuter dan Gärtner menyatakan bahwa sejumlah derajat kemandulan antara spesies yang berbeda adalah hukum alam universal. Ia melakukan percobaan pada beberapa spesies yang sama seperti yang dilakukan Gärtner. Perbedaan dalam hasil mereka, menurut saya, sebagian dapat dijelaskan oleh keahlian hortikultura Herbert yang hebat, dan oleh rumah kaca yang ia miliki. Dari sekian banyak pernyataan pentingnya, di sini saya hanya akan memberikan satu saja sebagai contoh, yaitu, bahwa "setiap bakal biji dalam polong Crinum capense yang dibuahi oleh C. revolutum menghasilkan satu tanaman, yang (katanya) tidak pernah saya lihat terjadi dalam kasus pembuahan alaminya." Sehingga di sini kita memiliki kesuburan yang sempurna, atau bahkan lebih dari sempurna, dalam persilangan pertama antara dua spesies yang berbeda.

Kasus Crinum ini mengarahkan saya pada sebuah fakta yang paling unik, yaitu bahwa ada tanaman-tanaman individual, seperti pada spesies-spesies tertentu dari Lobelia, dan pada semua spesies dari genus Hippeastrum, yang dapat jauh lebih mudah dibuahi oleh serbuk sari dari spesies lain yang berbeda, daripada oleh serbuk sari mereka sendiri. Karena tanaman-tanaman ini telah ditemukan menghasilkan biji terhadap serbuk sari dari spesies yang berbeda, meskipun sepenuhnya mandul dengan serbuk sari mereka sendiri, kendati serbuk sari mereka sendiri ditemukan sepenuhnya baik, karena ia membuahi spesies-spesies yang berbeda. Jadi tanaman-tanaman individual tertentu dan semua individu dari spesies-spesies tertentu dapat benar-benar dihibridisasi jauh lebih mudah daripada mereka dapat dibuahi sendiri! Sebagai contoh, sebuah umbi Hippeastrum aulicum menghasilkan empat bunga; tiga dibuahi oleh Herbert dengan serbuk sari mereka sendiri, dan yang keempat kemudian dibuahi oleh serbuk sari dari hibrida majemuk yang diturunkan dari tiga spesies lain yang berbeda: hasilnya adalah "ovarium dari tiga bunga pertama segera berhenti tumbuh, dan setelah beberapa hari musnah sepenuhnya, sedangkan polong yang dihamili oleh serbuk sari dari hibrida itu menghasilkan pertumbuhan yang kuat dan kemajuan yang cepat menuju kematangan, dan menghasilkan biji yang baik, yang berkecambah dengan bebas." Dalam sepucuk surat kepada saya, pada tahun 1839, Tuan Herbert memberi tahu saya bahwa ia telah mencoba percobaan itu selama lima tahun, dan ia terus mencobanya selama beberapa tahun berikutnya, dan selalu dengan hasil yang sama. Hasil ini, juga, telah dikonfirmasi oleh pengamat-pengamat lain dalam kasus Hippeastrum dengan sub-generanya, dan dalam kasus beberapa genus lain, seperti Lobelia, Passiflora dan Verbascum. Meskipun tanaman-tanaman dalam percobaan-percobaan ini tampak sepenuhnya sehat, dan meskipun baik ovul maupun serbuk sari dari bunga yang sama sepenuhnya baik terhadap spesies-spesies lain, namun karena mereka secara fungsional tidak sempurna dalam aksi diri timbal balik mereka, kita harus menyimpulkan bahwa tanaman-tanaman itu berada dalam keadaan yang tidak alami. Meskipun demikian fakta-fakta ini menunjukkan pada penyebab-penyebab betapa kecil dan misteriusnya kesuburan yang lebih rendah atau lebih tinggi dari spesies-spesies ketika disilangkan, dibandingkan dengan spesies yang sama ketika dibuahi sendiri, terkadang bergantung.

Percobaan-percobaan praktis para hortikulturis, meskipun tidak dilakukan dengan presisi ilmiah, pantas mendapat perhatian. Sudah terkenal betapa rumitnya cara spesies-spesies Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, dsb., telah disilangkan, namun banyak dari hibrida-hibrida ini menghasilkan biji dengan bebas. Misalnya, Herbert menegaskan bahwa suatu hibrida dari Calceolaria integrifolia dan plantaginea, spesies-spesies yang paling sangat berbeda dalam perawakan umum, "mereproduksi dirinya sesempurna seolah-olah ia adalah spesies alami dari pegunungan Chile." Saya telah berupaya keras untuk memastikan tingkat kesuburan dari beberapa silangan kompleks Rhododendron, dan saya diyakinkan bahwa banyak dari mereka sepenuhnya fertil. Tuan C. Noble, misalnya, memberi tahu saya bahwa ia menumbuhkan stok untuk okulasi dari suatu hibrida antara Rhododendron Ponticum dan Catawbiense, dan bahwa hibrida ini "menghasilkan biji sebebas yang dapat dibayangkan." Seandainya hibrida-hibrida, ketika diperlakukan secara adil, terus menurun kesuburannya di setiap generasi berturut-turut, seperti yang Gärtner yakini sebagai kasusnya, fakta ini tentu akan sangat dikenal oleh para pemilik pembibitan. Para hortikulturis menumbuhkan bedeng-bedeng besar dari hibrida-hibrida yang sama, dan hanya yang demikian itulah yang diperlakukan secara adil, karena melalui perantaraan serangga, individu-individu dari varietas hibrida yang sama itu diizinkan untuk saling silang secara bebas, dan pengaruh merugikan dari perkawinan sekerabat yang dekat dengan demikian dapat dicegah. Siapa pun dapat dengan mudah meyakinkan dirinya sendiri tentang efisiensi perantaraan serangga dengan memeriksa bunga-bunga dari jenis-jenis rhododendron hibrida yang lebih mandul, yang tidak menghasilkan serbuk sari, karena ia akan menemukan pada stigma-stigma mereka banyak serbuk sari yang dibawa dari bunga-bunga lain.

Terkait hewan, percobaan yang dilakukan dengan saksama jauh lebih sedikit dibandingkan pada tumbuhan. Jika pengaturan sistematis kita dapat dipercaya, yaitu jika genera hewan sama berbedanya satu sama lain seperti genera tumbuhan, maka kita dapat menyimpulkan bahwa hewan yang lebih terpisah jauh dalam skala alam dapat lebih mudah disilangkan dibandingkan pada kasus tumbuhan; tetapi hibridanya sendiri, saya kira, lebih steril. Saya meragukan apakah ada kasus hewan hibrida yang sepenuhnya fertil dapat dianggap benar-benar terverifikasi dengan baik. Namun, perlu diingat bahwa, karena hanya sedikit hewan yang berkembang biak dengan bebas dalam penangkaran, hanya sedikit percobaan yang telah dilakukan dengan semestinya: misalnya, burung kenari telah disilangkan dengan sembilan jenis finch lainnya, tetapi karena tidak satu pun dari sembilan spesies ini berkembang biak dengan bebas dalam penangkaran, kita tidak berhak mengharapkan bahwa persilangan pertama antara mereka dan burung kenari, atau hibrida mereka, akan sepenuhnya fertil. Sekali lagi, terkait fertilitas pada generasi-generasi berturut-turut dari hewan hibrida yang lebih fertil, saya hampir tidak mengetahui satu contoh pun di mana dua keluarga dari hibrida yang sama telah dibesarkan pada saat yang sama dari induk yang berbeda, untuk menghindari efek buruk dari perkawinan sekerabat dekat. Sebaliknya, saudara laki-laki dan perempuan biasanya telah disilangkan dalam setiap generasi berturut-turut, bertentangan dengan peringatan yang terus-menerus diulang oleh setiap peternak. Dan dalam kasus ini, sama sekali tidak mengherankan bahwa sterilitas bawaan pada hibrida seharusnya terus meningkat. Jika kita bertindak demikian, dan mengawinkan saudara laki-laki dan perempuan dalam kasus hewan murni mana pun, yang karena alasan apa pun memiliki kecenderungan sedikit pun terhadap sterilitas, galur tersebut pasti akan hilang dalam beberapa generasi saja.

Meskipun saya tidak mengetahui kasus-kasus yang terverifikasi dengan sangat baik tentang hewan hibrida yang sepenuhnya fertil, saya memiliki beberapa alasan untuk percaya bahwa hibrida dari Cervulus vaginalis dan Reevesii, serta dari Phasianus colchicus dengan P. torquatus dan dengan P. versicolor adalah sepenuhnya fertil. Hibrida dari angsa biasa dan angsa Cina (A. cygnoides), spesies yang sangat berbeda sehingga umumnya digolongkan dalam genera yang berbeda, sering kali berkembang biak di negeri ini dengan salah satu induk murni, dan dalam satu contoh tunggal mereka telah berkembang biak inter se. Ini dilakukan oleh Mr. Eyton, yang membesarkan dua hibrida dari induk yang sama tetapi dari penetasan yang berbeda; dan dari dua burung ini ia membesarkan tidak kurang dari delapan hibrida (cucu dari angsa murni) dari satu sarang. Namun, di India, angsa-angsa persilangan ini pastilah jauh lebih fertil; karena saya diyakinkan oleh dua penilai yang sangat cakap, yaitu Mr. Blyth dan Capt. Hutton, bahwa kawanan penuh angsa persilangan ini dipelihara di berbagai bagian negeri itu; dan karena mereka dipelihara untuk keuntungan, di mana tidak ada spesies induk murni yang ada, mereka pastilah sangat fertil.

Sebuah doktrin yang berasal dari Pallas, telah diterima secara luas oleh para naturalis modern; yaitu, bahwa sebagian besar hewan domestik kita diturunkan dari dua atau lebih spesies asli, yang sejak itu bercampur melalui persilangan. Berdasarkan pandangan ini, spesies asli tersebut pada awalnya pasti menghasilkan hibrida yang cukup fertil, atau hibrida tersebut pasti menjadi cukup fertil pada generasi-generasi berikutnya di bawah domestikasi. Alternatif terakhir ini menurut saya paling mungkin, dan saya cenderung percaya akan kebenarannya, meskipun tidak didasarkan pada bukti langsung. Saya percaya, misalnya, bahwa anjing-anjing kita diturunkan dari beberapa stok liar; namun, dengan pengecualian mungkin pada anjing-anjing domestik asli tertentu di Amerika Selatan, semuanya cukup fertil satu sama lain; dan analogi membuat saya sangat meragukan, apakah beberapa spesies asli tersebut pada awalnya akan dengan bebas berkembang biak bersama dan menghasilkan hibrida yang cukup fertil. Demikian pula, ada alasan untuk percaya bahwa sapi Eropa kita dan sapi India berpunuk cukup fertil bersama-sama; tetapi dari fakta-fakta yang dikomunikasikan kepada saya oleh Mr. Blyth, saya pikir mereka harus dianggap sebagai spesies yang berbeda. Berdasarkan pandangan tentang asal-usul banyak hewan domestik kita ini, kita harus melepaskan keyakinan akan sterilitas yang hampir universal dari spesies hewan yang berbeda ketika disilangkan; atau kita harus memandang sterilitas, bukan sebagai karakteristik yang tak terhapuskan, tetapi sebagai sesuatu yang mampu dihilangkan oleh domestikasi.

Akhirnya, dengan melihat semua fakta yang telah dipastikan tentang persilangan tumbuhan dan hewan, dapat disimpulkan bahwa suatu tingkat sterilitas tertentu, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, adalah hasil yang sangat umum; tetapi hal itu tidak dapat, dalam kondisi pengetahuan kita saat ini, dianggap benar-benar universal.

Hukum yang Mengatur Kemandulan Persilangan Pertama dan Hibrida.—Kita kini akan mempertimbangkan sedikit lebih rinci keadaan dan kaidah yang mengatur kemandulan persilangan pertama dan hibrida. Tujuan utama kita adalah untuk melihat apakah kaidah-kaidah tersebut menunjukkan bahwa spesies secara khusus diberkahi dengan kualitas ini, guna mencegah persilangan dan percampuran mereka menjadi kacau balau. Kaidah-kaidah dan kesimpulan berikut ini terutama diambil dari karya Gärtner yang mengagumkan tentang hibridisasi tumbuhan. Saya telah bersusah payah untuk memastikan sejauh mana kaidah-kaidah ini berlaku pada hewan, dan mengingat betapa langkanya pengetahuan kita mengenai hewan hibrida, saya terkejut mendapati betapa umumnya kaidah-kaidah yang sama berlaku pada kedua kerajaan tersebut.

Telah dikemukakan sebelumnya, bahwa tingkat kesuburan, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, bertahap dari nol hingga kesuburan sempurna. Sungguh mengejutkan betapa banyak cara aneh yang dapat ditunjukkan untuk gradasi ini; tetapi hanya garis besar paling sederhana dari fakta-fakta yang dapat diberikan di sini. Ketika serbuk sari dari tumbuhan satu famili diletakkan pada kepala putik tumbuhan dari famili yang berbeda, ia tidak memberikan pengaruh lebih dari sekadar debu anorganik. Dari nol mutlak kesuburan ini, serbuk sari dari spesies berbeda dalam genus yang sama yang diterapkan pada kepala putik suatu spesies tertentu, menghasilkan gradasi sempurna dalam jumlah benih yang dihasilkan, hingga mendekati lengkap atau bahkan kesuburan yang sepenuhnya lengkap; dan, seperti yang telah kita lihat, dalam kasus-kasus abnormal tertentu, bahkan hingga kelebihan kesuburan, melampaui apa yang akan dihasilkan oleh serbuk sari tumbuhan itu sendiri. Begitu pula pada hibrida itu sendiri, ada beberapa yang tidak pernah menghasilkan, dan mungkin tidak akan pernah menghasilkan, bahkan dengan serbuk sari dari salah satu induk murni, satu benih fertil pun: tetapi dalam beberapa kasus ini, jejak awal kesuburan dapat terdeteksi, dengan serbuk sari dari salah satu spesies induk murni menyebabkan bunga hibrida layu lebih awal daripada yang seharusnya terjadi; dan kelayuan awal bunga telah diketahui secara luas sebagai tanda pembuahan yang baru dimulai. Dari tingkat kemandulan ekstrem ini kita dapati hibrida yang menyerbuk sendiri menghasilkan jumlah benih yang semakin banyak hingga kesuburan sempurna.

Hibrida dari dua spesies yang sangat sulit disilangkan, dan yang jarang menghasilkan keturunan apa pun, umumnya sangat mandul; tetapi paralelisme antara kesulitan membuat persilangan pertama, dan kemandulan hibrida yang dihasilkan—dua kelas fakta yang umumnya dicampuradukkan bersama—sama sekali tidak ketat. Ada banyak kasus, di mana dua spesies murni dapat disatukan dengan kemudahan yang tidak biasa, dan menghasilkan banyak keturunan hibrida, namun hibrida ini sangat mandul. Di sisi lain, ada spesies yang sangat jarang dapat disilangkan, atau dengan kesulitan ekstrem, tetapi hibridanya, ketika akhirnya dihasilkan, sangat fertil. Bahkan dalam batas-batas genus yang sama, misalnya pada Dianthus, dua kasus yang berlawanan ini terjadi.

Kesuburan, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, lebih mudah dipengaruhi oleh kondisi-kondisi yang tidak menguntungkan, dibandingkan kesuburan spesies murni. Tetapi tingkat kesuburan juga secara bawaan bervariasi; karena ia tidak selalu sama ketika dua spesies yang sama disilangkan dalam keadaan yang sama, tetapi sebagian bergantung pada konstitusi individu-individu yang kebetulan dipilih untuk eksperimen. Begitu pula dengan hibrida, karena tingkat kesuburan mereka sering kali ditemukan sangat berbeda pada beberapa individu yang dibesarkan dari benih dari kapsul yang sama dan terpapar pada kondisi yang persis sama.

Dengan istilah afinitas sistematis dimaksudkan, kemiripan antara spesies dalam struktur dan konstitusi, terutama dalam struktur bagian-bagian yang memiliki kepentingan fisiologis tinggi dan yang sedikit berbeda pada spesies yang berkerabat. Kini fertilitas persilangan pertama antara spesies, dan hibrida yang dihasilkan darinya, sebagian besar diatur oleh afinitas sistematis mereka. Hal ini jelas ditunjukkan oleh hibrida yang tidak pernah dihasilkan antara spesies yang diklasifikasikan oleh para sistematis dalam famili yang berbeda; dan di sisi lain, oleh spesies yang sangat berkerabat dekat yang umumnya bersatu dengan mudah. Namun korespondensi antara afinitas sistematis dan kemudahan persilangan sama sekali tidak ketat. Banyak kasus dapat diberikan tentang spesies yang sangat berkerabat dekat yang tidak akan bersatu, atau hanya dengan kesulitan ekstrem; dan di sisi lain tentang spesies yang sangat berbeda yang bersatu dengan sangat mudah. Dalam famili yang sama mungkin terdapat satu genus, seperti Dianthus, di mana sangat banyak spesies dapat paling mudah disilangkan; dan genus lain, seperti Silene, di mana upaya-upaya yang paling gigih telah gagal menghasilkan satu hibrida pun antara spesies yang sangat dekat. Bahkan dalam batas-batas genus yang sama, kita menemui perbedaan yang sama ini; misalnya, banyak spesies Nicotiana telah disilangkan lebih banyak daripada spesies dari hampir semua genus lain; tetapi Gärtner menemukan bahwa N. acuminata, yang bukan merupakan spesies yang sangat berbeda, dengan keras kepala gagal membuahi, atau dibuahi oleh, tidak kurang dari delapan spesies Nicotiana lainnya. Sangat banyak fakta analog yang dapat diberikan.

Tidak seorang pun mampu menunjukkan jenis, atau jumlah, perbedaan dalam karakter yang dapat dikenali apa pun yang cukup untuk mencegah dua spesies bersilangan. Dapat ditunjukkan bahwa tanaman yang paling berbeda dalam kebiasaan dan penampilan umum, dan memiliki perbedaan yang sangat mencolok di setiap bagian bunga, bahkan dalam serbuk sari, dalam buah, dan dalam kotiledon, dapat disilangkan. Tanaman tahunan dan tanaman keras, pohon peluruh dan pohon hijau abadi, tanaman yang menghuni stasiun berbeda dan cocok untuk iklim yang sangat berbeda, sering kali dapat disilangkan dengan mudah.

Dengan persilangan resiprokal antara dua spesies, saya memaksudkan kasus, misalnya, seekor kuda jantan pertama-tama disilangkan dengan keledai betina, dan kemudian seekor keledai jantan dengan kuda betina: kedua spesies ini kemudian dapat dikatakan telah disilangkan secara resiprokal. Sering kali terdapat perbedaan seluas mungkin dalam kemudahan membuat persilangan resiprokal. Kasus-kasus semacam ini sangat penting, karena mereka membuktikan bahwa kapasitas pada dua spesies mana pun untuk bersilangan sering kali sepenuhnya tidak tergantung pada afinitas sistematis mereka, atau pada perbedaan yang dapat dikenali dalam keseluruhan organisasi mereka. Di sisi lain, kasus-kasus ini jelas menunjukkan bahwa kapasitas untuk bersilangan terhubung dengan perbedaan konstitusional yang tak terlihat oleh kita, dan terbatas pada sistem reproduksi. Perbedaan dalam hasil persilangan resiprokal antara dua spesies yang sama ini telah lama diamati oleh Kölreuter. Untuk memberikan contoh: Mirabilis jalappa dapat dengan mudah dibuahi oleh serbuk sari M. longiflora, dan hibrida yang dihasilkan cukup fertil; tetapi Kölreuter mencoba lebih dari dua ratus kali, selama delapan tahun berturut-turut, untuk membuahi secara resiprokal M. longiflora dengan serbuk sari M. jalappa, dan gagal total. Beberapa kasus lain yang sama mencoloknya dapat diberikan. Thuret telah mengamati fakta yang sama dengan rumput laut atau Fuci tertentu. Gärtner, lebih lanjut, menemukan bahwa perbedaan kemudahan dalam membuat persilangan resiprokal ini sangat umum dalam tingkat yang lebih rendah. Dia telah mengamatinya bahkan antara bentuk-bentuk yang begitu berkerabat dekat (seperti Matthiola annua dan glabra) sehingga banyak botanis mengklasifikasikannya hanya sebagai varietas. Juga merupakan fakta yang luar biasa, bahwa hibrida yang dihasilkan dari persilangan resiprokal, meskipun tentu saja tersusun dari dua spesies yang persis sama, spesies yang satu mula-mula digunakan sebagai ayah dan kemudian sebagai ibu, umumnya berbeda dalam fertilitas pada tingkat yang kecil, dan kadang-kadang pada tingkat yang tinggi.

Beberapa aturan unik lainnya dapat diberikan dari Gärtner: misalnya, beberapa spesies memiliki daya yang luar biasa untuk kawin silang dengan spesies lain; spesies lain dari genus yang sama memiliki daya yang luar biasa untuk menanamkan kemiripan mereka pada keturunan hibridnya; tetapi kedua daya ini sama sekali tidak selalu berjalan bersamaan. Ada hibrid tertentu yang, alih-alih memiliki sifat antara kedua induknya seperti biasanya, selalu sangat mirip dengan salah satunya; dan hibrid semacam itu, meskipun secara lahiriah sangat mirip dengan salah satu spesies induk murninya, dengan pengecualian yang jarang terjadi, sangatlah steril. Begitu pula di antara hibrid yang biasanya memiliki struktur antara kedua induknya, kadang-kadang lahir individu-individu yang luar biasa dan abnormal, yang sangat mirip dengan salah satu induk murninya; dan hibrid ini hampir selalu sepenuhnya steril, bahkan ketika hibrid lain yang ditumbuhkan dari biji dari kapsul yang sama memiliki tingkat kesuburan yang cukup tinggi. Fakta-fakta ini menunjukkan betapa sepenuhnya kesuburan pada hibrid tidak bergantung pada kemiripan lahiriahnya dengan salah satu induk murni.

Dengan mempertimbangkan beberapa aturan yang kini diberikan, yang mengatur kesuburan persilangan pertama dan hibrid, kita melihat bahwa ketika bentuk-bentuk, yang harus dianggap sebagai spesies yang baik dan berbeda, disatukan, kesuburan mereka meningkat dari nol hingga kesuburan sempurna, atau bahkan hingga kesuburan yang berlebihan dalam kondisi tertentu. Bahwa kesuburan mereka, selain sangat rentan terhadap kondisi yang menguntungkan dan tidak menguntungkan, bersifat bervariasi secara bawaan. Bahwa tingkat kesuburan itu tidak selalu sama pada persilangan pertama dan pada hibrid yang dihasilkan dari persilangan tersebut. Bahwa kesuburan hibrid tidak berkaitan dengan tingkat kemiripan penampilan luar mereka dengan salah satu induknya. Dan terakhir, bahwa kemudahan untuk melakukan persilangan pertama antara dua spesies tidak selalu diatur oleh afinitas sistematis atau tingkat kemiripan satu sama lain. Pernyataan terakhir ini jelas dibuktikan oleh persilangan resiprokal antara dua spesies yang sama, karena bergantung pada apakah spesies yang satu atau yang lain digunakan sebagai jantan atau betina, umumnya ada sedikit perbedaan, dan kadang-kadang perbedaan yang paling lebar, dalam kemudahan untuk mewujudkan penyatuan. Lebih jauh lagi, hibrid yang dihasilkan dari persilangan resiprokal sering kali berbeda dalam kesuburan.

Sekarang, apakah aturan-aturan yang rumit dan unik ini menunjukkan bahwa spesies telah dikaruniai sterilitas semata-mata untuk mencegah mereka menjadi kacau di alam? Saya kira tidak. Karena mengapa sterilitas itu harus begitu sangat berbeda tingkatannya, ketika berbagai spesies disilangkan, yang semuanya harus kita anggap sama pentingnya untuk dicegah agar tidak berpadu bersama? Mengapa tingkat sterilitas itu bervariasi secara bawaan pada individu-individu dari spesies yang sama? Mengapa beberapa spesies dapat kawin silang dengan mudah, namun menghasilkan hibrid yang sangat steril; dan spesies lain kawin silang dengan sangat sulit, namun menghasilkan hibrid yang cukup subur? Mengapa sering kali ada perbedaan yang begitu besar dalam hasil persilangan resiprokal antara dua spesies yang sama? Mengapa, bahkan dapat ditanyakan, produksi hibrid telah diizinkan? Memberikan kepada spesies daya khusus untuk menghasilkan hibrid, dan kemudian menghentikan propagasi lebih lanjutnya dengan tingkat sterilitas yang berbeda, yang tidak sepenuhnya terkait dengan kemudahan penyatuan pertama antara induknya, tampaknya merupakan pengaturan yang aneh.

Aturan dan fakta yang telah diuraikan di atas, di sisi lain, tampak jelas bagi saya menunjukkan bahwa kemandulan baik persilangan pertama maupun hibrida hanyalah bersifat insidental atau bergantung pada perbedaan-perbedaan yang tidak diketahui, terutama pada sistem reproduksi, dari spesies-spesies yang disilangkan. Perbedaan-perbedaan itu bersifat begitu khas dan terbatas, sehingga, dalam persilangan timbal balik antara dua spesies, elemen seksual jantan dari salah satu spesies sering kali dengan leluasa bekerja pada elemen seksual betina dari spesies lainnya, tetapi tidak berlaku sebaliknya. Akan lebih baik untuk menjelaskan sedikit lebih lengkap melalui contoh apa yang saya maksud dengan kemandulan yang bersifat insidental pada perbedaan lain, dan bukan kualitas yang dianugerahkan secara khusus. Karena kemampuan satu tanaman untuk dicangkok atau ditempelkan pada tanaman lain sama sekali tidak penting bagi kesejahteraannya di alam, saya menduga tidak ada yang akan menganggap bahwa kemampuan ini adalah kualitas yang dianugerahkan secara khusus, tetapi akan mengakui bahwa ini bersifat insidental pada perbedaan dalam hukum pertumbuhan kedua tanaman. Kadang-kadang kita dapat melihat alasan mengapa satu pohon tidak dapat menempel pada pohon lain, dari perbedaan laju pertumbuhannya, kekerasan kayunya, periode aliran atau sifat getahnya, dan seterusnya; tetapi dalam banyak kasus kita sama sekali tidak dapat memberikan alasan apa pun. Keragaman besar dalam ukuran dua tanaman, yang satu berkayu dan yang lain herba, yang satu selalu hijau dan yang lain meranggas, serta adaptasi terhadap iklim yang sangat berbeda, tidak selalu menghalangi keduanya untuk dicangkokkan bersama. Seperti halnya pada hibridisasi, demikian pula pada pencangkokan, kapasitasnya dibatasi oleh kekerabatan sistematis, karena tidak seorang pun mampu mencangkokkan pohon-pohon yang berasal dari famili yang sangat berbeda; dan, di sisi lain, spesies-spesies yang berkerabat dekat, dan varietas dari spesies yang sama, biasanya, tetapi tidak selalu, dapat dicangkokkan dengan mudah. Tetapi kapasitas ini, seperti pada hibridisasi, sama sekali tidak sepenuhnya diatur oleh kekerabatan sistematis. Meskipun banyak genus yang berbeda dalam famili yang sama telah berhasil dicangkokkan bersama, dalam kasus lain spesies dari genus yang sama tidak akan menempel satu sama lain. Pir dapat dicangkokkan jauh lebih mudah pada quince, yang digolongkan sebagai genus yang berbeda, daripada pada apel, yang merupakan anggota genus yang sama. Bahkan varietas pir yang berbeda memiliki tingkat kemudahan yang berbeda-beda untuk dicangkokkan pada quince; demikian pula varietas aprikot dan persik yang berbeda pada varietas prem tertentu.

Seperti Gärtner menemukan bahwa kadang-kadang terdapat perbedaan bawaan pada individu-individu yang berbeda dari dua spesies yang sama dalam persilangan; demikian pula Sagaret meyakini hal ini terjadi pada individu-individu yang berbeda dari dua spesies yang sama dalam pencangkokan bersama. Seperti pada persilangan timbal balik, kemudahan untuk mencapai penyatuan sering kali sangat tidak setara, begitu pula kadang-kadang dalam pencangkokan; gooseberry biasa, misalnya, tidak dapat dicangkokkan pada currant, sedangkan currant dapat menempel, meskipun dengan kesulitan, pada gooseberry.

Kita telah melihat bahwa kemandulan hibrida, yang organ reproduksinya berada dalam kondisi tidak sempurna, adalah kasus yang sangat berbeda dari kesulitan menyatukan dua spesies murni, yang organ reproduksinya sempurna; namun kedua kasus yang berbeda ini berjalan sejajar sampai batas tertentu. Sesuatu yang serupa terjadi dalam pencangkokan; karena Thouin menemukan bahwa tiga spesies Robinia, yang menghasilkan biji dengan bebas pada akarnya sendiri, dan yang dapat dicangkokkan tanpa kesulitan besar pada spesies lain, ketika dicangkokkan demikian menjadi mandul. Di sisi lain, spesies Sorbus tertentu, ketika dicangkokkan pada spesies lain, menghasilkan buah dua kali lebih banyak dibandingkan ketika pada akarnya sendiri. Kita diingatkan oleh fakta terakhir ini pada kasus luar biasa Hippeastrum, Lobelia, dan lain-lain, yang menghasilkan biji jauh lebih banyak ketika dibuahi dengan serbuk sari dari spesies yang berbeda, dibandingkan ketika dibuahi sendiri dengan serbuk sarinya sendiri.

Dengan demikian kita melihat, bahwa meskipun terdapat perbedaan yang jelas dan mendasar antara sekadar pelekatan stok yang dicangkokkan, dan penyatuan elemen jantan dan betina dalam tindakan reproduksi, namun terdapat suatu tingkat paralelisme yang kasar dalam hasil pencangkokan dan persilangan spesies yang berbeda. Dan sebagaimana kita harus memandang hukum-hukum aneh dan rumit yang mengatur kemudahan pohon untuk dicangkokkan satu sama lain sebagai insidental pada perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem vegetatif mereka, maka saya percaya bahwa hukum-hukum yang bahkan lebih rumit yang mengatur kemudahan persilangan pertama, adalah insidental pada perbedaan yang tidak diketahui, terutama dalam sistem reproduksi mereka. Perbedaan-perbedaan ini, dalam kedua kasus, sampai batas tertentu mengikuti, sebagaimana yang mungkin diharapkan, afinitas sistematis, yang dengannya setiap jenis kemiripan dan ketidakmiripan antara makhluk organik dicoba untuk diungkapkan. Fakta-fakta ini sama sekali tidak tampak bagi saya untuk menunjukkan bahwa kesulitan yang lebih besar atau lebih kecil dari pencangkokan atau persilangan bersama berbagai spesies telah menjadi suatu anugerah khusus; meskipun dalam kasus persilangan, kesulitan tersebut sama pentingnya bagi ketahanan dan stabilitas bentuk-bentuk spesifik, seperti halnya dalam kasus pencangkokan hal itu tidak penting bagi kesejahteraan mereka.

Penyebab Kemandulan Persilangan Pertama dan Hibrida.—Kita sekarang dapat melihat sedikit lebih dekat pada penyebab yang mungkin dari kemandulan persilangan pertama dan hibrida. Kedua kasus ini pada dasarnya berbeda, karena, seperti yang baru saja dikemukakan, dalam penyatuan dua spesies murni, elemen seksual jantan dan betina sempurna, sedangkan pada hibrida mereka tidak sempurna. Bahkan dalam persilangan pertama, kesulitan yang lebih besar atau lebih kecil dalam menghasilkan penyatuan tampaknya bergantung pada beberapa penyebab yang berbeda. Terkadang pasti ada ketidakmungkinan fisik dalam elemen jantan mencapai ovul, seperti yang akan terjadi pada tumbuhan dengan putik yang terlalu panjang sehingga tabung serbuk sari tidak dapat mencapai ovarium. Telah diamati juga bahwa ketika serbuk sari dari satu spesies ditempatkan pada stigma dari spesies yang berkerabat jauh, meskipun tabung serbuk sari menonjol, mereka tidak menembus permukaan stigma. Sekali lagi, elemen jantan dapat mencapai elemen betina, tetapi tidak mampu menyebabkan embrio berkembang, seperti yang tampaknya terjadi pada beberapa eksperimen Thuret pada Fuci. Tidak ada penjelasan yang dapat diberikan untuk fakta-fakta ini, sama halnya seperti mengapa pohon tertentu tidak dapat dicangkokkan ke pohon lain. Terakhir, embrio dapat berkembang, dan kemudian mati pada periode awal. Alternatif terakhir ini belum cukup diperhatikan; tetapi saya percaya, dari pengamatan yang disampaikan kepada saya oleh Tn. Hewitt, yang memiliki pengalaman besar dalam menghibridisasi burung gallinaceous, bahwa kematian awal embrio adalah penyebab yang sangat sering dari kemandulan dalam persilangan pertama. Awalnya saya sangat tidak mau percaya pada pandangan ini; karena hibrida, setelah lahir, umumnya sehat dan berumur panjang, seperti yang kita lihat dalam kasus bagal biasa. Namun, hibrida, berada dalam keadaan yang berbeda sebelum dan sesudah lahir: ketika lahir dan hidup di suatu negeri di mana kedua induknya dapat hidup, mereka umumnya ditempatkan di bawah kondisi kehidupan yang sesuai. Tetapi hibrida hanya mewarisi setengah dari sifat dan konstitusi induknya, dan oleh karena itu sebelum lahir, selama ia dipelihara di dalam rahim induknya atau di dalam telur atau biji yang dihasilkan oleh induknya, ia mungkin terpapar pada kondisi yang sampai taraf tertentu tidak sesuai, dan akibatnya rentan mati pada periode awal; terlebih lagi karena semua makhluk yang sangat muda tampak sangat sensitif terhadap kondisi kehidupan yang merugikan atau tidak alami.

Terkait kemandulan hibrida, di mana elemen-elemen seksualnya berkembang tidak sempurna, kasusnya sangat berbeda. Saya telah lebih dari sekali menyinggung sejumlah besar fakta yang telah saya kumpulkan, yang menunjukkan bahwa ketika hewan dan tumbuhan dipindahkan dari kondisi alaminya, mereka sangat rentan mengalami gangguan serius pada sistem reproduksinya. Ini, pada kenyataannya, adalah penghalang besar bagi domestikasi hewan. Antara kemandulan yang diinduksi dengan cara ini dan kemandulan hibrida, terdapat banyak titik kesamaan. Dalam kedua kasus, kemandulan tidak bergantung pada kesehatan umum, dan sering kali disertai dengan ukuran berlebih atau pertumbuhan yang sangat subur. Dalam kedua kasus, kemandulan terjadi dalam berbagai tingkatan; dalam keduanya, elemen jantan paling rentan terpengaruh; tetapi kadang-kadang elemen betina lebih dari jantan. Dalam keduanya, kecenderungan itu sampai batas tertentu sejalan dengan afinitas sistematis, karena seluruh kelompok hewan dan tumbuhan dibuat impoten oleh kondisi tidak alami yang sama; dan seluruh kelompok spesies cenderung menghasilkan hibrida mandul. Di sisi lain, satu spesies dalam suatu kelompok kadang-kadang akan menolak perubahan kondisi yang besar dengan kesuburan yang tidak terganggu; dan spesies tertentu dalam suatu kelompok akan menghasilkan hibrida yang sangat subur tidak seperti biasanya. Tidak seorang pun dapat mengetahui, sebelum ia mencoba, apakah suatu hewan tertentu akan berkembang biak dalam pengurungan atau suatu tanaman akan menghasilkan biji dengan bebas di bawah budidaya; ia juga tidak dapat mengetahui, sebelum ia mencoba, apakah dua spesies dari suatu genus akan menghasilkan hibrida yang lebih atau kurang mandul. Terakhir, ketika makhluk organik ditempatkan selama beberapa generasi dalam kondisi yang tidak alami bagi mereka, mereka sangat rentan untuk bervariasi, yang disebabkan, seperti yang saya yakini, oleh sistem reproduksi mereka yang telah terpengaruh secara khusus, meskipun dalam derajat yang lebih rendah daripada ketika kemandulan terjadi. Demikian pula dengan hibrida, karena hibrida dalam generasi-generasi yang berurutan sangat rentan untuk bervariasi, seperti yang telah diamati oleh setiap eksperimentalis.

Dengan demikian kita melihat bahwa ketika makhluk organik ditempatkan dalam kondisi baru dan tidak alami, dan ketika hibrida dihasilkan dari persilangan tidak alami dua spesies, sistem reproduksi, terlepas dari keadaan kesehatan umum, dipengaruhi oleh kemandulan dengan cara yang sangat mirip. Dalam kasus pertama, kondisi kehidupan telah terganggu, meskipun sering kali dalam derajat yang sangat ringan sehingga tidak dapat kami hargai; dalam kasus yang lain, atau kasus hibrida, kondisi eksternal tetap sama, tetapi organisasi telah terganggu oleh dua struktur dan konstitusi yang berbeda yang telah bercampur menjadi satu. Karena hampir tidak mungkin bahwa dua organisasi harus digabungkan menjadi satu, tanpa terjadi beberapa gangguan dalam perkembangan, atau tindakan periodik, atau hubungan timbal balik dari bagian-bagian dan organ-organ yang berbeda satu sama lain, atau terhadap kondisi kehidupan. Ketika hibrida mampu berkembang biak inter se, mereka menurunkan kepada keturunannya dari generasi ke generasi organisasi gabungan yang sama, dan karenanya kita tidak perlu heran bahwa kemandulan mereka, meskipun dalam beberapa derajat bervariasi, jarang berkurang.

Namun, harus diakui bahwa kita tidak dapat memahami, kecuali dengan hipotesis-hipotesis yang samar, beberapa fakta sehubungan dengan kemandulan hibrida; misalnya, ketidaksetaraan kesuburan hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal balik; atau peningkatan kemandulan pada hibrida yang kadang-kadang dan secara luar biasa sangat menyerupai salah satu induk murni. Saya juga tidak berpura-pura bahwa pernyataan-pernyataan di atas menyentuh akar persoalan: tidak ada penjelasan yang ditawarkan mengapa suatu organisme, ketika ditempatkan dalam kondisi tidak alami, menjadi mandul. Semua yang telah saya coba tunjukkan adalah bahwa dalam dua kasus, dalam beberapa hal serupa, kemandulan adalah hasil umum,—dalam kasus pertama dari kondisi kehidupan yang telah terganggu, dalam kasus lainnya dari organisasi yang telah terganggu oleh dua organisasi yang telah bercampur menjadi satu.

Mungkin tampak khayali, tetapi saya menduga bahwa paralelisme serupa meluas ke sekelompok fakta yang terkait namun sangat berbeda. Ini adalah keyakinan tua dan hampir universal, yang menurut saya didasarkan pada banyak bukti, bahwa perubahan kecil dalam kondisi kehidupan bermanfaat bagi semua makhluk hidup. Kita melihat ini diterapkan oleh para petani dan pekebun dalam pertukaran benih, umbi, dan sebagainya, dari satu tanah atau iklim ke lainnya, dan kembali lagi. Selama masa pemulihan hewan, kita dengan jelas melihat bahwa manfaat besar diperoleh dari hampir setiap perubahan dalam kebiasaan hidup. Lagi pula, baik pada tumbuhan maupun hewan, ada banyak bukti bahwa persilangan antara individu-individu yang sangat berbeda dari spesies yang sama, yaitu antara anggota-anggota dari galur atau sub-ras yang berbeda, memberikan vigor dan fertilitas pada keturunannya. Saya sungguh percaya, dari fakta-fakta yang disinggung dalam bab keempat kita, bahwa sejumlah persilangan tertentu sangat diperlukan bahkan pada hermafrodit; dan bahwa perkawinan sedarah yang berlangsung terus-menerus selama beberapa generasi antara kerabat terdekat, terutama jika mereka dipelihara dalam kondisi kehidupan yang sama, selalu menyebabkan kelemahan dan kemandulan pada keturunannya.

Dengan demikian tampak bahwa, di satu sisi, perubahan kecil dalam kondisi kehidupan bermanfaat bagi semua makhluk organik, dan di sisi lain, bahwa persilangan kecil, yaitu persilangan antara jantan dan betina dari spesies yang sama yang telah bervariasi dan menjadi sedikit berbeda, memberikan vigor dan fertilitas pada keturunannya. Tetapi kita telah melihat bahwa perubahan yang lebih besar, atau perubahan yang bersifat khusus, sering kali menyebabkan makhluk organik menjadi agak mandul; dan bahwa persilangan yang lebih besar, yaitu persilangan antara jantan dan betina yang telah menjadi sangat berbeda atau berbeda secara spesifik, menghasilkan hibrida yang umumnya mandul pada tingkat tertentu. Saya tidak dapat meyakinkan diri sendiri bahwa paralelisme ini adalah kebetulan atau ilusi. Kedua rangkaian fakta itu tampaknya terhubung oleh suatu ikatan umum yang belum diketahui, yang secara hakiki terkait dengan prinsip kehidupan.

Fertilitas Varietas ketika Disilangkan, dan Keturunan Bastarnya.—Dapat dikemukakan, sebagai argumen yang sangat kuat, bahwa pastilah ada perbedaan mendasar antara spesies dan varietas, dan bahwa pastilah ada kekeliruan dalam semua uraian sebelumnya, karena varietas, betapa pun berbeda penampilan luarnya satu sama lain, bersilang dengan sangat mudah, dan menghasilkan keturunan yang sepenuhnya fertil. Saya sepenuhnya mengakui bahwa inilah yang hampir selalu terjadi. Namun jika kita menilik varietas-varietas yang dihasilkan di alam, kita segera terjerat dalam kesulitan yang tak terpecahkan; karena jika dua varietas yang selama ini dianggap sebagai varietas ternyata mandul dalam taraf apa pun ketika disilangkan bersama, keduanya segera digolongkan oleh kebanyakan naturalis sebagai spesies. Misalnya, pimpernel biru dan merah, primrose dan cowslip, yang dianggap oleh banyak botanis terbaik kita sebagai varietas, dikatakan oleh Gärtner tidak sepenuhnya fertil ketika disilangkan, dan karenanya ia menggolongkannya sebagai spesies yang tak diragukan. Jika kita berdebat secara melingkar seperti ini, fertilitas semua varietas yang dihasilkan di alam pasti harus diterima begitu saja.

Jika kita beralih ke varietas yang dihasilkan, atau diduga dihasilkan, di bawah domestikasi, kita masih dihadapkan pada keraguan. Karena ketika dinyatakan, misalnya, bahwa anjing German Spitz lebih mudah bersatu dengan rubah dibandingkan anjing lain, atau bahwa anjing domestik asli Amerika Selatan tertentu tidak mudah kawin silang dengan anjing Eropa, penjelasan yang akan muncul di benak setiap orang, dan mungkin yang benar, adalah bahwa anjing-anjing ini diturunkan dari beberapa spesies yang berbeda secara asli. Meskipun demikian, fertilitas sempurna dari begitu banyak varietas domestik, yang sangat berbeda satu sama lain dalam penampilan, misalnya pada merpati atau kubis, adalah fakta yang luar biasa; terutama ketika kita merenungkan betapa banyak spesies yang ada, yang meskipun sangat mirip satu sama lain, sepenuhnya steril ketika disilangkan. Namun, beberapa pertimbangan membuat fertilitas varietas domestik kurang luar biasa daripada yang tampak pada awalnya. Pertama, dapat ditunjukkan dengan jelas bahwa ketidakmiripan eksternal belaka antara dua spesies tidak menentukan tingkat sterilitas yang lebih besar atau lebih kecil ketika disilangkan; dan kita dapat menerapkan aturan yang sama pada varietas domestik. Kedua, beberapa naturalis terkemuka percaya bahwa proses domestikasi yang panjang cenderung menghilangkan sterilitas pada generasi hibrida yang berurutan, yang pada awalnya hanya sedikit steril; dan jika demikian, kita tentu tidak boleh berharap menemukan sterilitas yang muncul dan menghilang di bawah kondisi kehidupan yang hampir sama. Terakhir, dan ini menurut saya merupakan pertimbangan yang paling penting, ras baru hewan dan tumbuhan dihasilkan di bawah domestikasi oleh kekuatan seleksi metodis dan tak sadar manusia, untuk penggunaan dan kesenangannya sendiri: ia tidak ingin memilih, juga tidak dapat memilih, perbedaan kecil dalam sistem reproduksi, atau perbedaan konstitusional lain yang berkorelasi dengan sistem reproduksi. Ia memberi makan varietas-varietasnya dengan makanan yang sama; memperlakukan mereka dengan cara yang hampir sama, dan tidak ingin mengubah kebiasaan hidup umum mereka. Alam bertindak secara seragam dan perlahan selama periode waktu yang sangat lama pada keseluruhan organisasi, dengan cara apa pun yang mungkin demi kebaikan masing-masing makhluk; dan dengan demikian ia dapat, baik secara langsung, atau lebih mungkin secara tidak langsung, melalui korelasi, memodifikasi sistem reproduksi pada beberapa keturunan dari satu spesies mana pun. Melihat perbedaan dalam proses seleksi ini, sebagaimana dilakukan oleh manusia dan alam, kita tidak perlu heran pada beberapa perbedaan dalam hasilnya.

Sejauh ini saya berbicara seolah-olah varietas dari spesies yang sama selalu fertil ketika disilangkan. Tetapi bagi saya tampaknya mustahil untuk menolak bukti adanya sejumlah sterilitas dalam beberapa kasus berikut, yang akan saya ringkas secara singkat. Bukti tersebut setidaknya sama baiknya dengan bukti yang membuat kita percaya pada sterilitas banyak spesies. Bukti ini juga berasal dari saksi-saksi yang tidak simpatik, yang dalam semua kasus lain menganggap fertilitas dan sterilitas sebagai kriteria yang aman untuk pembedaan spesies. Gärtner selama beberapa tahun memelihara jagung kerdil berbiji kuning, dan varietas tinggi berbiji merah, tumbuh berdekatan di kebunnya; dan meskipun tanaman ini memiliki jenis kelamin terpisah, mereka tidak pernah kawin secara alami. Ia kemudian membuahi tiga belas bunga dari yang satu dengan serbuk sari dari yang lain; tetapi hanya satu tongkol yang menghasilkan biji, dan tongkol ini hanya menghasilkan lima butir. Manipulasi dalam kasus ini tidak mungkin merusak, karena tanaman memiliki jenis kelamin terpisah. Tidak seorang pun, saya yakin, menduga bahwa varietas jagung ini adalah spesies yang berbeda; dan penting untuk dicatat bahwa tanaman hibrida yang dihasilkan dengan cara ini sendiri sepenuhnya fertil; sehingga bahkan Gärtner tidak berani menganggap kedua varietas tersebut sebagai berbeda secara spesifik.

Girou de Buzarengues menyilangkan tiga varietas labu, yang seperti jagung memiliki jenis kelamin terpisah, dan ia menegaskan bahwa fertilisasi timbal balik mereka semakin tidak mudah seiring dengan semakin besarnya perbedaan mereka. Sejauh mana eksperimen ini dapat dipercaya, saya tidak tahu; tetapi bentuk-bentuk yang dieksperimenkan, digolongkan oleh Sagaret, yang terutama mendasarkan klasifikasinya pada uji ketidaksuburan, sebagai varietas.

Kasus berikut ini jauh lebih luar biasa, dan pada awalnya tampak sangat sulit dipercaya; tetapi ini adalah hasil dari serangkaian percobaan yang menakjubkan selama bertahun-tahun pada sembilan spesies Verbascum, oleh pengamat yang begitu baik dan saksi yang begitu keras kepala, seperti Gärtner: yaitu, bahwa varietas kuning dan putih dari spesies Verbascum yang sama ketika disilangkan menghasilkan lebih sedikit biji, dibandingkan varietas berwarna lainnya ketika dibuahi dengan serbuk sari dari bunga berwarna mereka sendiri. Lebih lanjut, ia menegaskan bahwa ketika varietas kuning dan putih dari satu spesies disilangkan dengan varietas kuning dan putih dari spesies yang berbeda, lebih banyak biji dihasilkan oleh persilangan antara bunga-bunga berwarna sama, daripada antara bunga-bunga yang berbeda warna. Namun varietas Verbascum ini tidak menunjukkan perbedaan lain selain warna bunga semata; dan satu varietas kadang-kadang dapat ditumbuhkan dari biji varietas lainnya.

Dari pengamatan yang telah saya lakukan pada varietas hollyhock tertentu, saya cenderung menduga bahwa mereka menunjukkan fakta-fakta yang serupa.

Kölreuter, yang ketepatannya telah dikonfirmasi oleh setiap pengamat berikutnya, telah membuktikan fakta luar biasa, bahwa satu varietas tembakau biasa lebih fertil, ketika disilangkan dengan spesies yang sangat berbeda, dibandingkan varietas lainnya. Ia melakukan percobaan pada lima bentuk, yang umumnya dianggap sebagai varietas, dan yang ia uji melalui uji coba terberat, yaitu dengan persilangan timbal balik, dan ia menemukan keturunan campurannya sepenuhnya fertil. Tetapi salah satu dari lima varietas ini, ketika digunakan baik sebagai induk jantan maupun betina, dan disilangkan dengan Nicotiana glutinosa, selalu menghasilkan hibrida yang tidak semandul seperti yang dihasilkan dari empat varietas lainnya ketika disilangkan dengan N. glutinosa. Oleh karena itu, sistem reproduksi varietas yang satu ini pasti telah termodifikasi dalam beberapa cara dan dalam beberapa tingkat.

Dari fakta-fakta ini; dari kesulitan besar dalam memastikan ketidaksuburan varietas di alam, karena varietas yang diduga jika tidak subur dalam tingkat apa pun biasanya akan diklasifikasikan sebagai spesies; dari manusia yang hanya memilih karakter-karakter eksternal dalam menghasilkan varietas domestik yang paling berbeda, dan dari tidak menginginkan atau tidak mampu menghasilkan perbedaan-perbedaan yang tersembunyi dan fungsional dalam sistem reproduksi; dari berbagai pertimbangan dan fakta ini, saya tidak berpikir bahwa kesuburan varietas yang sangat umum dapat dibuktikan sebagai kejadian universal, atau membentuk perbedaan mendasar antara varietas dan spesies. Kesuburan umum varietas tampaknya bagi saya tidak cukup untuk menggugurkan pandangan yang telah saya ambil sehubungan dengan kemandulan yang sangat umum, tetapi tidak selalu, dari persilangan pertama dan hibrida, yaitu, bahwa itu bukanlah anugerah khusus, melainkan bersifat insidental pada modifikasi yang diperoleh secara perlahan, terutama dalam sistem reproduksi bentuk-bentuk yang disilangkan.

Hibrida dan Mongrel dibandingkan, terlepas dari kesuburannya.—Terlepas dari pertanyaan tentang kesuburan, keturunan spesies ketika disilangkan dan keturunan varietas ketika disilangkan dapat dibandingkan dalam beberapa hal lain. Gärtner, yang keinginannya kuat adalah untuk menarik garis pemisah yang jelas antara spesies dan varietas, hanya dapat menemukan sangat sedikit dan, menurut saya, perbedaan yang sama sekali tidak penting antara keturunan hibrida yang disebut dari spesies, dan keturunan mongrel yang disebut dari varietas. Dan, di sisi lain, mereka sangat mirip dalam banyak hal yang sangat penting.

Saya akan membahas subjek ini dengan sangat singkat. Perbedaan yang paling penting adalah, bahwa pada generasi pertama mongrel lebih bervariasi daripada hibrida; tetapi Gärtner mengakui bahwa hibrida dari spesies yang telah lama dibudidayakan seringkali bervariasi pada generasi pertama; dan saya sendiri telah melihat contoh-contoh yang mencolok dari fakta ini. Gärtner lebih lanjut mengakui bahwa hibrida antara spesies yang sangat dekat kekerabatannya lebih bervariasi daripada yang dari spesies yang sangat berbeda; dan ini menunjukkan bahwa perbedaan dalam tingkat variabilitas berangsur-angsur menghilang. Ketika mongrel dan hibrida yang lebih fertil diperbanyak selama beberapa generasi, jumlah variabilitas yang ekstrem pada keturunannya sangat terkenal; tetapi beberapa kasus baik hibrida maupun mongrel yang lama mempertahankan keseragaman karakter dapat diberikan. Namun demikian, variabilitas pada generasi berturut-turut dari mongrel mungkin lebih besar daripada pada hibrida.

Variabilitas yang lebih besar pada persilangan varietas dibandingkan pada hibrida sama sekali tidak mengejutkan bagi saya. Karena induk dari persilangan varietas adalah varietas, dan sebagian besar merupakan varietas domestik (sangat sedikit percobaan yang dilakukan pada varietas alami), dan ini mengimplikasikan dalam banyak kasus bahwa telah terjadi variabilitas baru-baru ini; maka kita dapat menduga bahwa variabilitas semacam itu sering kali berlanjut dan bertambah di atas variabilitas yang timbul dari tindakan persilangan itu sendiri. Tingkat variabilitas yang rendah pada hibrida dari persilangan pertama atau pada generasi pertama, kontras dengan variabilitas ekstrem mereka pada generasi-generasi berikutnya, merupakan fakta yang menarik dan patut mendapat perhatian. Karena hal ini mendukung dan menguatkan pandangan yang saya anut mengenai penyebab variabilitas biasa; yaitu, bahwa hal itu disebabkan oleh sistem reproduksi yang sangat peka terhadap setiap perubahan dalam kondisi kehidupan, sehingga seringkali menjadi tidak mampu atau setidaknya tidak mampu menjalankan fungsi yang tepat untuk menghasilkan keturunan yang identik dengan bentuk induk. Nah, hibrida pada generasi pertama merupakan keturunan dari spesies (tidak termasuk yang telah lama dibudidayakan) yang sistem reproduksinya tidak terpengaruh sama sekali, dan mereka tidak bervariasi; tetapi hibrida itu sendiri memiliki sistem reproduksi yang sangat terpengaruh, dan keturunan mereka sangat bervariasi.

Namun, kembali ke perbandingan kita antara persilangan varietas dan hibrida: Gärtner menyatakan bahwa persilangan varietas lebih mudah berbalik ke salah satu bentuk induk dibandingkan hibrida; tetapi ini, jika benar, tentu saja hanya perbedaan dalam tingkat. Gärtner lebih lanjut menegaskan bahwa ketika dua spesies, meskipun sangat berkerabat dekat, disilangkan dengan spesies ketiga, hibrida yang dihasilkan sangat berbeda satu sama lain; sementara jika dua varietas yang sangat berbeda dari satu spesies disilangkan dengan spesies lain, hibrida yang dihasilkan tidak terlalu berbeda. Tetapi kesimpulan ini, sejauh yang dapat saya pahami, didasarkan pada satu percobaan tunggal; dan tampaknya secara langsung bertentangan dengan hasil beberapa percobaan yang dilakukan oleh Kölreuter.

Inilah satu-satunya perbedaan yang tidak penting, yang dapat dikemukakan Gärtner, antara tumbuhan hibrida dan persilangan varietas. Di sisi lain, kemiripan pada persilangan varietas dan pada hibrida terhadap induk masing-masing, khususnya pada hibrida yang dihasilkan dari spesies yang berkerabat dekat, menurut Gärtner mengikuti hukum yang sama. Ketika dua spesies disilangkan, salah satunya terkadang memiliki kekuatan prepoten untuk memaksakan kemiripannya pada hibrida; dan saya percaya hal yang sama berlaku untuk varietas tumbuhan. Pada hewan, satu varietas seringkali memiliki kekuatan prepoten ini terhadap varietas lain. Tumbuhan hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal balik umumnya sangat mirip satu sama lain; demikian pula dengan persilangan varietas dari persilangan timbal balik. Baik hibrida maupun persilangan varietas dapat dikembalikan ke salah satu bentuk induk murni, dengan persilangan berulang dalam generasi-generasi berikutnya dengan salah satu induk.

Beberapa pernyataan ini tampaknya berlaku untuk hewan; tetapi subjek ini di sini sangat rumit, sebagian karena keberadaan karakter seksual sekunder; tetapi lebih khusus lagi karena kekuatan prepotensi dalam mewariskan kemiripan berjalan lebih kuat pada satu jenis kelamin daripada yang lain, baik ketika satu spesies disilangkan dengan spesies lain, maupun ketika satu varietas disilangkan dengan varietas lain. Sebagai contoh, saya pikir para penulis itu benar, yang menyatakan bahwa keledai memiliki kekuatan prepoten atas kuda, sehingga baik bagal maupun hinny lebih menyerupai keledai daripada kuda; tetapi bahwa prepotensi berjalan lebih kuat pada keledai jantan daripada pada keledai betina, sehingga bagal, yang merupakan keturunan dari keledai jantan dan kuda betina, lebih mirip keledai, daripada hinny, yang merupakan keturunan dari keledai betina dan kuda jantan.

Banyak penekanan telah diberikan oleh beberapa penulis pada fakta yang dianggap terjadi, bahwa hewan mongrel saja yang terlahir sangat mirip dengan salah satu induknya; namun dapat ditunjukkan bahwa hal ini kadang-kadang terjadi pula pada hibrida; meskipun saya akui jauh lebih jarang terjadi pada hibrida dibandingkan pada mongrel. Melihat kasus-kasus yang telah saya kumpulkan tentang hewan hasil persilangan yang sangat mirip dengan salah satu induknya, kemiripan tersebut tampaknya terutama terbatas pada karakter yang hampir monstrositas sifatnya, dan yang muncul secara tiba-tiba—seperti albinisme, melanisme, tidak adanya ekor atau tanduk, atau tambahan jari tangan dan kaki; dan tidak berkaitan dengan karakter yang telah diperoleh secara perlahan melalui seleksi. Konsekuensinya, pengembalian mendadak ke karakter sempurna salah satu induk akan lebih mungkin terjadi pada mongrel, yang merupakan keturunan dari varietas yang sering kali muncul secara tiba-tiba dan bersifat semi-monstrositas, dibandingkan dengan hibrida, yang merupakan keturunan dari spesies yang dihasilkan secara perlahan dan alami. Secara keseluruhan saya sepenuhnya setuju dengan Dr. Prosper Lucas, yang, setelah menyusun kumpulan fakta yang sangat banyak berkenaan dengan hewan, sampai pada kesimpulan, bahwa hukum kemiripan anak dengan induknya adalah sama, baik kedua induk berbeda banyak maupun sedikit satu sama lain, yaitu dalam penyatuan individu dari varietas yang sama, atau dari varietas yang berbeda, atau dari spesies yang berbeda.

Dengan mengesampingkan pertanyaan tentang kesuburan dan kemandulan, dalam semua hal lainnya tampaknya terdapat kemiripan yang umum dan dekat pada keturunan dari spesies yang disilangkan, dan dari varietas yang disilangkan. Jika kita memandang spesies sebagai yang diciptakan secara khusus, dan varietas sebagai yang dihasilkan oleh hukum-hukum sekunder, kemiripan ini akan menjadi sebuah fakta yang mengejutkan. Tetapi hal ini sangat selaras dengan pandangan bahwa tidak ada perbedaan esensial antara spesies dan varietas.

Ringkasan Bab.—Persilangan pertama antara bentuk-bentuk yang cukup berbeda untuk diklasifikasikan sebagai spesies, dan hibrida mereka, umumnya, tetapi tidak selalu, mandul. Kemandulan ini memiliki berbagai tingkatan, dan sering kali begitu ringan sehingga dua orang eksperimentalis paling teliti yang pernah hidup, telah sampai pada kesimpulan yang bertentangan secara diametral dalam mengklasifikasikan bentuk-bentuk berdasarkan uji ini. Kemandulan ini bervariasi secara bawaan pada individu dari spesies yang sama, dan sangat rentan terhadap kondisi yang menguntungkan dan tidak menguntungkan. Tingkat kemandulan tidak secara ketat mengikuti afinitas sistematis, tetapi diatur oleh beberapa hukum yang aneh dan kompleks. Umumnya berbeda, dan kadang-kadang sangat berbeda, dalam persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama. Tidak selalu setara tingkatnya dalam persilangan pertama dan pada hibrida yang dihasilkan dari persilangan ini.

Dengan cara yang sama seperti dalam pencangkokan pohon, kapasitas satu spesies atau varietas untuk menerima yang lain, bersifat insidental pada perbedaan yang umumnya tidak diketahui dalam sistem vegetatif mereka, demikian pula dalam persilangan, kemudahan yang lebih besar atau lebih kecil dari satu spesies untuk bersatu dengan yang lain, bersifat insidental pada perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka. Tidak ada alasan lebih untuk berpikir bahwa spesies telah diberkahi secara khusus dengan berbagai tingkat kemandulan untuk mencegah mereka bersilangan dan bercampur di alam, daripada berpikir bahwa pohon telah diberkahi secara khusus dengan berbagai tingkat kesulitan yang agak analog dalam dicangkokkan bersama untuk mencegah mereka menjadi bertaut di hutan kita.

Kemandulan persilangan pertama antara spesies murni, yang memiliki sistem reproduksi sempurna, tampaknya bergantung pada beberapa keadaan; dalam beberapa kasus sebagian besar pada kematian dini embrio. Kemandulan hibrida, yang memiliki sistem reproduksi tidak sempurna, dan yang sistem ini serta seluruh organisasinya telah terganggu karena tersusun dari dua spesies yang berbeda, tampaknya sangat terkait dengan kemandulan yang begitu sering mempengaruhi spesies murni, ketika kondisi alami kehidupan mereka telah terganggu. Pandangan ini didukung oleh paralelisme jenis lain;—yaitu, bahwa persilangan bentuk-bentuk yang hanya sedikit berbeda menguntungkan bagi kekuatan dan kesuburan keturunan mereka; dan bahwa perubahan kecil dalam kondisi kehidupan tampaknya menguntungkan bagi kekuatan dan kesuburan semua makhluk organik. Tidak mengherankan bahwa tingkat kesulitan dalam menyatukan dua spesies, dan tingkat kemandulan keturunan hibrida mereka umumnya berkorespondensi, meskipun disebabkan oleh sebab-sebab yang berbeda; karena keduanya bergantung pada jumlah perbedaan dari jenis tertentu antara spesies yang disilangkan. Juga tidak mengherankan bahwa kemudahan dalam melakukan persilangan pertama, kesuburan hibrida yang dihasilkan, dan kapasitas untuk dicangkokkan bersama—meskipun kapasitas terakhir ini jelas bergantung pada keadaan yang sangat berbeda—semuanya, sampai batas tertentu, sejajar dengan afinitas sistematis dari bentuk-bentuk yang dijadikan subjek eksperimen; karena afinitas sistematis berupaya untuk mengekspresikan semua jenis kemiripan antara semua spesies.

Persilangan pertama antara bentuk-bentuk yang dikenal sebagai varietas, atau cukup serupa untuk dianggap sebagai varietas, dan keturunan campurannya, pada umumnya, meski tidak sepenuhnya universal, bersifat fertil. Fertilitas yang hampir umum dan sempurna ini pun tidaklah mengejutkan, jika kita mengingat betapa rentannya kita bernalar secara melingkar sehubungan dengan varietas di alam; dan jika kita mengingat bahwa sebagian besar varietas telah dihasilkan di bawah domestikasi melalui seleksi atas perbedaan-perbedaan eksternal semata, dan bukan atas perbedaan dalam sistem reproduksi. Dalam semua hal lainnya, dengan mengecualikan fertilitas, terdapat kemiripan umum yang erat antara hibrida dan keturunan campuran. Akhirnya, maka, fakta-fakta yang disajikan secara singkat dalam bab ini tampaknya bagi saya tidak bertentangan dengan, melainkan bahkan cenderung mendukung pandangan, bahwa tidak ada perbedaan mendasar antara spesies dan varietas.

BAB IX.
TENTANG KETIDAKSEMPURNAAN CATATAN GEOLOGI.

Tentang ketiadaan varietas peralihan pada masa kini. Tentang sifat varietas peralihan yang telah punah; tentang jumlahnya. Tentang rentang waktu yang sangat panjang, sebagaimana disimpulkan dari laju pengendapan dan pengikisan. Tentang kemiskinan koleksi paleontologis kita. Tentang keterputusan formasi geologi. Tentang ketiadaan varietas peralihan dalam satu formasi mana pun. Tentang kemunculan tiba-tiba kelompok-kelompok spesies. Tentang kemunculan tiba-tiba mereka di strata fosil paling awal yang diketahui.

Dalam bab keenam saya telah menyebutkan keberatan-keberatan utama yang dapat secara sah diajukan terhadap pandangan-pandangan yang dipertahankan dalam jilid ini. Sebagian besar dari keberatan itu kini telah dibahas. Satu hal, yaitu kejelasan bentuk-bentuk spesifik, dan tidak menyatunya mereka oleh rantai-rantai transisi yang tak terhitung jumlahnya, merupakan kesulitan yang sangat jelas. Saya telah memberikan alasan-alasan mengapa rantai semacam itu tidak umum terjadi pada masa kini, di bawah keadaan-keadaan yang tampaknya paling menguntungkan bagi kehadiran mereka, yaitu pada suatu wilayah yang luas dan berkesinambungan dengan kondisi-kondisi fisik yang bertahap. Saya telah berusaha menunjukkan, bahwa kehidupan setiap spesies bergantung secara lebih penting pada kehadiran bentuk-bentuk organik lain yang sudah terdefinisi, daripada pada iklim; dan, karenanya, bahwa kondisi-kondisi kehidupan yang benar-benar menentukan itu tidak merambat secara begitu tak terasa seperti panas atau kelembapan. Saya juga berusaha menunjukkan bahwa varietas-varietas peralihan, karena ada dalam jumlah yang lebih sedikit daripada bentuk-bentuk yang mereka hubungkan, pada umumnya akan tersingkir dan musnah selama proses modifikasi dan perbaikan lebih lanjut. Namun, penyebab utama dari tidak munculnya rantai-rantai peralihan yang tak terhitung sekarang ini di mana-mana di seluruh alam bergantung pada proses seleksi alam itu sendiri, yang melaluinya varietas-varietas baru secara terus-menerus menggantikan dan memusnahkan bentuk-bentuk induknya. Namun, sebanding dengan skala besar bekerjanya proses pemusnahan ini, jumlah varietas peralihan yang pernah ada di bumi pastilah benar-benar sangat besar. Lalu mengapa setiap formasi geologi dan setiap lapisan tidak dipenuhi oleh rantai-rantai peralihan semacam itu? Geologi tentu saja tidak mengungkapkan rantai organik yang bertahap secara halus seperti itu; dan ini, barangkali, adalah keberatan yang paling jelas dan paling serius yang dapat diajukan terhadap teori saya. Penjelasannya terletak, sebagaimana saya yakini, pada ketidaksempurnaan ekstrem catatan geologi.

Pertama-tama, harus selalu diingat bentuk peralihan macam apa, berdasarkan teori saya, yang pasti pernah ada di masa lalu. Saya mendapati kesulitan, ketika mengamati dua spesies apa pun, untuk menghindari membayangkan bentuk-bentuk yang secara langsung berada di antaranya. Tetapi ini adalah pandangan yang sepenuhnya keliru; kita harus selalu mencari bentuk-bentuk yang berada di antara setiap spesies dan suatu nenek moyang bersama yang tidak diketahui; dan nenek moyang itu pada umumnya akan berbeda dalam beberapa hal dari semua keturunannya yang telah termodifikasi. Untuk memberikan ilustrasi sederhana: merpati ekor kipas dan merpati gondong sama-sama diturunkan dari merpati karang; jika kita memiliki semua varietas peralihan yang pernah ada, kita akan memiliki rangkaian yang sangat rapat antara keduanya dan merpati karang; tetapi kita tidak akan memiliki varietas apa pun yang secara langsung berada di antara merpati ekor kipas dan merpati gondong; tidak ada, misalnya, yang menggabungkan ekor yang agak melebar dengan tembolok yang agak membesar, ciri-ciri khas kedua ras ini. Kedua ras ini, lebih jauh lagi, telah menjadi begitu termodifikasi, sehingga jika kita tidak memiliki bukti historis atau tidak langsung mengenai asal-usul mereka, tidak mungkin untuk menentukan dari sekadar perbandingan struktur mereka dengan struktur merpati karang, apakah mereka diturunkan dari spesies ini atau dari beberapa spesies berkerabat lainnya, seperti C. oenas.

Demikian pula dengan spesies alami, jika kita melihat bentuk-bentuk yang sangat berbeda, misalnya kuda dan tapir, kita tidak punya alasan untuk menduga bahwa pernah ada mata rantai yang secara langsung menghubungkan keduanya, melainkan antara masing-masing dengan leluhur bersama yang tidak diketahui. Leluhur bersama itu dalam keseluruhan organisasinya akan memiliki banyak kemiripan umum dengan tapir dan kuda; namun dalam beberapa titik struktur mungkin sangat berbeda dari keduanya, bahkan mungkin lebih berbeda daripada perbedaan antara keduanya. Oleh karena itu, dalam semua kasus semacam itu, kita tidak akan dapat mengenali bentuk leluhur dari dua spesies atau lebih, bahkan jika kita membandingkan secara saksama struktur leluhur dengan keturunannya yang telah termodifikasi, kecuali pada saat yang sama kita memiliki rantai yang hampir sempurna dari mata rantai perantaranya.

Menurut teori saya, sangat mungkin bahwa satu dari dua bentuk kehidupan mungkin diturunkan dari yang lain; misalnya, kuda dari tapir; dan dalam kasus ini mata rantai perantara langsung akan pernah ada di antara mereka. Namun kasus semacam itu akan menyiratkan bahwa satu bentuk telah bertahan untuk periode yang sangat lama tanpa berubah, sementara keturunannya telah mengalami jumlah perubahan yang sangat besar; dan prinsip persaingan antara organisme dengan organisme, antara anak dengan induk, akan menjadikan ini peristiwa yang sangat jarang; karena dalam semua kasus, bentuk-bentuk kehidupan yang baru dan lebih baik akan cenderung menggantikan bentuk-bentuk yang lama dan tidak membaik.

Berdasarkan teori seleksi alam, semua spesies yang hidup telah terhubung dengan spesies induk dari setiap genus, melalui perbedaan yang tidak lebih besar dari yang kita lihat antara varietas dari spesies yang sama pada masa sekarang; dan spesies-spesies induk ini, yang sekarang umumnya telah punah, pada gilirannya telah terhubung dengan cara yang sama dengan spesies yang lebih purba; dan seterusnya ke belakang, selalu mengerucut kepada leluhur bersama dari setiap kelas besar. Sehingga jumlah mata rantai perantara dan transisi, antara semua spesies yang hidup dan yang punah, pasti sangat banyak tak terbayangkan. Namun tentu saja, jika teori ini benar, makhluk-makhluk itu pernah hidup di bumi ini.

Tentang Berlalunya Waktu.—Terlepas dari tidak ditemukannya sisa-sisa fosil dari mata rantai penghubung yang tak terhingga banyaknya itu, dapat diajukan keberatan bahwa waktu tidak akan mencukupi untuk jumlah perubahan organik yang begitu besar, karena semua perubahan terjadi sangat lambat melalui seleksi alam. Hampir tidak mungkin bagi saya untuk mengingatkan pembaca, yang mungkin bukan seorang geolog praktis, akan fakta-fakta yang dapat menuntun pikiran untuk sedikit memahami betapa lamanya waktu. Siapa pun yang dapat membaca karya agung Sir Charles Lyell tentang Principles of Geology, yang akan diakui oleh sejarawan masa depan sebagai penghasil revolusi dalam ilmu alam, namun tidak mengakui betapa tak terbayangkannya luasnya periode waktu masa lampau, boleh segera menutup jilid ini. Bukan berarti mempelajari Principles of Geology saja cukup, atau membaca risalah-risalah khusus oleh para pengamat yang berbeda tentang formasi-formasi terpisah, dan mencatat bagaimana setiap penulis berusaha memberikan gambaran yang tidak memadai tentang durasi setiap formasi atau bahkan setiap stratum. Seseorang harus bertahun-tahun memeriksa sendiri tumpukan besar strata yang saling bertindih, dan mengamati laut yang bekerja mengikis batuan tua serta membentuk endapan baru, sebelum ia dapat berharap untuk memahami sedikit pun tentang berlalunya waktu, yang monumen-monumennya kita lihat di sekeliling kita.

Adalah baik untuk berjalan-jalan di sepanjang garis pantai, ketika terbentuk dari batuan yang cukup keras, dan mengamati proses degradasi. Pasang surut dalam banyak kasus mencapai tebing hanya untuk waktu singkat dua kali sehari, dan ombak menggerogotinya hanya ketika mereka bermuatan pasir atau kerikil; karena ada alasan untuk meyakini bahwa air murni hanya sedikit atau tidak berperan dalam mengikis batuan. Akhirnya dasar tebing tergerus, fragmen-fragmen besar jatuh, dan yang tetap di tempat ini harus terkikis, atom demi atom, hingga cukup kecil untuk dapat diguling-gulingkan oleh ombak, dan kemudian lebih cepat ditumbuk menjadi kerikil, pasir, atau lumpur. Namun betapa sering kita lihat di sepanjang dasar tebing yang mundur, bongkahan-bongkahan batu bundar, semuanya tertutup tebal oleh kehidupan laut, menunjukkan betapa sedikitnya mereka terabrasi dan betapa jarangnya mereka terguling-gulingkan! Lebih jauh lagi, jika kita mengikuti sejauh beberapa mil garis tebing berbatu yang sedang mengalami degradasi, kita dapati bahwa hanya di sana-sini, di sepanjang jarak pendek atau di sekitar tanjung, tebing-tebing itu saat ini menderita. Penampilan permukaan dan vegetasi menunjukkan bahwa di tempat lain bertahun-tahun telah berlalu sejak air membasuh dasarnya.

Dia yang paling saksama mempelajari aksi laut di pesisir kita, akan, saya yakini, paling terkesan oleh lambatnya pengikisan pantai berbatu. Pengamatan mengenai hal ini oleh Hugh Miller, dan oleh pengamat ulung Mr. Smith dari Jordan Hill, sungguh mengesankan. Dengan pikiran yang demikian terkesan, biarlah seseorang memeriksa lapisan konglomerat setebal ribuan kaki, yang, meskipun mungkin terbentuk lebih cepat daripada banyak endapan lainnya, namun, karena terbentuk dari kerikil yang terkikis dan membulat, yang masing-masing menyandang cap waktu, merupakan petunjuk yang baik tentang betapa lambatnya massa itu terakumulasi. Biarlah dia mengingat ucapan mendalam Lyell, bahwa ketebalan dan keluasan formasi sedimen adalah hasil dan ukuran dari degradasi yang dialami kerak bumi di tempat lain. Dan betapa besarnya degradasi yang tersirat oleh endapan sedimen di banyak negeri! Professor Ramsay telah memberi saya ketebalan maksimum, dalam kebanyakan kasus dari pengukuran aktual, dalam beberapa kasus dari perkiraan, dari setiap formasi di berbagai bagian Great Britain; dan inilah hasilnya:—

Kaki

Strata Paleozoikum (tidak termasuk lapisan beku)...57.154.
Strata Sekunder................................13.190.
Strata Tersier..................................2.240.

—totalnya 72.584 kaki; yaitu, hampir tiga belas tiga perempat mil Britania. Beberapa formasi ini, yang diwakili di Inggris oleh lapisan tipis, memiliki ketebalan ribuan kaki di Benua Eropa. Lebih jauh lagi, di antara setiap formasi yang berurutan, kita memiliki, menurut pendapat kebanyakan ahli geologi, periode kosong yang sangat panjang. Sehingga tumpukan tinggi batuan sedimen di Britania, hanya memberikan gambaran yang tidak memadai tentang waktu yang telah berlalu selama akumulasinya; namun betapa banyak waktu yang pasti telah dihabiskan! Para pengamat yang teliti telah memperkirakan bahwa sedimen diendapkan oleh sungai besar Mississippi dengan laju hanya 600 kaki dalam seratus ribu tahun. Perkiraan ini mungkin sepenuhnya keliru; namun, mengingat betapa luasnya ruang yang dilalui sedimen sangat halus diangkut oleh arus laut, proses akumulasi di satu area mana pun pasti sangat lambat.

Namun jumlah denudasi yang telah dialami strata di banyak tempat, terlepas dari laju akumulasi materi yang terdegradasi, mungkin menawarkan bukti terbaik tentang berjalannya waktu. Saya ingat pernah sangat terkesan oleh bukti denudasi, ketika mengamati pulau-pulau vulkanik, yang telah dikikis oleh ombak dan dipangkas di sekelilingnya menjadi tebing-tebing tegak lurus setinggi seribu atau dua ribu kaki; karena lereng landai aliran lava, akibat keadaan cairnya di masa lampau, menunjukkan dengan sekilas betapa jauhnya lapisan-lapisan batuan keras itu pernah membentang ke lautan terbuka. Kisah yang sama bahkan lebih jelas diceritakan oleh sesar,—retakan-retakan besar di mana strata telah terangkat di satu sisi, atau terperosok di sisi lainnya, hingga ketinggian atau kedalaman ribuan kaki; karena sejak kerak bumi retak, permukaan daratan telah begitu sepenuhnya diratakan oleh aksi laut, sehingga tidak ada jejak dislokasi-dislokasi yang luar biasa ini yang terlihat secara eksternal.

Sesar Craven, misalnya, membentang lebih dari 30 mil, dan di sepanjang garis ini perpindahan vertikal strata bervariasi dari 600 hingga 3000 kaki. Professor Ramsay telah menerbitkan catatan tentang penurunan di Anglesea sebesar 2300 kaki; dan dia memberi tahu saya bahwa dia sepenuhnya percaya ada satu di Merionethshire setinggi 12.000 kaki; namun dalam kasus-kasus ini tidak ada apa pun di permukaan yang menunjukkan pergerakan dahsyat semacam itu; tumpukan batuan di satu sisi atau sisi lainnya telah tersapu bersih dengan mulus. Perenungan akan fakta-fakta ini membekas dalam pikiran saya hampir dengan cara yang sama seperti upaya sia-sia untuk bergulat dengan gagasan tentang keabadian.

Saya tergoda untuk memberikan satu kasus lain, kasus yang terkenal tentang denudasi Weald. Meskipun harus diakui bahwa denudasi Weald hanyalah hal sepele, dibandingkan dengan yang telah menyingkirkan massa strata Paleozoikum kita, di beberapa bagian setebal sepuluh ribu kaki, seperti yang ditunjukkan dalam memoar brilian Professor Ramsay tentang subjek ini. Namun merupakan pelajaran yang mengagumkan untuk berdiri di North Downs dan memandang South Downs di kejauhan; karena, mengingat bahwa tidak jauh di sebelah barat tebing curam utara dan selatan bertemu dan menutup, seseorang dapat dengan aman membayangkan kubah besar batuan yang pasti pernah menutupi Weald dalam periode yang sangat terbatas sejak bagian akhir formasi Kapur. Jarak dari North Downs ke South Downs sekitar 22 mil, dan ketebalan beberapa formasi rata-rata sekitar 1100 kaki, seperti yang diinformasikan oleh Professor Ramsay kepada saya. Namun jika, seperti yang diduga oleh beberapa ahli geologi, serangkaian batuan yang lebih tua mendasari Weald, di sisi-sisinya endapan sedimen di atasnya mungkin telah terakumulasi dalam massa yang lebih tipis daripada di tempat lain, perkiraan di atas akan keliru; tetapi sumber keraguan ini mungkin tidak akan terlalu memengaruhi perkiraan yang diterapkan pada ujung barat distrik tersebut. Jika, kemudian, kita mengetahui laju di mana laut biasanya mengikis garis tebing dengan ketinggian tertentu, kita dapat mengukur waktu yang diperlukan untuk mendenudasi Weald. Ini, tentu saja, tidak dapat dilakukan; tetapi kita dapat, untuk membentuk gagasan kasar tentang subjek ini, mengasumsikan bahwa laut akan mengikis tebing setinggi 500 kaki dengan laju satu inci per abad. Ini pada mulanya akan tampak sebagai perkiraan yang terlalu kecil; tetapi ini sama seperti jika kita mengasumsikan tebing setinggi satu yard terkikis mundur di sepanjang garis pantai dengan laju satu yard setiap hampir dua puluh dua tahun. Saya ragu apakah ada batuan, bahkan yang selembut kapur, akan terkikis pada laju ini kecuali di pantai yang paling terekspos; meskipun tidak diragukan bahwa degradasi tebing yang tinggi akan lebih cepat karena pecahan fragmen yang jatuh. Di sisi lain, saya tidak percaya bahwa ada garis pantai, sepanjang sepuluh atau dua puluh mil, pernah mengalami degradasi pada saat yang sama di seluruh panjangnya yang berlekuk; dan kita harus ingat bahwa hampir semua strata mengandung lapisan atau nodul yang lebih keras, yang dari ketahanan lama terhadap gesekan membentuk pemecah gelombang di dasarnya. Oleh karena itu, dalam keadaan biasa, saya menyimpulkan bahwa untuk tebing setinggi 500 kaki, denudasi satu inci per abad untuk seluruh panjangnya akan menjadi perkiraan yang cukup. Pada laju ini, berdasarkan data di atas, denudasi Weald pasti memerlukan 306.662.400 tahun; atau katakanlah tiga ratus juta tahun.

Aksi air tawar di distrik Weald yang landai, ketika terangkat, hampir tidak mungkin besar, tetapi akan sedikit mengurangi perkiraan di atas. Di sisi lain, selama osilasi permukaan, yang kita tahu daerah ini telah alami, permukaannya mungkin telah ada sebagai daratan selama jutaan tahun, dan dengan demikian terhindar dari aksi laut: ketika terendam dalam untuk periode yang mungkin sama lamanya, ia juga akan terhindar dari aksi gelombang pantai. Jadi sangat mungkin periode yang jauh lebih lama dari 300 juta tahun telah berlalu sejak bagian akhir periode Sekunder.

Saya membuat beberapa pernyataan ini karena sangat penting bagi kita untuk memperoleh gambaran, betapapun tidak sempurnanya, tentang berlalunya tahun. Selama setiap tahun-tahun ini, di seluruh dunia, daratan dan perairan telah dihuni oleh banyak sekali bentuk kehidupan. Betapa tak terhingga jumlah generasi, yang tidak dapat dipahami oleh pikiran, pasti saling menggantikan dalam rentang tahun yang panjang! Sekarang lihatlah museum-museum geologi kita yang paling kaya, dan betapa remehnya pajangan yang kita saksikan!

Mengenai Kemiskinan Koleksi Palæontologis Kita.—Bahwa koleksi palæontologis kita sangat tidak sempurna, diakui oleh semua orang. Ucapan dari palæontolog mengagumkan, mendiang Edward Forbes, tidak boleh dilupakan, yaitu bahwa sejumlah besar spesies fosil kita dikenal dan dinamai dari spesimen tunggal dan seringkali rusak, atau dari beberapa spesimen yang dikumpulkan di satu lokasi. Hanya sebagian kecil dari permukaan bumi yang telah dijelajahi secara geologis, dan tidak ada bagian pun dengan kehati-hatian yang cukup, sebagaimana dibuktikan oleh penemuan-penemuan penting yang dilakukan setiap tahun di Eropa. Tidak ada organisme yang sepenuhnya lunak dapat terawetkan. Cangkang dan tulang akan membusuk dan lenyap ketika ditinggalkan di dasar laut, tempat sedimen tidak terakumulasi. Saya percaya kita terus-menerus mengambil pandangan yang paling keliru, ketika kita dalam hati menerima bahwa sedimen sedang diendapkan di hampir seluruh dasar lautan, pada laju yang cukup cepat untuk memendam dan mengawetkan sisa-sisa fosil. Di seluruh bagian lautan yang amat sangat luas, warna biru cerah airnya menunjukkan kemurniannya. Banyaknya kasus yang tercatat mengenai suatu formasi yang tertutupi secara selaras, setelah jeda waktu yang sangat panjang, oleh formasi lain yang lebih muda, tanpa lapisan di bawahnya mengalami keausan atau kerobekan selama jeda tersebut, tampaknya hanya dapat dijelaskan berdasarkan pandangan bahwa dasar laut tidak jarang terbaring selama berabad-abad dalam kondisi yang tidak berubah. Sisa-sisa yang benar-benar terpendam, jika berada di pasir atau kerikil, ketika lapisan-lapisan itu terangkat umumnya akan larut oleh perembesan air hujan. Saya menduga bahwa hanya sedikit dari sangat banyak hewan yang hidup di pantai antara garis pasang dan surut yang terawetkan. Misalnya, beberapa spesies dari Chthamalinæ (sub-famili siripedia sesil) melapisi bebatuan di seluruh dunia dalam jumlah yang tak terhingga: mereka semua benar-benar litoral, dengan pengecualian pada satu spesies Mediterania, yang menghuni air dalam dan telah ditemukan sebagai fosil di Sisilia, sedangkan sejauh ini tidak satu pun spesies lain yang telah ditemukan di formasi tersier mana pun: namun kini diketahui bahwa genus Chthamalus pernah ada selama periode kapur. Genus moluska Chiton menawarkan kasus yang sebagian analog.

Berkenaan dengan produk-produk terestrial yang hidup selama periode Sekunder dan Palæozoikum, tidaklah perlu dinyatakan bahwa bukti kita dari sisa-sisa fosil bersifat teramat sangat fragmentaris. Misalnya, tidak satu pun cangkang darat diketahui berasal dari salah satu dari periode yang sangat panjang ini, dengan satu pengecualian yang ditemukan oleh Sir C. Lyell di strata karboniferus Amerika Utara. Berkenaan dengan sisa-sisa mammiferus, sekali pandang pada tabel historis yang diterbitkan dalam Suplemen Manual Lyell, akan menyadarkan kita akan kebenaran, betapa kebetulan dan langkanya pengawetan mereka, jauh lebih baik daripada halaman-halaman perincian. Kelangkaan mereka pun tidak mengejutkan, ketika kita mengingat betapa besarnya proporsi tulang-tulang mamalia tersier yang telah ditemukan baik di gua-gua maupun di endapan lakustrin; dan bahwa tidak satu pun gua atau lapisan lakustrin sejati diketahui berasal dari usia formasi sekunder atau palæozoikum kita.

Namun ketidaksempurnaan dalam catatan geologis terutama diakibatkan oleh sebab lain yang lebih penting daripada semua yang disebutkan sebelumnya; yaitu, dari beberapa formasi yang terpisah satu sama lain oleh jeda waktu yang sangat lebar. Ketika kita melihat formasi-formasi ditabulasikan dalam karya-karya tertulis, atau ketika kita mengikutinya di alam, sulit untuk menghindari kepercayaan bahwa mereka berurutan dengan rapat. Namun kita tahu, misalnya, dari karya hebat Sir R. Murchison tentang Rusia, betapa lebar kesenjangan yang ada di negara itu antara formasi-formasi yang bertumpuk; begitu pula di Amerika Utara, dan di banyak bagian dunia lainnya. Ahli geologi yang paling terampil, jika perhatiannya dibatasi secara eksklusif pada wilayah-wilayah yang luas ini, tidak akan pernah menduga bahwa selama periode yang kosong dan mandul di negaranya sendiri, timbunan sedimen yang sangat besar, yang sarat dengan bentuk-bentuk kehidupan baru dan khas, telah terakumulasi di tempat lain. Dan jika di setiap wilayah yang terpisah, hampir tidak ada gagasan yang dapat dibentuk mengenai panjangnya waktu yang telah berlalu antara formasi-formasi yang berurutan, kita dapat menyimpulkan bahwa hal ini tidak dapat dipastikan di mana pun. Perubahan yang sering dan besar dalam komposisi mineralogi dari formasi-formasi yang berurutan, yang umumnya mengimplikasikan perubahan besar dalam geografi daratan di sekitarnya, tempat sedimen itu berasal, selaras dengan keyakinan akan adanya jeda waktu yang sangat panjang yang telah berlalu di antara setiap formasi.

Namun kita bisa, saya kira, melihat mengapa formasi geologis di setiap daerah hampir selalu terputus-putus; artinya, tidak saling mengikuti secara berurutan. Hampir tiada fakta yang lebih mencolok bagi saya saat memeriksa ratusan mil pesisir Amerika Selatan, yang telah terangkat beberapa ratus kaki dalam periode terkini, selain ketiadaan endapan terkini yang cukup luas untuk bertahan bahkan selama periode geologis yang singkat. Di sepanjang pesisir barat, yang dihuni oleh fauna laut yang khas, lapisan-lapisan tersier berkembang sangat minim sehingga tidak akan ada catatan tentang beberapa fauna laut berturut-turut yang khas yang mungkin terlestarikan hingga ke masa yang jauh. Sedikit perenungan akan menjelaskan mengapa di sepanjang pesisir yang tengah naik di sisi barat Amerika Selatan, tidak ada formasi luas dengan sisa-sisa terkini atau tersier yang dapat ditemukan di mana pun, meskipun pasokan sedimen pastilah sangat besar selama berabad-abad, mengingat pengikisan besar-besaran pada batuan pesisir dan dari aliran sungai berlumpur yang masuk ke laut. Penjelasannya, tidak diragukan lagi, adalah bahwa endapan litoral dan sub-litoral terus-menerus terkikis, begitu terangkat oleh pengangkatan daratan yang lambat dan bertahap ke dalam jangkauan aksi pengikisan ombak pantai.

Kita bisa, saya kira, dengan aman menyimpulkan bahwa sedimen harus terakumulasi dalam massa yang sangat tebal, padat, atau luas untuk dapat bertahan terhadap aksi ombak yang tiada henti, ketika pertama kali terangkat dan selama osilasi permukaan selanjutnya. Akumulasi sedimen yang tebal dan luas semacam itu dapat terbentuk melalui dua cara; baik, di kedalaman laut yang dalam, dalam hal ini, berdasarkan penelitian E. Forbes, kita dapat menyimpulkan bahwa dasar laut akan dihuni oleh sangat sedikit hewan, dan massa tersebut ketika terangkat akan memberikan catatan yang paling tidak sempurna tentang bentuk-bentuk kehidupan yang ada saat itu; atau, sedimen dapat terakumulasi hingga setebal dan seluas apa pun di atas dasar yang dangkal, jika dasar itu terus turun secara perlahan. Dalam kasus yang terakhir ini, selama laju penurunan dan pasokan sedimen hampir seimbang satu sama lain, laut akan tetap dangkal dan menguntungkan bagi kehidupan, dan dengan demikian formasi yang mengandung fosil, cukup tebal, ketika terangkat, untuk melawan berapa pun besarnya pengikisan, dapat terbentuk.

Saya yakin bahwa semua formasi purba kita, yang kaya akan fosil, terbentuk selama penurunan. Sejak menerbitkan pandangan saya tentang hal ini pada tahun 1845, saya telah mengikuti perkembangan Geologi, dan terkejut mencatat bagaimana satu demi satu penulis, dalam membahas formasi besar ini atau itu, sampai pada kesimpulan bahwa formasi tersebut terakumulasi selama penurunan. Saya boleh menambahkan, bahwa satu-satunya formasi tersier purba di pesisir barat Amerika Selatan, yang cukup tebal untuk melawan pengikisan yang sejauh ini telah dialaminya, tetapi yang hampir tidak akan bertahan hingga ke masa geologis yang jauh, pastilah diendapkan selama osilasi penurunan permukaan, dan dengan demikian memperoleh ketebalan yang cukup besar.

Semua fakta geologis memberi tahu kita dengan jelas bahwa setiap wilayah telah mengalami banyak osilasi permukaan yang lambat, dan tampaknya osilasi ini memengaruhi ruang yang luas. Akibatnya, formasi yang kaya fosil serta cukup tebal dan luas untuk melawan pengikisan selanjutnya, dapat terbentuk di ruang yang luas selama periode penurunan, tetapi hanya di tempat pasokan sedimen cukup untuk menjaga laut tetap dangkal dan untuk mengubur serta mengawetkan sisa-sisa sebelum sempat membusuk. Di sisi lain, selama dasar laut tetap diam, endapan tebal tidak dapat terakumulasi di bagian dangkal, yang paling menguntungkan bagi kehidupan. Terlebih lagi, hal ini tidak dapat terjadi selama periode pengangkatan yang bergantian; atau, lebih tepatnya, lapisan-lapisan yang terakumulasi saat itu akan hancur karena terangkat dan terbawa ke dalam batas aksi pantai.

Dengan demikian, catatan geologis hampir pasti akan menjadi terputus-putus. Saya sangat yakin akan kebenaran pandangan ini, karena pandangan ini sangat sesuai dengan prinsip-prinsip umum yang diajarkan oleh Sir C. Lyell; dan E. Forbes secara independen mencapai kesimpulan serupa.

Satu catatan di sini layak mendapat perhatian sepintas. Selama periode elevasi, luas daratan dan bagian laut dangkal di sekitarnya akan bertambah, dan stasiun-stasiun baru sering kali akan terbentuk;—semua keadaan yang paling menguntungkan, sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya, bagi pembentukan varietas dan spesies baru; tetapi selama periode demikian umumnya akan terdapat kekosongan dalam catatan geologis. Di sisi lain, selama subsidensi, kawasan yang dihuni dan jumlah penghuninya akan berkurang (kecuali hasil-hasil produksi di pesisir sebuah benua ketika pertama kali terpecah menjadi kepulauan), dan akibatnya selama subsidensi, meskipun akan ada banyak kepunahan, lebih sedikit varietas atau spesies baru yang akan terbentuk; dan justru selama periode subsidensi inilah endapan-endapan besar kita yang kaya akan fosil terakumulasi. Alam nyaris dapat dikatakan telah berjaga-jaga terhadap penemuan yang sering atas bentuk-bentuk transisi atau penghubungnya.

Dari pertimbangan-pertimbangan di atas, tidak dapat diragukan bahwa catatan geologis, dipandang secara keseluruhan, sangatlah tidak sempurna; tetapi jika kita membatasi perhatian pada satu formasi saja, menjadi lebih sulit untuk memahami, mengapa kita tidak menemukan di dalamnya varietas-varietas yang bertingkat rapat antara spesies-spesies yang berkerabat yang hidup pada awal dan pada akhir formasi tersebut. Beberapa kasus tercatat tentang spesies yang sama yang menghadirkan varietas-varietas berbeda di bagian atas dan bawah formasi yang sama, tetapi, karena jarang terjadi, kasus-kasus itu dapat dilewatkan di sini. Meskipun setiap formasi tak terbantahkan memerlukan rentang tahun yang sangat panjang untuk pengendapannya, saya dapat melihat beberapa alasan mengapa masing-masing tidak mencakup serangkaian tautan bertingkat antara spesies-spesies yang hidup saat itu; tetapi saya sama sekali tidak dapat berpura-pura memberikan bobot proporsional yang semestinya pada pertimbangan-pertimbangan berikut.

Meskipun setiap formasi mungkin menandai selang waktu yang sangat panjang, masing-masing barangkali singkat dibandingkan dengan periode yang diperlukan untuk mengubah satu spesies menjadi spesies lain. Saya sadar bahwa dua orang paleontolog, yang pendapatnya layak dihormati, yaitu Bronn dan Woodward, telah menyimpulkan bahwa durasi rata-rata setiap formasi adalah dua atau tiga kali lebih lama daripada durasi rata-rata bentuk-bentuk spesifik. Tetapi kesulitan-kesulitan yang tak teratasi, menurut pandangan saya, menghalangi kita untuk sampai pada kesimpulan yang tepat mengenai hal ini. Ketika kita melihat suatu spesies pertama kali muncul di tengah-tengah suatu formasi, akan sangat gegabah untuk menyimpulkan bahwa spesies itu sebelumnya tidak pernah ada di tempat lain. Demikian pula ketika kita mendapati suatu spesies menghilang sebelum lapisan-lapisan paling atas diendapkan, akan sama gegabahnya untuk menduga bahwa spesies itu kemudian sepenuhnya punah. Kita lupa betapa kecilnya kawasan Eropa dibandingkan dengan bagian dunia lainnya; pun beberapa tahap dari formasi yang sama di seluruh Eropa belum dikorelasikan dengan ketepatan yang sempurna.

Mengenai hewan-hewan laut dari segala jenis, kita dapat dengan aman menyimpulkan adanya sejumlah besar migrasi selama perubahan iklim dan perubahan lainnya; dan ketika kita melihat suatu spesies pertama kali muncul di suatu formasi, kemungkinannya adalah bahwa spesies itu baru pertama kali bermigrasi ke area tersebut pada saat itu. Sudah diketahui dengan baik, misalnya, bahwa beberapa spesies muncul agak lebih awal di lapisan-lapisan paleozoikum Amerika Utara daripada di lapisan-lapisan Eropa; tampaknya waktu memang diperlukan untuk migrasi mereka dari lautan Amerika ke lautan Eropa. Dalam meneliti endapan-endapan terakhir dari berbagai penjuru dunia, telah dicatat di mana-mana, bahwa beberapa spesies yang masih ada umum ditemukan dalam endapan tersebut, tetapi telah punah di laut yang mengelilinginya secara langsung; atau, sebaliknya, bahwa beberapa spesies kini melimpah di laut sekitar, tetapi langka atau tidak ada dalam endapan tertentu ini. Sebuah pelajaran yang sangat baik untuk merenungkan jumlah migrasi yang telah dipastikan dari para penghuni Eropa selama periode Glasial, yang hanya membentuk satu bagian dari satu keseluruhan periode geologis; dan juga merenungkan perubahan besar pada permukaan tanah, pada perubahan iklim yang luar biasa besar, pada rentang waktu yang sangat panjang, yang semuanya tercakup dalam periode glasial yang sama ini. Namun, mungkin diragukan apakah di suatu penjuru dunia, endapan sedimen, termasuk sisa-sisa fosil, telah terus terakumulasi dalam area yang sama selama keseluruhan periode ini. Tidak mungkin, sebagai contoh, bahwa sedimen diendapkan selama seluruh periode glasial di dekat muara Mississippi, dalam batas kedalaman di mana hewan-hewan laut dapat berkembang; karena kita tahu perubahan geografis yang sangat luas terjadi di bagian lain Amerika selama rentang waktu ini. Ketika lapisan-lapisan yang diendapkan di perairan dangkal dekat muara Mississippi selama beberapa bagian dari periode glasial telah terangkat naik, sisa-sisa organik mungkin akan pertama kali muncul dan lenyap pada tingkat yang berbeda, karena migrasi spesies dan perubahan geografis. Dan di masa depan yang jauh, seorang ahli geologi yang meneliti lapisan-lapisan ini, mungkin akan tergoda untuk menyimpulkan bahwa durasi rata-rata kehidupan dari fosil-fosil yang tertanam itu lebih pendek daripada periode glasial, alih-alih benar-benar jauh lebih lama, yaitu membentang dari sebelum zaman glasial hingga saat ini.

Untuk mendapatkan gradasi sempurna antara dua bentuk di bagian atas dan bawah dari formasi yang sama, endapan harus terus terakumulasi untuk periode yang sangat lama, guna memberikan waktu yang cukup untuk proses variasi yang lambat; oleh karena itu, endapan umumnya harus sangat tebal; dan spesies yang mengalami modifikasi harus terus hidup di area yang sama selama seluruh waktu ini. Namun, kita telah melihat bahwa formasi tebal yang mengandung fosil hanya dapat terakumulasi selama periode penurunan; dan untuk menjaga kedalaman kira-kira tetap sama, yang diperlukan agar spesies yang sama dapat hidup di ruang yang sama, pasokan sedimen harus hampir mengimbangi jumlah penurunan itu. Tetapi gerakan penurunan yang sama ini akan sering cenderung menenggelamkan area asal sedimen, dan dengan demikian mengurangi pasokan sementara gerakan penurunan terus berlanjut. Nyatanya, keseimbangan yang hampir tepat antara pasokan sedimen dan jumlah penurunan ini mungkin merupakan kemungkinan yang langka; karena telah diamati oleh lebih dari satu ahli paleontologi, bahwa endapan yang sangat tebal biasanya tandus akan sisa-sisa organik, kecuali di dekat batas atas atau bawahnya.

Tampaknya setiap formasi terpisah, seperti seluruh tumpukan formasi di suatu negara, pada umumnya terputus-putus dalam akumulasinya. Ketika kita melihat, seperti yang sering terjadi, suatu formasi yang terdiri dari lapisan-lapisan dengan komposisi mineralogi yang berbeda, kita dapat menduga secara wajar bahwa proses pengendapan telah banyak terputus, karena perubahan arus laut dan pasokan sedimen dengan sifat yang berbeda pada umumnya disebabkan oleh perubahan geografis yang memerlukan waktu yang lama. Juga, pemeriksaan yang paling saksama terhadap suatu formasi tidak akan memberikan gambaran apa pun tentang waktu yang dihabiskan untuk pengendapannya. Banyak contoh dapat diberikan tentang lapisan-lapisan yang hanya setebal beberapa kaki, yang mewakili formasi yang di tempat lain setebal ribuan kaki, dan yang pastinya memerlukan periode yang sangat panjang untuk akumulasinya; namun, tanpa mengetahui fakta ini, tidak seorang pun akan menduga selang waktu yang sangat lama yang diwakili oleh formasi yang lebih tipis. Banyak kasus dapat diberikan tentang lapisan-lapisan bawah suatu formasi yang telah terangkat, tererosi, terbenam, lalu tertutup kembali oleh lapisan atas dari formasi yang sama—fakta-fakta yang menunjukkan betapa luasnya, namun mudah terabaikan, interval yang telah terjadi dalam akumulasinya. Dalam kasus lain, kita memiliki bukti paling jelas pada pohon-pohon besar yang memfosil, yang masih berdiri tegak seperti saat tumbuh, tentang banyak selang waktu yang panjang dan perubahan permukaan selama proses pengendapan, yang tidak akan pernah terduga seandainya pohon-pohon itu tidak kebetulan terawetkan: demikianlah, Messrs. Lyell dan Dawson menemukan lapisan karbon setebal 1400 kaki di Nova Scotia, dengan strata pembawa akar purba, satu di atas yang lain, pada tidak kurang dari enam puluh delapan tingkat yang berbeda. Oleh karena itu, ketika spesies yang sama muncul di bagian bawah, tengah, dan atas suatu formasi, kemungkinannya adalah bahwa mereka tidak hidup di tempat yang sama selama seluruh periode pengendapan, melainkan telah menghilang dan muncul kembali, mungkin berkali-kali, dalam periode geologis yang sama. Sehingga, jika spesies-spesies tersebut mengalami sejumlah besar modifikasi selama satu periode geologis mana pun, suatu penampang mungkin tidak akan mencakup semua gradasi menengah yang halus yang menurut teori saya pasti ada di antara mereka, melainkan perubahan bentuk yang tiba-tiba, meskipun mungkin sangat kecil.

Sangat penting untuk diingat bahwa para naturalis tidak memiliki aturan emas untuk membedakan spesies dan varietas; mereka mengakui adanya sedikit variabilitas pada setiap spesies, tetapi ketika mereka menemukan jumlah perbedaan yang agak lebih besar antara dua bentuk, mereka menempatkan keduanya sebagai spesies, kecuali jika mereka dapat menghubungkannya bersama melalui gradasi perantara yang dekat. Dan dari alasan-alasan yang baru saja dikemukakan, kita jarang dapat berharap untuk melakukannya dalam satu penampang geologis mana pun. Andaikan B dan C adalah dua spesies, dan yang ketiga, A, ditemukan di lapisan yang mendasarinya; meskipun A benar-benar perantara antara B dan C, ia hanya akan digolongkan sebagai spesies ketiga yang berbeda, kecuali pada saat yang sama ia dapat dihubungkan dengan sangat erat dengan salah satu atau kedua bentuk tersebut melalui varietas-varietas perantara. Jangan pula dilupakan, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya, bahwa A mungkin adalah leluhur sesungguhnya dari B dan C, namun belum tentu sepenuhnya merupakan perantara di antara keduanya dalam semua titik struktur. Sehingga kita mungkin mendapatkan spesies induk dan beberapa keturunannya yang telah termodifikasi dari lapisan bawah dan atas suatu formasi, dan kecuali kita memperoleh banyak gradasi transisi, kita tidak akan mengenali hubungan kekerabatan mereka, dan sebagai akibatnya akan terpaksa menggolongkan mereka semua sebagai spesies yang berbeda.

Sudah menjadi rahasia umum bahwa banyak ahli paleontologi mendasarkan spesies mereka pada perbedaan yang sangat kecil; dan mereka semakin mudah melakukan hal ini jika spesimen-spesimen itu berasal dari sub-tahap yang berbeda dari formasi yang sama. Beberapa ahli conchology yang berpengalaman kini menurunkan banyak spesies yang sangat halus dari D'Orbigny dan yang lainnya ke peringkat varietas; dan dari sudut pandang ini, kita memang menemukan jenis bukti perubahan yang seharusnya kita temukan menurut teori saya. Selain itu, jika kita melihat pada interval yang agak lebih lebar, yaitu pada tahap-tahap berbeda tetapi berturut-turut dari satu formasi besar yang sama, kita mendapati bahwa fosil-fosil yang terpendam, meskipun hampir secara universal digolongkan sebagai berbeda secara spesifik, namun jauh lebih erat hubungannya satu sama lain daripada spesies yang ditemukan di formasi-formasi yang lebih terpisah; namun tentang hal ini saya harus kembali membahasnya dalam bab berikutnya.

Satu pertimbangan lain patut dicatat: pada hewan dan tumbuhan yang dapat berkembang biak dengan cepat dan tidak terlalu mudah berpindah, ada alasan untuk menduga, seperti telah kita lihat sebelumnya, bahwa varietas mereka umumnya pada awalnya bersifat lokal; dan bahwa varietas lokal semacam itu tidak menyebar luas dan menggantikan bentuk induknya hingga mereka telah mengalami modifikasi dan penyempurnaan dalam taraf yang cukup berarti. Menurut pandangan ini, peluang untuk menemukan dalam suatu formasi di satu negara mana pun semua tahap awal transisi antara dua bentuk mana pun, sangatlah kecil, karena perubahan-perubahan yang berurutan itu diduga terjadi secara lokal atau terbatas pada satu titik tertentu. Sebagian besar hewan laut memiliki rentang penyebaran yang luas; dan telah kita lihat bahwa pada tumbuhan, justru mereka yang memiliki rentang paling luas itulah yang paling sering menunjukkan varietas; sehingga pada kerang dan hewan laut lainnya, mungkin justru mereka yang memiliki rentang penyebaran terluas, jauh melampaui batas formasi geologis Eropa yang diketahui, yang paling sering memunculkan, pertama-tama varietas lokal dan akhirnya spesies baru; dan ini sekali lagi akan sangat memperkecil peluang kita untuk dapat melacak tahap-tahap transisi dalam satu formasi geologis mana pun.

Tidak boleh dilupakan, bahwa pada masa kini, dengan spesimen-specimen sempurna untuk diperiksa, dua bentuk jarang dapat dihubungkan oleh varietas peralihan dan dengan demikian dibuktikan sebagai spesies yang sama, hingga banyak spesimen telah dikumpulkan dari banyak tempat; dan dalam kasus spesies fosil, hal ini jarang dapat dilakukan oleh para paleontolog. Mungkin kita akan paling baik memahami ketidakmungkinan kita dapat menghubungkan spesies-spesies melalui banyak kaitan fosil peralihan yang halus, dengan bertanya pada diri kita sendiri apakah, misalnya, para ahli geologi di suatu masa mendatang akan dapat membuktikan, bahwa berbagai jenis ternak, domba, kuda, dan anjing kita diturunkan dari satu leluhur tunggal atau dari beberapa leluhur asli; atau, sekali lagi, apakah kerang-kerang laut tertentu yang hidup di pesisir Amerika Utara, yang oleh sebagian ahli konkiologi digolongkan sebagai spesies berbeda dari padanan Eropanya, dan oleh ahli konkiologi lain hanya sebagai varietas, benar-benar merupakan varietas ataukah, seperti disebut, berbeda secara spesifik. Hal ini hanya dapat dilakukan oleh ahli geologi masa depan yang menemukan dalam keadaan fosil banyak gradasi peralihan; dan keberhasilan semacam itu tampak bagi saya sangat tidak mungkin terjadi.

Penelitian geologis, meskipun telah menambahkan banyak spesies pada marga-marga yang masih ada dan yang telah punah, dan telah mempersempit jarak di antara beberapa kelompok yang sebelumnya lebih lebar, namun hampir tidak berbuat apa-apa dalam meruntuhkan pembedaan antar spesies, dengan menghubungkan mereka melalui banyak varietas peralihan yang halus; dan kegagalan ini mungkin merupakan keberatan yang paling berat dan paling nyata di antara semua keberatan yang dapat diajukan terhadap pandangan saya. Karena itu, ada baiknya meringkas uraian di atas, di bawah sebuah ilustrasi imajiner. Kepulauan Melayu ukurannya kira-kira sebesar Eropa dari Tanjung Utara hingga Laut Tengah, dan dari Inggris Raya hingga Rusia; dan karenanya setara dengan semua formasi geologis yang telah diperiksa dengan cukup saksama, kecuali formasi di Amerika Serikat. Saya sepenuhnya setuju dengan Mr. Godwin-Austen, bahwa kondisi Kepulauan Melayu saat ini, dengan banyak pulau besarnya yang dipisahkan oleh selat-selat yang lebar dan dangkal, mungkin mewakili keadaan Eropa di masa lalu, ketika sebagian besar formasi kita sedang terakumulasi. Kepulauan Melayu adalah salah satu wilayah terkaya di seluruh dunia dalam hal makhluk hidup; namun jika semua spesies yang pernah hidup di sana dikumpulkan, betapa tidak sempurnanya mereka mewakili sejarah alam dunia!

Tetapi kita memiliki banyak alasan untuk percaya bahwa produksi daratan dari kepulauan itu akan tersimpan dalam cara yang sangat tidak sempurna di dalam formasi yang kita duga sedang terakumulasi di sana. Saya menduga bahwa tidak banyak hewan yang benar-benar litoral, atau mereka yang hidup di atas batuan bawah laut yang terbuka, akan terkubur; dan mereka yang terkubur dalam kerikil atau pasir, tidak akan bertahan hingga zaman yang jauh. Di mana pun sedimen tidak terakumulasi di dasar laut, atau di mana ia tidak terakumulasi dengan laju yang cukup untuk melindungi jasad organik dari pembusukan, tidak ada sisa-sisa yang dapat tersimpan.

Di kepulauan kita, saya yakin bahwa formasi-formasi yang mengandung fosil dapat terbentuk dengan ketebalan yang cukup untuk bertahan hingga suatu zaman, yang sama jauhnya di masa depan seperti formasi sekunder terletak di masa lalu, hanya selama periode penurunan. Periode-periode penurunan ini akan dipisahkan satu sama lain oleh interval yang sangat panjang, selama mana daerah itu akan diam atau naik; sementara naik, setiap formasi yang mengandung fosil akan hancur, hampir segera setelah terakumulasi, oleh aksi pantai yang tak henti-hentinya, seperti yang sekarang kita lihat di pantai-pantai Amerika Selatan. Selama periode penurunan kemungkinan besar akan terjadi banyak kepunahan kehidupan; selama periode pengangkatan, akan ada banyak variasi, tetapi rekaman geologis saat itu menjadi paling tidak sempurna.

Dapat diragukan apakah durasi dari satu periode penurunan besar di seluruh atau sebagian kepulauan, bersama dengan akumulasi sedimen yang bersamaan, akan melampaui durasi rata-rata dari bentuk-bentuk spesifik yang sama; dan kemungkinan-kemungkinan ini sangat diperlukan untuk pelestarian semua gradasi transisional antara dua atau lebih spesies. Jika gradasi semacam itu tidak sepenuhnya terlestarikan, varietas transisional hanya akan tampak sebagai begitu banyak spesies yang berbeda. Juga, mungkin bahwa setiap periode penurunan besar akan disela oleh osilasi permukaan, dan bahwa perubahan iklim ringan akan terjadi selama periode yang panjang seperti itu; dan dalam kasus-kasus ini, penghuni kepulauan harus bermigrasi, dan tidak ada rekaman modifikasi mereka yang berurutan secara erat yang dapat terlestarikan dalam satu formasi pun.

Sangat banyak penghuni laut di kepulauan ini sekarang tersebar ribuan mil di luar batas-batasnya; dan analogi membuat saya percaya bahwa terutama spesies-spesies yang tersebar jauh inilah yang paling sering menghasilkan varietas baru; dan varietas-varietas itu pada awalnya umumnya bersifat lokal atau terbatas pada satu tempat, tetapi jika memiliki keunggulan yang jelas, atau ketika lebih lanjut dimodifikasi dan ditingkatkan, mereka perlahan-lahan akan menyebar dan menggantikan bentuk-bentuk induknya. Ketika varietas semacam itu kembali ke rumah-rumah leluhur mereka, karena mereka akan berbeda dari keadaan sebelumnya, dalam tingkat yang hampir seragam, meskipun mungkin sangat sedikit, mereka akan, menurut prinsip-prinsip yang diikuti oleh banyak paleontolog, diklasifikasikan sebagai spesies baru dan berbeda.

Jika kemudian, ada sejumlah kebenaran dalam pernyataan-pernyataan ini, kita tidak berhak untuk mengharapkan menemukan dalam formasi geologis kita, jumlah tak terbatas dari bentuk-bentuk transisional yang halus itu, yang menurut teori saya tentu saja telah menghubungkan semua spesies masa lalu dan masa kini dari kelompok yang sama menjadi satu rantai kehidupan yang panjang dan bercabang. Kita hanya seharusnya mencari beberapa mata rantai, beberapa lebih erat, beberapa lebih jauh hubungannya satu sama lain; dan mata rantai ini, betapapun dekatnya mereka, jika ditemukan dalam tahap-tahap yang berbeda dari formasi yang sama, akan, oleh kebanyakan paleontolog, diklasifikasikan sebagai spesies yang berbeda. Tetapi saya tidak berpura-pura bahwa saya akan pernah menduga betapa buruknya rekaman mutasi kehidupan yang disajikan oleh penampang geologis yang paling terawetkan, jika bukan karena kesulitan kita dalam tidak menemukan mata rantai transisional yang tak terhitung jumlahnya antara spesies-spesies yang muncul pada awal dan akhir setiap formasi, yang begitu menekan teori saya.

Tentang kemunculan tiba-tiba seluruh kelompok Spesies Berkerabat.—Cara mendadak seluruh kelompok spesies muncul secara tiba-tiba dalam formasi-formasi tertentu, telah dikemukakan oleh beberapa ahli paleontologi, misalnya, oleh Agassiz, Pictet, dan tidak ada yang lebih keras daripada Profesor Sedgwick, sebagai keberatan fatal terhadap keyakinan akan transmutasi spesies. Jika banyak spesies, yang termasuk dalam genus atau famili yang sama, benar-benar muncul ke dalam kehidupan sekaligus, fakta tersebut akan fatal bagi teori keturunan dengan modifikasi lambat melalui seleksi alam. Karena perkembangan suatu kelompok bentuk, yang semuanya diturunkan dari satu leluhur, pastilah merupakan proses yang sangat lambat; dan para leluhur pasti telah hidup lama berabad-abad sebelum keturunan mereka yang telah termodifikasi. Tetapi kita terus-menerus melebih-lebihkan kesempurnaan catatan geologis, dan secara keliru menyimpulkan, karena genus atau famili tertentu belum ditemukan di bawah suatu tahap tertentu, bahwa mereka tidak ada sebelum tahap itu. Kita terus-menerus lupa betapa luasnya dunia ini, dibandingkan dengan wilayah yang formasi geologisnya telah kita periksa dengan cermat; kita lupa bahwa kelompok spesies mungkin telah lama ada di tempat lain dan perlahan-lahan berkembang biak sebelum mereka menyerbu kepulauan kuno Eropa dan Amerika Serikat. Kita tidak memberikan kelonggaran yang semestinya untuk selang waktu yang sangat besar, yang mungkin telah berlalu antara formasi-formasi kita yang berturut-turut,—mungkin lebih lama dalam beberapa kasus daripada waktu yang dibutuhkan untuk akumulasi setiap formasi. Selang-selang ini akan memberikan waktu untuk perkembangbiakan spesies dari satu atau beberapa bentuk induk; dan dalam formasi berikutnya spesies semacam itu akan muncul seolah-olah tiba-tiba diciptakan.

Saya dapat di sini mengingat kembali suatu pernyataan yang pernah dibuat sebelumnya, yaitu bahwa mungkin diperlukan rangkaian zaman yang panjang untuk menyesuaikan suatu organisme pada suatu garis kehidupan yang baru dan khas, misalnya untuk terbang di udara; tetapi bahwa ketika hal ini telah tercapai, dan beberapa spesies dengan demikian memperoleh keuntungan besar atas organisme lain, waktu yang relatif singkat akan diperlukan untuk menghasilkan banyak bentuk divergen, yang akan mampu menyebar dengan cepat dan luas ke seluruh dunia.

Saya sekarang akan memberikan beberapa contoh untuk mengilustrasikan pernyataan-pernyataan ini; dan untuk menunjukkan betapa rentannya kita terhadap kesalahan dalam menduga bahwa seluruh kelompok spesies telah dihasilkan secara tiba-tiba. Saya dapat mengingat kembali fakta terkenal bahwa dalam risalah-risalah geologis, yang diterbitkan tidak bertahun-tahun yang lalu, kelas besar mamalia selalu disebutkan sebagai muncul secara tiba-tiba pada permulaan seri tersier. Dan kini salah satu akumulasi fosil mamalia terkaya yang diketahui termasuk dalam pertengahan seri sekunder; dan satu mamalia sejati telah ditemukan di batu pasir merah baru hampir pada permulaan seri besar ini. Cuvier biasa menekankan bahwa tidak ada monyet yang muncul di stratum tersier mana pun; tetapi kini spesies-spesies yang telah punah telah ditemukan di India, Amerika Selatan, dan di Eropa bahkan sejauh tahap eosen. Kasus yang paling mencolok, bagaimanapun, adalah kasus keluarga Paus; karena hewan-hewan ini memiliki tulang-tulang besar, bersifat laut, dan tersebar di seluruh dunia, fakta bahwa tidak satu pun tulang paus telah ditemukan di formasi sekunder mana pun, tampaknya sepenuhnya membenarkan keyakinan bahwa ordo besar dan berbeda ini telah dihasilkan secara tiba-tiba dalam selang antara formasi sekunder terakhir dan formasi tersier paling awal. Tetapi sekarang kita dapat membaca dalam Suplemen 'Manual' Lyell, yang diterbitkan pada tahun 1858, bukti jelas tentang keberadaan paus di greensand atas, beberapa waktu sebelum berakhirnya periode sekunder.

Saya dapat memberikan contoh lain, yang karena terjadi di bawah pengamatan saya sendiri, sangat membekas dalam pikiran saya. Dalam sebuah makalah tentang Cirripeda Sesil Fosil, saya telah menyatakan bahwa, dari jumlah spesies tersier yang masih hidup dan yang telah punah; dari kelimpahan luar biasa individu-individu dari banyak spesies di seluruh dunia, dari kawasan Arktik hingga khatulistiwa, yang menghuni berbagai zona kedalaman dari batas pasang surut tertinggi hingga 50 depa; dari cara sempurna spesimen-spesimen terawetkan di lapisan tersier tertua; dari kemudahan bahkan sekeping kecil katup dapat dikenali; dari semua keadaan ini, saya menyimpulkan bahwa seandainya cirripeda sesil pernah ada selama periode sekunder, mereka pasti akan terawetkan dan ditemukan; dan karena tidak satu spesies pun telah ditemukan di lapisan-lapisan seusia itu, saya menyimpulkan bahwa kelompok besar ini telah berkembang secara tiba-tiba pada permulaan seri tersier. Ini merupakan kesulitan besar bagi saya, yang saya anggap menambah satu lagi contoh kemunculan mendadak suatu kelompok besar spesies. Tetapi karya saya baru saja diterbitkan, ketika seorang palæontolog terampil, M. Bosquet, mengirimi saya gambar sebuah spesimen sempurna dari seekor cirripeda sesil yang tak diragukan lagi, yang ia sendiri ekstrak dari kapur Belgia. Dan, seolah untuk membuat kasus ini semakin mencolok, cirripeda sesil ini adalah seekor Chthamalus, genus yang sangat umum, besar, dan tersebar luas, yang dari genus ini belum satu spesimen pun ditemukan bahkan di lapisan tersier mana pun hingga saat ini. Oleh karena itu, sekarang kita mengetahui secara positif bahwa cirripeda sesil telah ada selama periode sekunder; dan cirripeda-cirripeda ini mungkin merupakan leluhur dari banyak spesies tersier dan spesies yang masih hidup.

Kasus yang paling sering ditekankan oleh para palæontolog mengenai kemunculan yang tampak tiba-tiba dari seluruh kelompok spesies, adalah kasus ikan-ikan teleostean, di bagian bawah periode Kapur. Kelompok ini mencakup sebagian besar spesies yang masih hidup. Baru-baru ini, Profesor Pictet telah membawa keberadaan mereka satu sub-tahap lebih mundur; dan beberapa palæontolog percaya bahwa ikan-ikan yang jauh lebih tua, yang afinitasnya belum sepenuhnya diketahui, sesungguhnya adalah teleostean. Namun, dengan asumsi bahwa seluruhnya memang muncul, seperti yang diyakini Agassiz, pada permulaan formasi kapur, fakta itu tentu akan sangat luar biasa; tetapi saya tidak dapat melihat bahwa hal itu akan menjadi kesulitan yang tak teratasi bagi teori saya, kecuali jika dapat pula ditunjukkan bahwa spesies-spesies dari kelompok ini muncul secara tiba-tiba dan serentak di seluruh dunia pada periode yang sama ini. Hampir tidak perlu dikatakan bahwa hampir tidak ada fosil ikan yang diketahui dari selatan khatulistiwa; dan dengan menelusuri Palæontologi Pictet akan terlihat bahwa sangat sedikit spesies yang diketahui dari beberapa formasi di Eropa. Beberapa famili ikan sekarang memiliki daerah penyebaran yang terbatas; ikan-ikan teleostean dahulu mungkin memiliki daerah penyebaran yang sama terbatasnya, dan setelah berkembang secara luas di suatu lautan, mungkin telah menyebar luas. Kita juga tidak berhak menganggap bahwa lautan di dunia selalu terbuka bebas dari selatan ke utara seperti sekarang. Bahkan pada hari ini, jika Kepulauan Melayu diubah menjadi daratan, bagian tropis Samudra Hindia akan membentuk cekungan besar yang tertutup sempurna, di mana setiap kelompok besar hewan laut dapat berlipat ganda; dan di sini mereka akan tetap terbatas, sampai beberapa spesies menjadi beradaptasi dengan iklim yang lebih dingin, dan mampu melewati tanjung-tanjung selatan Afrika atau Australia, dan dengan demikian mencapai lautan lain yang jauh.

Dari pertimbangan-pertimbangan ini dan yang serupa, tetapi terutama dari ketidaktahuan kita akan geologi negeri-negeri lain di luar batas Eropa dan Amerika Serikat; dan dari revolusi dalam gagasan-gagasan palæontologi kita mengenai banyak hal, yang disebabkan oleh penemuan-penemuan bahkan dalam selusin tahun terakhir saja, tampaknya bagi saya hampir sama gegabahnya kita mendogmakan urut-urutan makhluk organik di seluruh dunia, seperti halnya seorang naturalis yang mendarat selama lima menit di suatu titik tandus di Australia, lalu mendiskusikan jumlah dan jangkauan produksinya.

Tentang kemunculan tiba-tiba kelompok-kelompok Spesies Berkerabat di strata fosil terbawah yang diketahui.—Terdapat kesulitan lain yang terkait, yang jauh lebih serius. Saya merujuk pada cara sejumlah spesies dari kelompok yang sama, tiba-tiba muncul di batuan fosil terbawah yang diketahui. Sebagian besar argumen yang telah meyakinkan saya bahwa semua spesies yang ada dari kelompok yang sama merupakan keturunan dari satu leluhur, berlaku dengan kekuatan yang hampir setara terhadap spesies paling awal yang diketahui. Sebagai contoh, saya tidak dapat meragukan bahwa semua trilobit Silurian merupakan keturunan dari suatu krustasea, yang pasti telah hidup jauh sebelum zaman Silurian, dan yang mungkin sangat berbeda dari hewan mana pun yang dikenal. Beberapa hewan Silurian paling purba, seperti Nautilus, Lingula, dan lain-lain, tidak banyak berbeda dari spesies yang hidup; dan menurut teori saya tidak dapat diandaikan, bahwa spesies-spesies purba ini adalah nenek moyang dari semua spesies dari ordo tempat mereka berasal, karena mereka tidak menunjukkan ciri-ciri yang sedikit pun bersifat perantara di antaranya. Terlebih lagi, jika mereka adalah nenek moyang dari ordo-ordo ini, mereka hampir pasti telah lama tersingkirkan dan dimusnahkan oleh keturunan mereka yang banyak dan telah mengalami perbaikan.

Konsekuensinya, jika teori saya benar, tak terbantahkan bahwa sebelum strata Silurian terbawah diendapkan, periode-periode panjang telah berlalu, sama panjangnya dengan, atau mungkin jauh lebih panjang daripada, seluruh interval dari zaman Silurian hingga hari ini; dan bahwa selama periode-periode waktu yang sangat luas, namun sama sekali tidak diketahui ini, dunia dipenuhi oleh makhluk-makhluk hidup.

Terhadap pertanyaan mengapa kita tidak menemukan catatan dari periode-periode primordial yang sangat luas ini, saya tidak dapat memberikan jawaban yang memuaskan. Beberapa geolog paling terkemuka, dengan Sir R. Murchison sebagai pemimpinnya, yakin bahwa kita melihat dalam sisa-sisa organik dari strata Silurian terbawah sebagai fajar kehidupan di planet ini. Para penilai lain yang sangat kompeten, seperti Lyell dan mendiang E. Forbes, membantah kesimpulan ini. Kita tidak boleh lupa bahwa hanya sebagian kecil dunia yang diketahui dengan akurat. M. Barrande baru-baru ini menambahkan satu tahap baru dan lebih bawah pada sistem Silurian, yang sarat dengan spesies-spesies baru dan khas. Jejak-jejak kehidupan telah terdeteksi di lapisan Longmynd di bawah apa yang disebut zona primordial oleh Barrande. Keberadaan nodul-nodul fosfatik dan bahan bitumen di beberapa batuan azoik terbawah, mungkin mengindikasikan keberadaan kehidupan sebelumnya pada periode-periode ini. Namun kesulitan untuk memahami ketiadaan tumpukan besar strata yang mengandung fosil, yang menurut teori saya pasti telah terakumulasi di suatu tempat sebelum zaman Silurian, sangatlah besar. Jika lapisan-lapisan paling purba ini telah seluruhnya terkikis oleh denudasi, atau terhapuskan oleh aksi metamorfik, kita seharusnya hanya menemukan sisa-sisa kecil dari formasi yang langsung menyusulnya dalam usia, dan ini seharusnya secara umum berada dalam kondisi termetamorfosis. Namun deskripsi yang kini kita miliki tentang endapan Silurian di wilayah-wilayah luas di Rusia dan Amerika Utara, tidak mendukung pandangan bahwa semakin tua suatu formasi, semakin ia menderita denudasi dan metamorfisme yang ekstrem.

Kasus ini untuk saat ini harus tetap tidak dapat dijelaskan; dan benar-benar dapat diajukan sebagai argumen yang sah terhadap pandangan-pandangan yang disampaikan di sini. Untuk menunjukkan bahwa kelak mungkin menerima penjelasan, saya akan memberikan hipotesis berikut. Dari sifat sisa-sisa organik, yang tampaknya tidak menghuni kedalaman yang dalam, di beberapa formasi di Eropa dan Amerika Serikat; serta dari jumlah sedimen, setebal bermil-mil, yang menyusun formasi-formasi tersebut, kita dapat menyimpulkan bahwa dari awal hingga akhir, pulau-pulau besar atau wilayah daratan, tempat asal sedimen itu, terdapat di sekitar benua Eropa dan Amerika Utara yang ada sekarang. Namun kita tidak mengetahui keadaan di interval antara formasi-formasi yang berurutan; apakah Eropa dan Amerika Serikat selama interval-interval ini ada sebagai daratan kering, atau sebagai permukaan bawah laut dekat daratan, yang di atasnya sedimen tidak diendapkan, atau lagi sebagai dasar dari laut terbuka dan tak terukur kedalamannya.

Melihat samudra yang ada sekarang, yang luasnya tiga kali lipat daratan, kita melihatnya bertabur banyak pulau; tetapi belum satu pun pulau samudra yang diketahui menyediakan sekalipun sisa dari formasi palæozoikum atau sekunder. Oleh karena itu barangkali kita dapat menyimpulkan, bahwa selama periode palæozoikum dan sekunder, tidak ada benua maupun pulau benua yang ada di tempat samudra kita sekarang terbentang; karena seandainya pernah ada di sana, formasi palæozoikum dan sekunder kemungkinan besar akan terakumulasi dari sedimen yang berasal dari pengikisan dan perausannya; dan setidaknya sebagian akan terangkat oleh osilasi permukaan, yang dapat kita simpulkan dengan wajar pasti terjadi selama periode yang sangat panjang ini. Jika kemudian kita dapat menyimpulkan sesuatu dari fakta-fakta ini, kita dapat menyimpulkan bahwa di tempat samudra kita sekarang terbentang, samudra telah terbentang sejak periode paling purba yang memiliki catatan; dan di sisi lain, bahwa di tempat benua sekarang ada, daratan luas telah ada, tak diragukan lagi mengalami osilasi permukaan yang besar, sejak periode silur paling awal. Peta berwarna yang dilampirkan pada buku saya tentang Terumbu Karang, membuat saya menyimpulkan bahwa samudra besar sebagian besar masih merupakan area penurunan, kepulauan besar masih merupakan area osilasi permukaan, dan benua merupakan area pengangkatan. Tetapi apakah kita berhak berasumsi bahwa keadaan ini tetap demikian sejak kekekalan? Benua kita tampaknya terbentuk oleh dominasi, selama banyak osilasi permukaan, dari gaya pengangkatan; tetapi tidak mungkinkah area pergerakan dominan telah berubah dalam rentang waktu yang panjang? Pada periode yang tak terukur jauhnya sebelum zaman silur, benua mungkin telah ada di tempat samudra sekarang terbentang; dan samudra yang jernih dan terbuka mungkin telah ada di tempat benua kita sekarang berdiri. Kita juga tidak dibenarkan berasumsi bahwa jika, misalnya, dasar Samudra Pasifik sekarang diubah menjadi benua, kita akan menemukan di sana formasi yang lebih tua dari strata silur, andaikata formasi semacam itu pernah terendapkan; karena bisa saja terjadi bahwa strata yang telah turun beberapa mil lebih dekat ke pusat bumi, dan yang telah ditekan oleh beban air di atasnya yang sangat besar, mungkin telah mengalami aksi metamorfik yang jauh lebih besar daripada strata yang selalu berada lebih dekat ke permukaan. Area yang sangat luas di beberapa bagian dunia, misalnya di Amerika Selatan, berupa batuan metamorfik telanjang, yang pasti telah dipanaskan di bawah tekanan besar, selalu tampak bagi saya memerlukan penjelasan khusus; dan kita mungkin dapat percaya bahwa kita melihat di area luas ini, banyak formasi yang jauh mendahului zaman silur dalam kondisi yang sepenuhnya termetamorfosis.

Beberapa kesulitan yang dibahas di sini, yaitu tidak ditemukannya dalam formasi-formasi berturut-turut hubungan transisi yang tak terhingga banyaknya antara banyak spesies yang sekarang ada atau pernah ada; cara tiba-tiba seluruh kelompok spesies muncul dalam formasi Eropa kita; hampir tidak adanya sama sekali, seperti yang diketahui saat ini, formasi yang mengandung fosil di bawah strata Silur, semuanya tak diragukan lagi bersifat paling serius. Kita melihat ini dengan cara yang paling jelas dari fakta bahwa semua paleontolog paling terkemuka, yaitu Cuvier, Owen, Agassiz, Barrande, Falconer, E. Forbes, dll., dan semua geolog terbesar kita, seperti Lyell, Murchison, Sedgwick, dll., telah dengan suara bulat, sering kali dengan keras, mempertahankan ketidakberubahan spesies. Tetapi saya memiliki alasan untuk percaya bahwa satu otoritas besar, Sir Charles Lyell, dari perenungan lebih lanjut memiliki keraguan serius tentang hal ini. Saya merasa betapa gegabahnya berbeda pendapat dengan otoritas-otoritas besar ini, kepada siapa, bersama yang lain, kita berutang semua pengetahuan kita. Mereka yang menganggap catatan geologis alamiah dalam tingkat apa pun sempurna, dan yang tidak terlalu mementingkan fakta-fakta dan argumen-argumen jenis lain yang diberikan dalam buku ini, niscaya akan segera menolak teori saya. Bagi saya sendiri, mengikuti metafora Lyell, saya memandang catatan geologis alamiah, sebagai sejarah dunia yang tidak terpelihara dengan sempurna, dan ditulis dalam dialek yang berubah-ubah; dari sejarah ini kita hanya memiliki jilid terakhirnya saja, yang hanya berkaitan dengan dua atau tiga negara. Dari jilid ini, hanya di sana-sini satu bab pendek yang terpelihara; dan dari setiap halaman, hanya di sana-sini beberapa baris. Setiap kata dari bahasa yang berubah perlahan, yang di dalamnya sejarah itu diduga ditulis, yang kurang lebih berbeda dalam suksesi bab yang terputus, dapat mewakili bentuk-bentuk kehidupan yang tampaknya berubah secara tiba-tiba, yang terkubur dalam formasi kita yang berturut-turut namun terpisah jauh. Berdasarkan pandangan ini, kesulitan-kesulitan yang dibahas di atas sangat berkurang, atau bahkan lenyap.

BAB X.
TENTANG SUKSESI GEOLOGIS MAKHLUK ORGANIK.

Tentang kemunculan spesies baru yang lambat dan berturut-turut. Tentang laju perubahan mereka yang berbeda-beda. Spesies yang pernah hilang tidak muncul kembali. Kelompok-kelompok spesies mengikuti aturan umum yang sama dalam kemunculan dan kepunahan mereka sebagaimana spesies tunggal. Tentang Kepunahan. Tentang perubahan serentak pada bentuk-bentuk kehidupan di seluruh dunia. Tentang kekerabatan spesies punah satu sama lain dan dengan spesies yang masih hidup. Tentang tahap perkembangan bentuk-bentuk purba. Tentang suksesi tipe-tipe yang sama di dalam wilayah-wilayah yang sama. Ringkasan bab sebelumnya dan bab saat ini.

Sekarang mari kita lihat apakah berbagai fakta dan aturan yang berkaitan dengan suksesi geologis makhluk hidup, lebih sesuai dengan pandangan umum tentang ketidakberubahan spesies, atau dengan pandangan tentang modifikasi mereka yang lambat dan bertahap, melalui keturunan dan seleksi alam.

Spesies-spesies baru telah muncul dengan sangat lambat, satu demi satu, baik di darat maupun di perairan. Lyell telah menunjukkan bahwa hampir mustahil untuk menolak bukti mengenai hal ini dalam kasus beberapa tahapan tersier; dan setiap tahun cenderung mengisi kesenjangan di antara tahapan-tahapan itu, serta membuat sistem persentase bentuk-bentuk yang hilang dan baru menjadi lebih bertahap. Di beberapa lapisan paling muda, meskipun tak diragukan lagi sangat purba jika diukur dalam tahun, hanya satu atau dua spesies yang merupakan bentuk yang hilang, dan hanya satu atau dua yang merupakan bentuk baru, yang muncul di sini untuk pertama kalinya, baik secara lokal, atau, sejauh yang kita ketahui, di muka bumi. Jika kita dapat memercayai pengamatan Philippi di Sisilia, perubahan berturut-turut pada penghuni laut di pulau itu telah banyak dan paling bertahap. Formasi-formasi sekunder lebih terputus-putus; namun, seperti yang dikemukakan oleh Bronn, baik kemunculan maupun kepunahan dari banyak spesies mereka yang kini telah punah tidak terjadi secara serentak di setiap formasi yang terpisah.

Spesies dari genus dan kelas yang berbeda tidak berubah pada laju yang sama, atau dalam tingkat yang sama. Di lapisan-lapisan tersier tertua, beberapa cangkang yang masih hidup mungkin masih dapat ditemukan di tengah-tengah banyak sekali bentuk yang telah punah. Falconer telah memberikan contoh mencolok dari fakta serupa, pada seekor buaya yang masih ada yang bercampur dengan banyak mamalia dan reptil asing dan punah di endapan sub-Himalaya. Lingula Silurian berbeda sedikit dari spesies hidup dari genus ini; sedangkan sebagian besar Moluska Silurian lainnya dan semua Krustasea telah banyak berubah. Produksi daratan tampaknya berubah pada laju yang lebih cepat daripada produksi lautan, contoh mencoloknya baru-baru ini diamati di Swiss. Ada beberapa alasan untuk meyakini bahwa organisme, yang dianggap tinggi dalam skala alam, berubah lebih cepat daripada yang rendah: meskipun ada pengecualian untuk aturan ini. Jumlah perubahan organik, seperti yang dikemukakan oleh Pictet, tidak sepenuhnya sesuai dengan suksesi formasi geologis kita; sehingga di antara setiap dua formasi berturut-turut, bentuk-bentuk kehidupan jarang berubah dalam tingkat yang persis sama. Namun jika kita membandingkan formasi mana pun kecuali yang paling erat hubungannya, semua spesies akan ditemukan telah mengalami beberapa perubahan. Ketika suatu spesies telah lenyap dari muka bumi, kita memiliki alasan untuk meyakini bahwa bentuk identik yang sama tidak pernah muncul kembali. Pengecualian nyata yang paling kuat terhadap aturan terakhir ini, adalah apa yang disebut "koloni" M. Barrande, yang menyusup untuk suatu periode di tengah-tengah formasi yang lebih tua, dan kemudian membiarkan fauna yang sudah ada sebelumnya muncul kembali; tetapi penjelasan Lyell, yaitu, bahwa itu adalah kasus migrasi sementara dari provinsi geografis yang berbeda, menurut saya memuaskan.

Berbagai fakta ini sangat sesuai dengan teori saya. Saya tidak percaya pada hukum perkembangan yang tetap, yang menyebabkan semua penghuni suatu wilayah berubah secara mendadak, atau serentak, atau pada tingkat yang setara. Proses modifikasi pastilah berlangsung sangat lambat. Variabilitas setiap spesies sepenuhnya bebas dari variabilitas spesies lainnya. Apakah variabilitas semacam itu dimanfaatkan oleh seleksi alam, dan apakah variasi-variasi tersebut terakumulasi dalam jumlah yang lebih besar atau lebih kecil, sehingga menyebabkan jumlah modifikasi yang lebih besar atau lebih kecil pada spesies yang bervariasi, bergantung pada banyak kontingensi yang rumit,—pada sifat variabilitas yang menguntungkan, pada kekuatan persilangan, pada laju perkembangbiakan, pada kondisi fisik wilayah yang berubah perlahan, dan terutama pada sifat penghuni lain yang bersaing dengan spesies yang bervariasi itu. Oleh karena itu, sama sekali tidak mengherankan jika satu spesies mempertahankan bentuk identik yang sama jauh lebih lama daripada yang lain; atau, jika berubah, bahwa ia berubah lebih sedikit. Kita melihat fakta yang sama dalam distribusi geografis; misalnya, pada siput darat dan serangga koleoptera di Madeira yang telah menjadi sangat berbeda dari kerabat terdekat mereka di benua Eropa, sementara siput laut dan burung tetap tidak berubah. Barangkali kita dapat memahami laju perubahan yang tampaknya lebih cepat pada makhluk darat dan yang lebih terorganisasi tinggi dibandingkan dengan makhluk laut dan yang lebih rendah, melalui hubungan yang lebih kompleks dari makhluk-makhluk tinggi dengan kondisi kehidupan organik dan anorganik mereka, sebagaimana dijelaskan dalam bab sebelumnya. Ketika banyak penghuni suatu wilayah telah termodifikasi dan tersempurnakan, kita dapat memahami, berdasarkan prinsip persaingan, dan pada banyaknya hubungan sangat penting dari organisme ke organisme, bahwa bentuk apa pun yang tidak mengalami modifikasi dan penyempurnaan sampai tingkat tertentu, akan rentan untuk dimusnahkan. Oleh karena itu kita dapat melihat mengapa semua spesies di wilayah yang sama pada akhirnya, jika kita melihat pada rentang waktu yang cukup luas, mengalami modifikasi; sebab mereka yang tidak berubah akan punah.

Pada anggota-anggota dari kelas yang sama, jumlah rata-rata perubahan, selama periode waktu yang panjang dan setara, mungkin, barangkali, hampir sama; tetapi karena akumulasi formasi-formasi fosil yang bertahan lama bergantung pada massa sedimen besar yang telah diendapkan di area sementara terjadi penurunan tanah, formasi-formasi kita hampir pasti terakumulasi pada interval yang lebar dan terputus secara tidak teratur; akibatnya jumlah perubahan organik yang diperlihatkan oleh fosil-fosil yang tertanam dalam formasi-formasi berturut-turut tidaklah setara. Setiap formasi, menurut pandangan ini, tidak menandai tindakan penciptaan yang baru dan lengkap, melainkan hanya adegan sesekali, yang diambil hampir secara kebetulan, dalam drama yang berubah perlahan-lahan.

Kita dapat memahami dengan jelas mengapa suatu spesies begitu hilang tidak akan pernah muncul kembali, walaupun kondisi kehidupan yang persis sama, organik dan anorganik, mungkin terulang. Sebab meskipun keturunan dari satu spesies mungkin beradaptasi (dan tidak diragukan ini telah terjadi dalam banyak sekali contoh) untuk mengisi tempat yang tepat dari spesies lain dalam ekonomi alam, dan dengan demikian menggantikannya; namun demikian kedua bentuk—yang lama dan yang baru—tidak akan sepenuhnya sama; karena keduanya hampir pasti mewarisi karakter-karakter yang berbeda dari leluhur-leluhur mereka yang berbeda. Misalnya, sangat mungkin, jika merpati ekor-kipas kita semuanya dimusnahkan, bahwa para penggemar, dengan berusaha selama masa yang panjang untuk tujuan yang sama, mungkin membuat jenis baru yang sulit dibedakan dari merpati ekor-kipas kita yang sekarang; tetapi jika merpati karang induk juga dimusnahkan, dan di alam kita memiliki setiap alasan untuk percaya bahwa bentuk-induk umumnya akan digantikan dan dimusnahkan oleh keturunannya yang tersempurnakan, sungguh sulit dipercaya bahwa merpati ekor-kipas, identik dengan jenis yang ada sekarang, dapat dihasilkan dari spesies merpati lain mana pun, atau bahkan dari ras-ras merpati domestik mapan lainnya, karena merpati ekor-kipas yang baru terbentuk hampir pasti akan mewarisi dari leluhur barunya beberapa perbedaan karakteristik yang kecil.

Kelompok-kelompok spesies, yaitu genus dan famili, mengikuti kaidah umum yang sama dalam kemunculan dan kepunahannya sebagaimana spesies tunggal, berubah dengan lebih atau kurang cepat, dan dalam tingkat yang lebih besar atau lebih kecil. Suatu kelompok tidak muncul kembali setelah ia punah; atau keberadaannya, selama ia bertahan, bersifat berkesinambungan. Saya menyadari bahwa ada beberapa pengecualian nyata terhadap kaidah ini, tetapi pengecualian itu sangatlah sedikit, sedemikian sedikitnya, sehingga E. Forbes, Pictet, dan Woodward (meskipun semuanya sangat menentang pandangan seperti yang saya pegang) mengakui kebenarannya; dan kaidah ini sungguh selaras dengan teori saya. Karena sebagaimana semua spesies dari kelompok yang sama merupakan keturunan dari satu spesies tertentu, jelaslah bahwa selama spesies apa pun dari kelompok tersebut telah muncul dalam suksesi panjang zaman, selama itulah anggota-anggotanya harus terus-menerus ada, demi menghasilkan bentuk-bentuk baru yang termodifikasi atau bentuk-bentuk lama yang sama dan tak termodifikasi. Spesies dari genus Lingula, misalnya, pastilah terus-menerus ada melalui suksesi generasi yang tak terputus, dari lapisan Silur terendah hingga hari ini.

Telah kita lihat dalam bab sebelumnya bahwa spesies dari suatu kelompok kadang-kadang secara keliru tampak muncul secara tiba-tiba; dan saya telah berusaha memberikan penjelasan atas fakta ini, yang andaikata benar akan menjadi bantahan fatal bagi pandangan-pandangan saya. Namun kasus-kasus semacam itu tentu saja bersifat perkecualian; kaidah umumnya adalah peningkatan jumlah secara bertahap, hingga kelompok itu mencapai maksimumnya, dan kemudian, cepat atau lambat, ia berangsur-angsur berkurang. Jika jumlah spesies dari suatu genus, atau jumlah genera dari suatu famili, digambarkan dengan garis vertikal dengan ketebalan yang beragam, melintasi formasi-formasi geologis berturut-turut tempat spesies tersebut ditemukan, garis itu terkadang secara keliru akan tampak bermula di ujung bawahnya, bukan pada titik yang runcing, melainkan secara tiba-tiba; kemudian garis itu berangsur-angsur menebal ke atas, terkadang mempertahankan ketebalan yang sama untuk suatu rentang, dan akhirnya menipis di lapisan-lapisan atas, menandai berkurangnya dan kepunahan akhir dari spesies tersebut. Peningkatan jumlah spesies dari suatu kelompok secara bertahap ini sepenuhnya selaras dengan teori saya; karena spesies dari genus yang sama, dan genera dari famili yang sama, hanya dapat bertambah secara lambat dan progresif; karena proses modifikasi dan produksi sejumlah bentuk berkerabat pastilah bersifat lambat dan bertahap,—satu spesies mula-mula memunculkan dua atau tiga varietas, yang perlahan-lahan berubah menjadi spesies, yang pada gilirannya menghasilkan spesies-spesies lain melalui langkah-langkah yang sama lambatnya, dan seterusnya, laksana percabangan sebatang pohon besar dari satu batang tunggal, hingga kelompok itu menjadi besar.

Tentang Kepunahan.—Sejauh ini kita hanya berbicara secara insidental tentang lenyapnya spesies dan kelompok-kelompok spesies. Dalam teori seleksi alam, kepunahan bentuk-bentuk lama dan produksi bentuk-bentuk baru yang telah diperbaiki saling terhubung secara erat. Gagasan lama bahwa semua penghuni bumi telah tersapu bersih pada periode-periode berturut-turut oleh bencana dahsyat, secara umum telah ditinggalkan, bahkan oleh para ahli geologi, seperti Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, dan lainnya, yang pandangan-pandangan umumnya secara alami akan menggiring mereka pada kesimpulan ini. Sebaliknya, kita memiliki segala alasan untuk meyakini, dari studi tentang formasi-formasi tersier, bahwa spesies dan kelompok-kelompok spesies secara bertahap lenyap, satu demi satu, pertama-tama dari satu tempat, kemudian dari tempat lain, dan akhirnya dari muka bumi. Baik spesies tunggal maupun keseluruhan kelompok spesies bertahan untuk periode yang sangat tidak setara; beberapa kelompok, sebagaimana telah kita lihat, telah bertahan dari fajar kehidupan paling awal yang diketahui hingga hari ini; beberapa telah lenyap sebelum berakhirnya periode palæozoikum. Tidak ada hukum tetap yang tampaknya menentukan lamanya waktu yang dilalui oleh setiap spesies tunggal atau setiap genus tunggal. Ada alasan untuk meyakini bahwa kepunahan menyeluruh dari spesies suatu kelompok pada umumnya merupakan proses yang lebih lambat daripada produksi mereka: jika kemunculan dan kepunahan suatu kelompok spesies digambarkan, seperti sebelumnya, dengan garis vertikal dengan ketebalan yang beragam, garis itu didapati meruncing lebih bertahap pada ujung atasnya, yang menandai proses pemunahan, daripada pada ujung bawahnya, yang menandai kemunculan pertama dan peningkatan jumlah spesies. Namun, dalam beberapa kasus, pemunahan keseluruhan kelompok makhluk, seperti amonit menjelang berakhirnya periode sekunder, telah terjadi secara sangat mendadak.

Seluruh pokok bahasan tentang kepunahan spesies telah diselimuti misteri yang paling tak berdasar. Beberapa penulis bahkan menduga bahwa sebagaimana individu memiliki panjang hidup yang tertentu, demikian pula spesies memiliki durasi yang tertentu. Saya rasa tak seorang pun dapat lebih tercengang pada kepunahan spesies, daripada yang saya alami. Ketika saya temukan di La Plata sebuah gigi kuda yang terbenam bersama sisa-sisa Mastodon, Megatherium, Toxodon, dan monster-monster punah lainnya, yang semuanya hidup berdampingan dengan kerang-kerang yang masih hidup pada periode geologis yang sangat akhir, saya dipenuhi keheranan; karena melihat bahwa kuda, sejak didatangkan oleh orang Spanyol ke Amerika Selatan, telah berlari liar di seluruh negeri dan bertambah jumlahnya pada laju yang tak tertandingi, saya bertanya pada diri sendiri apa yang baru-baru ini dapat memusnahkan kuda terdahulu di bawah kondisi kehidupan yang tampaknya begitu menguntungkan. Namun betapa sepenuhnya tak berdasar keheranan saya! Professor Owen segera menyadari bahwa gigi itu, meskipun begitu mirip dengan gigi kuda yang ada sekarang, adalah milik spesies yang telah punah. Seandainya kuda ini masih hidup, namun dalam taraf tertentu langka, tak seorang naturalis pun akan merasa sedikit pun terkejut pada kelangkaannya; karena kelangkaan adalah atribut dari sejumlah besar spesies dari semua kelas, di semua negeri. Jika kita bertanya pada diri sendiri mengapa spesies ini atau itu langka, kita menjawab bahwa ada sesuatu yang tak menguntungkan dalam kondisi kehidupannya; tetapi apakah sesuatu itu, hampir tak pernah dapat kita ketahui. Berdasarkan anggapan bahwa kuda fosil itu masih ada sebagai spesies langka, kita mungkin dapat merasa yakin dari analogi semua mamalia lain, bahkan dari gajah yang berkembang biak lambat, dan dari sejarah naturalisasi kuda domestik di Amerika Selatan, bahwa di bawah kondisi yang lebih menguntungkan ia dalam beberapa tahun saja akan memenuhi seluruh benua. Tetapi kita tak dapat mengatakan apa kondisi-kondisi tak menguntungkan yang menghambat peningkatannya, apakah satu atau beberapa kemungkinan, dan pada periode apa dalam kehidupan kuda itu, dan dalam taraf apa, masing-masing bekerja. Jika kondisi itu terus berlangsung, betapapun lambatnya, menjadi semakin kurang menguntungkan, pastilah kita tak akan menyadari fakta itu, namun kuda fosil itu niscaya akan menjadi semakin langka, dan akhirnya punah;—tempatnya direbut oleh beberapa pesaing yang lebih berhasil.

Sangat sulit untuk selalu ingat bahwa peningkatan setiap makhluk hidup terus-menerus dihambat oleh agensi-agensi merugikan yang tak disadari; dan bahwa agensi-agensi tak disadari yang sama ini sepenuhnya cukup untuk menyebabkan kelangkaan, dan akhirnya kepunahan. Kita lihat dalam banyak kasus di formasi-formasi tersier yang lebih akhir, bahwa kelangkaan mendahului kepunahan; dan kita tahu bahwa inilah jalannya peristiwa pada hewan-hewan yang telah dimusnahkan, baik secara lokal maupun sepenuhnya, melalui campur tangan manusia. Saya boleh mengulangi apa yang saya terbitkan pada tahun 1845, yaitu, bahwa mengakui bahwa spesies umumnya menjadi langka sebelum mereka menjadi punah—tidak merasa heran pada kelangkaan suatu spesies, namun sangat tercengang ketika ia lenyap dari keberadaan, hampir sama dengan mengakui bahwa penyakit pada individu adalah pertanda kematian—tidak merasa heran pada penyakit, tetapi ketika orang yang sakit itu mati, merasa heran dan curiga bahwa ia mati oleh suatu tindak kekerasan yang tak diketahui.

Teori seleksi alam didasarkan pada keyakinan bahwa setiap varietas baru, dan akhirnya setiap spesies baru, dihasilkan dan dipertahankan dengan memiliki suatu keunggulan atas mereka yang bersaing dengannya; dan kepunahan yang konsekuen dari bentuk-bentuk yang kurang disukai hampir tak terelakkan mengikutinya. Hal yang sama berlaku pada produksi domestik kita: ketika suatu varietas baru dan sedikit lebih baik telah dihasilkan, mula-mula ia menggantikan varietas-varietas yang kurang baik di lingkungan yang sama; ketika jauh lebih baik ia diangkut jauh dan dekat, seperti sapi tanduk pendek kita, dan mengambil alih tempat ras-ras lain di negeri-negeri lain. Dengan demikian kemunculan bentuk-bentuk baru dan lenyapnya bentuk-bentuk lama, baik yang alami maupun buatan, terikat bersama. Dalam kelompok-kelompok tertentu yang makmur, jumlah bentuk spesifik baru yang telah dihasilkan dalam waktu tertentu mungkin lebih besar daripada jumlah bentuk-bentuk lama yang telah dimusnahkan; tetapi kita tahu bahwa jumlah spesies tidak terus meningkat tanpa batas, setidaknya selama periode-periode geologis terakhir, sehingga melihat ke masa-masa akhir kita dapat meyakini bahwa produksi bentuk-bentuk baru telah menyebabkan kepunahan sekitar jumlah yang sama dari bentuk-bentuk lama.

Persaingan umumnya akan paling ketat, seperti yang telah dijelaskan dan diliustrasikan dengan contoh-contoh sebelumnya, antara bentuk-bentuk yang paling mirip satu sama lain dalam segala hal. Oleh karena itu, keturunan suatu spesies yang telah termodifikasi dan meningkat umumnya akan menyebabkan pemusnahan spesies induknya; dan jika banyak bentuk baru telah berkembang dari satu spesies mana pun, kerabat terdekat spesies itu, yakni spesies-spesies dari genus yang sama, akan paling rentan mengalami pemusnahan. Demikianlah, sebagaimana saya yakini, sejumlah spesies baru yang diturunkan dari satu spesies, yaitu suatu genus baru, datang menggantikan genus lama, yang termasuk dalam famili yang sama. Namun sering kali pasti terjadi bahwa suatu spesies baru yang termasuk dalam suatu kelompok tertentu akan merebut tempat yang diduduki oleh spesies yang termasuk dalam kelompok berbeda, dan dengan demikian menyebabkan pemusnahannya; dan jika banyak bentuk kerabat berkembang dari pendatang yang berhasil itu, banyak yang harus menyerahkan tempat mereka; dan umumnya bentuk-bentuk kerabat itulah yang akan menderita karena beberapa inferioritas warisan yang sama. Namun entah itu spesies yang termasuk dalam kelas yang sama atau berbeda, yang menyerahkan tempat mereka kepada spesies lain yang telah termodifikasi dan meningkat, beberapa dari yang menderita itu sering kali dapat bertahan lama, karena cocok dengan suatu jalur kehidupan yang khas, atau karena mendiami suatu tempat yang jauh dan terisolasi, di mana mereka lolos dari persaingan ketat. Sebagai contoh, satu spesies Trigonia, suatu genus kerang besar dalam formasi sekunder, bertahan hidup di laut Australia; dan beberapa anggota dari kelompok besar ikan Ganoid yang hampir punah masih menghuni perairan tawar kita. Oleh karena itu, kepunahan total suatu kelompok umumnya, seperti yang telah kita lihat, merupakan proses yang lebih lambat daripada pembentukannya.

Berkenaan dengan pemusnahan mendadak yang tampak pada seluruh famili atau ordo, seperti Trilobit pada akhir periode paleozoikum dan Amonit pada akhir periode sekunder, kita harus mengingat apa yang telah dikatakan sebelumnya tentang kemungkinan adanya selang waktu yang lebar di antara formasi-formasi kita yang berturut-turut; dan dalam selang-selang ini mungkin telah terjadi banyak pemusnahan lambat. Terlebih lagi, ketika melalui imigrasi mendadak atau melalui perkembangan yang luar biasa cepat, banyak spesies dari suatu kelompok baru telah mengambil alih suatu wilayah baru, mereka akan memusnahkan dengan cara yang sama cepatnya banyak penghuni lama; dan bentuk-bentuk yang dengan demikian menyerahkan tempat mereka biasanya akan menjadi kerabat, karena mereka akan memiliki beberapa inferioritas yang sama.

Demikianlah, sebagaimana tampak bagi saya, cara spesies tunggal dan seluruh kelompok spesies menjadi punah, sangat sesuai dengan teori seleksi alam. Kita tidak perlu heran pada kepunahan; jika kita harus heran, biarlah itu pada kesombongan kita karena membayangkan sejenak bahwa kita memahami banyak kemungkinan rumit yang menjadi sandaran keberadaan setiap spesies. Jika kita melupakan sejenak, bahwa setiap spesies cenderung bertambah secara berlebihan, dan bahwa suatu pengecekan selalu bekerja, namun jarang kita sadari, seluruh ekonomi alam akan menjadi sangat kabur. Kapan pun kita dapat dengan tepat mengatakan mengapa spesies ini lebih berlimpah individunya daripada spesies itu; mengapa spesies ini dan bukan yang lain dapat dinaturalisasi di suatu negeri tertentu; maka, dan tidak sampai saat itu, kita dapat dengan wajar merasa heran mengapa kita tidak dapat menjelaskan kepunahan spesies atau kelompok spesies tertentu ini.

Tentang Perubahan Bentuk-Bentuk Kehidupan yang Hampir Serempak di Seluruh Dunia.—Hampir tidak ada penemuan paleontologi yang lebih mencolok daripada kenyataan bahwa bentuk-bentuk kehidupan berubah hampir secara serempak di seluruh dunia. Dengan demikian, formasi Kapur Eropa kita dapat dikenali di banyak bagian dunia yang jauh, di bawah iklim yang paling berbeda, di mana bahkan serpihan mineral kapur itu sendiri tidak dapat ditemukan; yaitu, di Amerika Utara , di Amerika Selatan khatulistiwa, di Tierra del Fuego, di Tanjung Harapan, dan di semenanjung India. Karena di titik-titik yang jauh ini, sisa-sisa organik di lapisan-lapisan tertentu menunjukkan tingkat kemiripan yang tidak salah lagi dengan sisa-sisa organik dari formasi Kapur. Bukan berarti spesies yang sama dijumpai; karena dalam beberapa kasus tidak satu spesies pun yang persis sama, tetapi mereka termasuk ke dalam famili, genus, dan seksi-seksi genus yang sama, dan kadang-kadang secara serupa dicirikan dalam hal-hal sepele seperti pahatan permukaan belaka. Lebih jauh lagi, bentuk-bentuk lain, yang tidak ditemukan dalam formasi Kapur Eropa, tetapi muncul dalam formasi-formasi baik di atas maupun di bawahnya, sama-sama tidak hadir di titik-titik dunia yang jauh ini. Dalam beberapa formasi paleozoikum berturut-turut di Rusia, Eropa Barat dan Amerika Utara, suatu paralelisme serupa dalam bentuk-bentuk kehidupan telah diamati oleh beberapa penulis: demikian pula, menurut Lyell, dengan beberapa endapan tersier Eropa dan Amerika Utara. Bahkan jika beberapa spesies fosil yang sama di Dunia Lama dan Baru sama sekali tidak diikutsertakan, paralelisme umum dalam bentuk-bentuk kehidupan yang berurutan, dalam tahap-tahap periode paleozoikum dan tersier yang terpisah jauh, akan tetap nyata, dan beberapa formasi dapat dengan mudah dikorelasikan.

Pengamatan-pengamatan ini, bagaimanapun, berkaitan dengan penghuni laut dari bagian-bagian dunia yang jauh: kita tidak memiliki data yang cukup untuk menilai apakah produksi daratan dan air tawar berubah di titik-titik yang jauh dengan cara paralel yang sama. Kita mungkin meragukan apakah mereka telah berubah demikian: jika Megatherium, Mylodon, Macrauchenia, dan Toxodon telah dibawa ke Eropa dari La Plata, tanpa informasi apa pun mengenai posisi geologis mereka, tidak seorang pun akan menduga bahwa mereka telah hidup berdampingan dengan kerang laut yang masih hidup; tetapi karena monster-monster ganjil ini hidup berdampingan dengan Mastodon dan Kuda, setidaknya dapat disimpulkan bahwa mereka telah hidup selama salah satu tahap tersier akhir.

Ketika bentuk-bentuk kehidupan laut dikatakan telah berubah secara serempak di seluruh dunia, tidak boleh disangka bahwa ungkapan ini merujuk pada seperseribu atau seperseratus ribu tahun yang sama, atau bahkan bahwa ia memiliki pengertian geologis yang sangat ketat; karena jika semua hewan laut yang hidup saat ini di Eropa, dan semua yang hidup di Eropa selama periode pleistosen (suatu periode yang sangat terpencil jika diukur dalam tahun, termasuk seluruh zaman es), akan dibandingkan dengan mereka yang sekarang hidup di Amerika Selatan atau di Australia, naturalis yang paling ahli pun hampir tidak akan mampu mengatakan apakah penghuni Eropa yang ada sekarang atau yang pleistosen yang paling mirip dengan penghuni belahan bumi selatan. Demikian pula, lagi, beberapa pengamat yang sangat kompeten percaya bahwa produksi yang ada di Amerika Serikat lebih erat kaitannya dengan mereka yang hidup di Eropa selama tahap-tahap tersier akhir tertentu, daripada dengan mereka yang sekarang hidup di sini; dan jika demikian halnya, jelaslah bahwa lapisan-lapisan yang mengandung fosil yang diendapkan saat ini di pantai Amerika Utara kelak akan cenderung diklasifikasikan dengan lapisan-lapisan Eropa yang agak lebih tua. Meskipun demikian, memandang jauh ke zaman yang terpencil di masa depan, saya kira, hanya ada sedikit keraguan bahwa semua formasi laut yang lebih modern, yaitu, pliosen atas, pleistosen dan lapisan-lapisan modern yang ketat, dari Eropa, Amerika Utara dan Selatan, dan Australia, karena mengandung sisa-sisa fosil yang dalam beberapa derajat berkerabat, dan karena tidak memasukkan bentuk-bentuk yang hanya ditemukan dalam endapan-endapan yang lebih tua di bawahnya, akan secara tepat dikelompokkan sebagai serempak dalam pengertian geologis.

Kenyataan bahwa bentuk-bentuk kehidupan berubah secara serentak, dalam pengertian luas di atas, di berbagai tempat yang berjauhan di dunia, telah sangat mengesankan para pengamat yang mengagumkan, MM. de Verneuil dan d'Archiac. Setelah merujuk pada paralelisme bentuk-bentuk kehidupan palæozoikum di berbagai bagian Eropa, mereka menambahkan, "Jika dikejutkan oleh rangkaian aneh ini, kita mengalihkan perhatian ke Amerika Utara, dan di sana menemukan serangkaian fenomena yang serupa, maka akan tampak pasti bahwa semua modifikasi spesies ini, kepunahannya, dan kemunculan spesies-spesies baru, tidak dapat disebabkan oleh perubahan semata pada arus laut atau sebab-sebab lain yang lebih bersifat lokal dan sementara, melainkan bergantung pada hukum-hukum umum yang mengatur seluruh kerajaan hewan." M. Barrande telah membuat pernyataan tegas yang persis sama maksudnya. Sungguh sia-sia mencari perubahan arus, iklim, atau kondisi fisik lainnya, sebagai penyebab mutasi besar dalam bentuk-bentuk kehidupan di seluruh dunia ini, di bawah iklim yang paling berbeda sekalipun. Kita harus, seperti yang telah dikemukakan Barrande, mencari suatu hukum khusus. Kita akan melihat ini lebih jelas ketika kita membahas distribusi makhluk organik saat ini, dan menemukan betapa kecilnya hubungan antara kondisi fisik berbagai negeri dengan sifat para penghuninya.

Fakta besar tentang suksesi paralel bentuk-bentuk kehidupan di seluruh dunia ini, dapat dijelaskan melalui teori seleksi alam. Spesies-spesies baru terbentuk oleh kemunculan varietas-varietas baru, yang memiliki keunggulan atas bentuk-bentuk yang lebih tua; dan bentuk-bentuk yang sudah dominan, atau memiliki keunggulan atas bentuk-bentuk lain di negeri mereka sendiri, secara alami akan paling sering melahirkan varietas baru atau spesies yang baru mulai; karena yang terakhir ini harus menang dalam tingkat yang lebih tinggi lagi agar dapat lestari dan bertahan. Kita memiliki bukti yang jelas mengenai hal ini, pada tanaman-tanaman yang dominan, yaitu yang paling umum di tempat asal mereka, dan paling luas tersebar, yang telah menghasilkan jumlah varietas baru terbanyak. Juga alami bahwa spesies yang dominan, bervariasi, dan tersebar luas, yang telah sampai batas tertentu menginvasi wilayah spesies lain, akan menjadi spesies-spesies yang memiliki peluang terbaik untuk menyebar lebih jauh lagi, dan melahirkan varietas dan spesies baru di negeri-negeri baru. Proses penyebaran mungkin sering kali sangat lambat, bergantung pada perubahan iklim dan geografis, atau pada kecelakaan-kecelakaan aneh, tetapi dalam jangka panjang, bentuk-bentuk dominan umumnya akan berhasil menyebar. Penyebaran itu, kemungkinan besar, akan lebih lambat pada penghuni darat dari benua-benua yang berbeda dibandingkan dengan penghuni laut dari samudra yang berkesinambungan. Oleh karena itu, kita mungkin menduga akan menemukan, sebagaimana tampaknya kita temukan, tingkat suksesi paralel yang kurang ketat pada produksi darat dibandingkan dengan laut.

Spesies dominan yang menyebar dari suatu wilayah mungkin akan bertemu dengan spesies yang lebih dominan lagi, dan kemudian perjalanan kemenangan mereka, atau bahkan keberadaan mereka, akan berakhir. Kita sama sekali tidak tahu secara pasti apa semua kondisi yang paling menguntungkan bagi perkembangbiakan spesies baru dan dominan; tetapi kita dapat, saya kira, dengan jelas melihat bahwa sejumlah individu, yang memberikan peluang lebih baik bagi kemunculan variasi yang menguntungkan, dan persaingan ketat dengan banyak bentuk yang sudah ada, akan sangat menguntungkan, sebagaimana halnya kekuatan untuk menyebar ke wilayah-wilayah baru. Sejumlah isolasi tertentu, yang berulang dalam selang waktu yang panjang, mungkin juga menguntungkan, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Satu bagian dunia mungkin paling menguntungkan bagi produksi spesies baru dan dominan di darat, dan bagian lain untuk spesies di perairan laut. Jika dua wilayah besar selama periode yang panjang berada dalam kondisi yang sama-sama menguntungkan, setiap kali penghuninya bertemu, pertempuran akan berlangsung lama dan sengit; dan beberapa dari satu tempat asal dan beberapa dari yang lain mungkin akan menang. Namun seiring waktu, bentuk-bentuk yang dominan dalam tingkat tertinggi, di mana pun dihasilkan, akan cenderung menguasai di mana-mana. Ketika mereka menguasai, mereka akan menyebabkan kepunahan bentuk-bentuk lain yang lebih rendah; dan karena bentuk-bentuk yang lebih rendah ini akan bersekutu dalam kelompok-kelompok melalui pewarisan, seluruh kelompok akan cenderung perlahan menghilang; meskipun di sana-sini satu anggota mungkin bertahan hidup untuk waktu yang lama.

Jadi, sebagaimana tampak bagi saya, kesejajaran, dan, dalam arti luas, kemunculan serentak, bentuk-bentuk kehidupan yang sama di seluruh dunia, bersesuaian dengan baik dengan prinsip bahwa spesies baru terbentuk dari spesies dominan yang menyebar luas dan bervariasi; spesies baru yang dihasilkan itu sendiri menjadi dominan karena pewarisan, dan karena telah memiliki keunggulan atas leluhur mereka atau atas spesies lain; mereka ini kemudian menyebar lagi, bervariasi, dan menghasilkan spesies baru. Bentuk-bentuk yang terkalahkan dan yang menyerahkan tempat mereka kepada bentuk-bentuk baru yang menang, umumnya akan berkerabat dalam kelompok-kelompok, karena mewarisi suatu inferioritas yang sama; dan karenanya, seiring kelompok-kelompok baru dan yang telah meningkat menyebar ke seluruh dunia, kelompok-kelompok lama akan lenyap dari dunia; dan suksesi bentuk-bentuk dalam kedua cara itu di mana-mana akan cenderung bersesuaian.

Ada satu pernyataan lain terkait dengan pokok ini yang patut dikemukakan. Saya telah memberikan alasan-alasan saya untuk meyakini bahwa semua formasi fosil besar kita diendapkan selama periode-periode penurunan muka bumi; dan bahwa selang-selang kosong berdurasi sangat panjang terjadi selama periode-periode ketika dasar laut berada dalam keadaan diam atau naik, dan juga ketika endapan tidak terakumulasi cukup cepat untuk menimbun dan mengawetkan sisa-sisa organik. Selama selang-selang yang panjang dan kosong ini saya duga bahwa para penghuni tiap kawasan mengalami modifikasi dan kepunahan dalam jumlah yang cukup besar, dan bahwa ada banyak migrasi dari bagian-bagian dunia yang lain. Karena kita memiliki alasan untuk meyakini bahwa wilayah-wilayah luas dipengaruhi oleh gerakan yang sama, besar kemungkinan bahwa formasi-formasi yang benar-benar sezaman sering kali terakumulasi di bentangan yang sangat luas pada sisi dunia yang sama; namun kita sama sekali tidak berhak menyimpulkan bahwa hal ini selalu terjadi, dan bahwa wilayah-wilayah luas selalu dipengaruhi oleh gerakan-gerakan yang sama. Ketika dua formasi diendapkan di dua kawasan selama periode yang hampir, tetapi tidak persis sama, kita akan mendapati pada keduanya, dari sebab-sebab yang dijelaskan dalam paragraf-paragraf sebelumnya, suksesi umum yang sama dalam bentuk-bentuk kehidupan; namun spesies-spesiesnya tidak akan persis bersesuaian; karena akan ada sedikit lebih banyak waktu di kawasan yang satu dibandingkan yang lain untuk modifikasi, kepunahan, dan imigrasi.

Saya menduga bahwa kasus-kasus semacam ini telah terjadi di Eropa. Mr. Prestwich, dalam Memoarnya yang mengagumkan tentang endapan eosen Inggris dan Prancis, mampu menarik kesejajaran umum yang dekat antara tahap-tahap berturut-turut di kedua negara; tetapi ketika ia membandingkan tahap-tahap tertentu di Inggris dengan tahap-tahap di Prancis, meskipun ia mendapati pada keduanya suatu kesesuaian yang ganjil dalam jumlah spesies yang termasuk dalam genera yang sama, namun spesies-spesies itu sendiri berbeda dengan cara yang sangat sulit dijelaskan, mengingat kedekatan kedua wilayah tersebut,—kecuali, memang, jika diasumsikan bahwa sebuah tanah genting memisahkan dua lautan yang dihuni oleh fauna yang berbeda, namun sezaman. Lyell telah membuat pengamatan serupa pada beberapa formasi tersier yang lebih belakangan. Barrande, juga, menunjukkan bahwa ada kesejajaran umum yang mencolok dalam endapan-endapan Silur berturut-turut di Bohemia dan Skandinavia; meskipun demikian ia mendapati jumlah perbedaan yang mengejutkan dalam spesies-spesiesnya. Jika beberapa formasi di kawasan-kawasan ini tidak diendapkan selama periode waktu yang persis sama —sebuah formasi di satu kawasan sering kali bersesuaian dengan selang kosong di kawasan yang lain—dan jika di kedua kawasan spesies-spesies terus berubah secara perlahan selama akumulasi beberapa formasi dan selama selang waktu yang panjang di antara mereka; dalam kasus ini, beberapa formasi di kedua kawasan itu dapat disusun dalam urutan yang sama, sesuai dengan suksesi umum bentuk kehidupan, dan urutan itu secara keliru akan tampak sangat sejajar; meskipun demikian, spesies-spesiesnya tidak semuanya sama pada tahap-tahap yang tampak bersesuaian di kedua kawasan itu.

Tentang Kekerabatan Spesies Punah satu sama lain, dan dengan bentuk-bentuk yang masih hidup.—Sekarang marilah kita lihat kekerabatan timbal balik antara spesies punah dan spesies yang masih hidup. Mereka semua masuk ke dalam satu sistem alamiah yang agung; dan fakta ini segera dapat dijelaskan berdasarkan prinsip keturunan. Semakin tua suatu bentuk, umumnya semakin berbeda ia dari bentuk-bentuk yang masih hidup. Namun, seperti yang telah lama dikemukakan oleh Buckland, semua fosil dapat dikelaskan baik ke dalam kelompok yang masih ada, atau di antara keduanya. Bahwa bentuk-bentuk kehidupan yang telah punah membantu mengisi celah-celah lebar di antara genus, famili, dan ordo yang ada sekarang, tidak dapat disangkal. Sebab jika kita membatasi perhatian kita hanya pada yang hidup atau yang punah saja, rangkaiannya jauh kurang sempurna dibandingkan jika kita menggabungkan keduanya ke dalam satu sistem umum. Berkenaan dengan Vertebrata, halaman demi halaman dapat dipenuhi dengan ilustrasi mencolok dari paleontolog besar kita, Owen, yang menunjukkan bagaimana hewan-hewan punah berada di antara kelompok-kelompok yang ada sekarang. Cuvier menempatkan Ruminansia dan Pachydermata sebagai dua ordo mamalia yang paling berbeda; tetapi Owen telah menemukan begitu banyak mata rantai fosil, sehingga ia harus mengubah seluruh klasifikasi kedua ordo ini; dan telah menempatkan pachydermata tertentu dalam sub-ordo yang sama dengan ruminansia: misalnya, ia meluruhkan melalui gradasi halus perbedaan yang tampaknya lebar antara babi dan unta. Berkenaan dengan Invertebrata, Barrande, dan otoritas yang lebih tinggi tidak dapat disebutkan, menegaskan bahwa setiap hari ia belajar bahwa hewan-hewan Paleozoikum, meskipun termasuk dalam ordo, famili, atau genus yang sama dengan yang hidup saat ini, pada zaman awal ini tidak terbatas dalam kelompok-kelompok yang berbeda seperti sekarang ini.

Beberapa penulis telah menolak spesies atau kelompok spesies punah mana pun dianggap sebagai perantara antara spesies atau kelompok yang masih hidup. Jika yang dimaksud dengan istilah ini adalah bahwa suatu bentuk punah secara langsung bersifat perantara dalam semua karakternya antara dua bentuk yang masih hidup, maka keberatan tersebut mungkin sah. Namun saya memahami bahwa dalam klasifikasi yang sepenuhnya alamiah, banyak spesies fosil harus ditempatkan di antara spesies yang masih hidup, dan beberapa genus punah di antara genus yang masih hidup, bahkan di antara genus yang termasuk dalam famili yang berbeda. Kasus yang paling umum, terutama berkaitan dengan kelompok yang sangat berbeda, seperti ikan dan reptil, tampaknya adalah, seandainya mereka saat ini dibedakan satu sama lain oleh selusin karakter, maka anggota purba dari kedua kelompok yang sama akan dibedakan oleh jumlah karakter yang agak lebih sedikit, sehingga kedua kelompok itu, meskipun dulunya cukup berbeda, pada periode itu membuat sedikit pendekatan satu sama lain.

Adalah kepercayaan umum bahwa semakin tua suatu bentuk, semakin besar pula kecenderungannya untuk menghubungkan, melalui beberapa karakternya, kelompok-kelompok yang sekarang terpisah jauh satu sama lain. Pernyataan ini tidak diragukan lagi harus dibatasi pada kelompok-kelompok yang telah mengalami banyak perubahan selama perjalanan zaman geologis; dan akan sulit untuk membuktikan kebenaran proposisi tersebut, karena dari waktu ke waktu bahkan seekor hewan yang masih hidup, seperti Lepidosiren, ditemukan memiliki kekerabatan yang mengarah ke kelompok-kelompok yang sangat berbeda. Namun jika kita membandingkan Reptil dan Batrachia yang lebih tua, Ikan yang lebih tua, Cephalopoda yang lebih tua, dan Mamalia Eosen, dengan anggota yang lebih baru dari kelas yang sama, kita harus mengakui bahwa ada sedikit kebenaran dalam pernyataan tersebut.

Mari kita lihat sejauh mana berbagai fakta dan kesimpulan ini selaras dengan teori keturunan dengan modifikasi. Karena pokok bahasannya agak rumit, saya harus memohon pembaca untuk merujuk pada diagram di bab keempat. Kita dapat mengandaikan bahwa huruf-huruf bernomor mewakili marga, dan garis-garis putus-putus yang memancar darinya mewakili spesies dalam setiap marga. Diagram ini terlalu sederhana, terlalu sedikit marga dan terlalu sedikit spesies yang diberikan, tetapi ini tidak penting bagi kita. Garis-garis horizontal dapat mewakili formasi geologis yang berurutan, dan semua bentuk di bawah garis paling atas dapat dianggap telah punah. Tiga marga yang masih ada, a¹⁴, q¹⁴, p¹⁴, akan membentuk satu famili kecil; b¹⁴ dan f¹⁴ satu famili atau sub-famili yang berkerabat dekat; dan o¹⁴, e¹⁴, m¹⁴, satu famili ketiga. Ketiga famili ini, bersama dengan banyak marga yang telah punah pada beberapa garis keturunan yang memancar dari bentuk-induk A, akan membentuk satu bangsa; karena semuanya akan mewarisi sesuatu yang sama dari leluhur purba dan bersama mereka. Berdasarkan prinsip kecenderungan berkelanjutan akan divergensi karakter, yang sebelumnya diilustrasikan oleh diagram ini, semakin terkini suatu bentuk, semakin besar ia umumnya akan berbeda dari leluhur purbanya. Karenanya kita dapat memahami kaidah bahwa fosil paling purba paling berbeda dari bentuk-bentuk yang masih ada. Namun, kita tidak boleh berasumsi bahwa divergensi karakter adalah suatu keniscayaan yang tak terelakkan; itu bergantung semata-mata pada keturunan dari suatu spesies yang karenanya dimungkinkan untuk merebut banyak dan berbagai tempat dalam ekonomi alam. Oleh karena itu, sangat mungkin, seperti yang telah kita lihat dalam kasus beberapa bentuk Silurian, bahwa suatu spesies dapat terus mengalami sedikit modifikasi dalam kaitannya dengan kondisi kehidupannya yang sedikit berubah, namun tetap mempertahankan sepanjang periode yang sangat panjang karakteristik umum yang sama. Ini direpresentasikan dalam diagram oleh huruf F¹⁴.

Semua banyak bentuk, yang telah punah dan yang terkini, yang diturunkan dari A, membentuk, seperti yang telah dikemukakan sebelumnya, satu bangsa; dan bangsa ini, dari efek berkelanjutan dari kepunahan dan divergensi karakter, telah terbagi menjadi beberapa sub-famili dan famili, beberapa di antaranya diperkirakan telah musnah pada periode yang berbeda, dan beberapa bertahan hingga saat ini.

Dengan melihat diagram, kita dapat melihat bahwa jika banyak dari bentuk yang telah punah, yang diperkirakan tertanam dalam formasi-formasi yang berurutan, ditemukan di beberapa titik rendah dalam rangkaian tersebut, ketiga famili yang masih ada pada garis paling atas akan menjadi kurang berbeda satu sama lain. Jika, sebagai contoh, marga a¹, a⁵, a¹⁰, f⁸, m³, m⁶, m⁹ ditemukan kembali, ketiga famili ini akan saling terkait begitu erat sehingga mereka mungkin harus disatukan menjadi satu famili besar, dengan cara yang hampir sama seperti yang terjadi pada ruminansia dan pakiderma. Namun ia yang keberatan menyebut marga-marga yang telah punah, yang dengan demikian menghubungkan marga-marga yang masih hidup dari tiga famili, sebagai perantara dalam karakter, akan dapat dibenarkan, karena mereka bersifat perantara, tidak secara langsung, tetapi hanya melalui jalur yang panjang dan berbelit-belit melalui banyak bentuk yang sangat berbeda. Jika banyak bentuk yang telah punah ditemukan di atas salah satu garis horizontal tengah atau formasi geologis—misalnya, di atas Nomor VI.—tetapi tidak ada dari bawah garis ini, maka hanya dua famili di sebelah kiri (yaitu, a¹⁴, dll., dan b¹⁴, dll.) yang harus disatukan menjadi satu famili; dan dua famili lainnya (yaitu, a¹⁴ hingga f¹⁴ yang sekarang mencakup lima marga, dan o¹⁴ hingga m¹⁴) akan tetap berbeda. Namun, kedua famili ini, akan menjadi kurang berbeda satu sama lain dibandingkan sebelum penemuan fosil-fosil itu. Jika, misalnya, kita mengandaikan marga-marga yang masih ada dari kedua famili berbeda satu sama lain oleh selusin karakter, dalam kasus ini marga-marga tersebut, pada periode awal yang ditandai VI., akan berbeda oleh jumlah karakter yang lebih sedikit; karena pada tahap awal keturunan ini mereka belum menyimpang dalam karakter dari leluhur bersama bangsa tersebut, sebanyak yang kemudian mereka simpangkan. Dengan demikian, dapat dipahami bahwa marga-marga purba dan yang telah punah sering kali sedikit bersifat perantara dalam karakter antara keturunan mereka yang telah termodifikasi, atau antara hubungan kolateral mereka.

Di alam, kasusnya akan jauh lebih rumit daripada yang digambarkan dalam diagram; karena kelompok-kelompok itu akan lebih banyak jumlahnya, mereka akan bertahan untuk jangka waktu yang sangat tidak sama, dan akan mengalami modifikasi dalam berbagai tingkatan. Karena kita hanya memiliki jilid terakhir dari catatan geologi, dan itu pun dalam kondisi yang sangat terpecah-pecah, kita tidak berhak berharap, kecuali dalam kasus yang sangat langka, untuk mengisi celah-celah lebar dalam sistem alam, dan dengan demikian menyatukan famili atau ordo yang berbeda. Yang berhak kita harapkan hanyalah bahwa kelompok-kelompok itu, yang dalam periode geologi yang diketahui telah mengalami banyak modifikasi, seharusnya dalam formasi yang lebih tua menunjukkan sedikit pendekatan satu sama lain; sehingga anggota yang lebih tua seharusnya lebih sedikit berbeda satu sama lain dalam beberapa karakter mereka daripada anggota yang masih ada dari kelompok yang sama; dan ini, berdasarkan bukti yang bersamaan dari para paleontolog terbaik kita, tampaknya sering kali terjadi.

Demikianlah, berdasarkan teori keturunan dengan modifikasi, fakta-fakta utama mengenai kekerabatan timbal balik dari bentuk-bentuk kehidupan yang telah punah satu sama lain dan dengan bentuk-bentuk yang masih hidup, bagi saya tampak dapat dijelaskan secara memuaskan. Dan hal-hal itu sepenuhnya tak dapat dijelaskan dengan sudut pandang lainnya.

Berdasarkan teori yang sama ini, jelaslah bahwa fauna dari setiap periode besar dalam sejarah bumi akan bersifat perantara dalam karakter umum antara yang mendahuluinya dan yang menyusulnya. Demikianlah, spesies yang hidup pada tahap keenam besar dari keturunan dalam diagram adalah keturunan yang termodifikasi dari mereka yang hidup pada tahap kelima, dan merupakan induk dari mereka yang menjadi lebih termodifikasi pada tahap ketujuh; karenanya mereka hampir tidak mungkin gagal untuk mendekati perantara dalam karakter antara bentuk-bentuk kehidupan di atas dan di bawah. Namun, kita harus memperhitungkan kepunahan total beberapa bentuk sebelumnya, dan masuknya bentuk-bentuk yang sepenuhnya baru melalui imigrasi, serta sejumlah besar modifikasi, selama interval yang panjang dan kosong antara formasi-formasi yang berurutan. Dengan tunduk pada kelonggaran-kelonggaran ini, fauna dari setiap periode geologi tidak diragukan lagi bersifat perantara dalam karakter, antara fauna yang mendahului dan yang menyusul. Saya hanya perlu memberikan satu contoh, yaitu cara fosil-fosil dari sistem Devon, ketika sistem ini pertama kali ditemukan, segera dikenali oleh para paleontolog sebagai perantara dalam karakter antara fosil-fosil dari sistem Karboniferus di atasnya, dan sistem Silur di bawahnya. Tetapi setiap fauna tidak selalu benar-benar perantara, karena interval waktu yang tidak sama telah berlalu antara formasi-formasi yang berurutan.

Bukanlah sanggahan sesungguhnya terhadap kebenaran pernyataan tersebut, bahwa fauna dari setiap periode secara keseluruhan hampir bersifat perantara dalam karakter antara fauna yang mendahului dan yang menyusul, bahwa genus-genus tertentu memberikan pengecualian terhadap aturan tersebut. Sebagai contoh, mastodon dan gajah, ketika disusun oleh Dr. Falconer dalam dua seri, pertama berdasarkan kekerabatan timbal balik mereka dan kemudian berdasarkan periode keberadaan mereka, tidak sesuai dalam penyusunannya. Spesies yang ekstrem dalam karakter bukanlah yang tertua, atau yang paling baru; dan juga yang bersifat perantara dalam karakter, bukanlah perantara dalam usia. Tetapi dengan mengandaikan sejenak, dalam kasus ini dan kasus-kasus semacam itu, bahwa catatan kemunculan pertama dan lenyapnya spesies itu sempurna, kita tidak memiliki alasan untuk percaya bahwa bentuk-bentuk yang dihasilkan secara berturut-turut harus bertahan untuk jangka waktu yang sama: bentuk yang sangat kuno kadang-kadang dapat bertahan jauh lebih lama daripada bentuk yang dihasilkan kemudian di tempat lain, terutama dalam kasus produksi daratan yang mendiami wilayah-wilayah yang terpisah. Membandingkan hal-hal kecil dengan hal-hal besar: jika ras-ras utama merpati domestik yang masih hidup dan yang telah punah disusun sebaik mungkin dalam kekerabatan serial, penyusunan ini tidak akan sangat sesuai dengan urutan waktu produksi mereka, dan lebih sedikit lagi dengan urutan kepunahan mereka; karena induk merpati karang sekarang masih hidup; dan banyak varietas antara merpati karang dan carrier telah menjadi punah; dan carrier yang ekstrem dalam karakter penting berupa panjang paruh berasal lebih awal daripada tumbler berparuh pendek, yang berada di ujung berlawanan dari seri ini dalam hal yang sama.

Erkait erat dengan pernyataan bahwa sisa-sisa organik dari formasi perantara pada taraf tertentu memiliki karakter perantara, adalah fakta yang ditekankan oleh semua paleontolog, bahwa fosil dari dua formasi berturut-turut jauh lebih erat hubungannya satu sama lain, daripada fosil dari dua formasi yang terpisah jauh. Pictet memberikan contoh yang terkenal, kemiripan umum sisa-sisa organik dari beberapa tahap formasi kapur, meskipun spesiesnya berbeda di setiap tahap. Fakta ini saja, karena keumumannya, tampaknya telah mengguncang keyakinan kuat Profesor Pictet akan kekekalan spesies. Siapa pun yang memahami persebaran spesies yang ada di seluruh dunia, tidak akan berusaha menjelaskan kemiripan erat spesies yang berbeda dalam formasi yang berurutan erat, dengan kondisi fisik daerah purba yang hampir tetap sama. Ingatlah bahwa bentuk-bentuk kehidupan, setidaknya yang menghuni laut, telah berubah hampir bersamaan di seluruh dunia, dan karenanya di bawah iklim dan kondisi yang paling berbeda. Pertimbangkan perubahan iklim yang luar biasa selama periode pleistosen, yang mencakup seluruh periode glasial, dan perhatikan betapa sedikitnya bentuk-bentuk spesifik penghuni laut terpengaruh.

Pada teori keturunan, makna penuh dari fakta bahwa sisa-sisa fosil dari formasi yang berurutan erat, meskipun digolongkan sebagai spesies yang berbeda, tetapi berkerabat dekat, menjadi jelas. Karena akumulasi setiap formasi sering kali terputus, dan karena jeda kosong yang panjang terjadi di antara formasi-formasi berturut-turut, kita tidak seharusnya berharap untuk menemukan, seperti yang telah saya coba tunjukkan dalam bab sebelumnya, dalam satu atau dua formasi semua varietas perantara antara spesies yang muncul pada awal dan akhir periode tersebut; tetapi kita seharusnya menemukan setelah jeda, yang sangat panjang jika diukur dalam tahun, tetapi hanya cukup panjang secara geologis, bentuk-bentuk yang berkerabat dekat, atau, seperti yang disebut oleh beberapa penulis, spesies representatif; dan ini pastilah kita temukan. Singkatnya, kita menemukan bukti mutasi bentuk-bentuk spesifik yang lambat dan nyaris tak terasa, seperti yang memang seharusnya kita temukan.

Tentang keadaan Perkembangan Bentuk-Bentuk Purba.—Telah banyak diskusi apakah bentuk-bentuk terkini lebih berkembang tinggi daripada bentuk-bentuk purba. Saya tidak akan memasuki topik ini di sini, karena para naturalis belum mendefinisikan secara memuaskan apa yang dimaksud dengan bentuk tinggi dan rendah. Namun dalam satu pengertian tertentu, bentuk-bentuk yang lebih baru, menurut teori saya, pastilah lebih tinggi daripada yang lebih purba; karena setiap spesies baru terbentuk dengan memiliki beberapa keunggulan dalam perjuangan hidup atas bentuk-bentuk lain dan sebelumnya. Jika di bawah iklim yang hampir sama, penghuni Eosen dari suatu bagian dunia dipertandingkan dengan penghuni yang ada sekarang dari bagian yang sama atau bagian lain, fauna atau flora Eosen pasti akan dikalahkan dan dimusnahkan; sebagaimana fauna sekunder oleh fauna Eosen, dan fauna Paleozoikum oleh fauna sekunder. Saya tidak meragukan bahwa proses penyempurnaan ini telah memengaruhi secara nyata dan jelas organisasi bentuk-bentuk kehidupan yang lebih baru dan menang, dibandingkan dengan bentuk-bentuk purba dan yang kalah; tetapi saya tidak melihat cara untuk menguji kemajuan semacam ini. Krustasea, misalnya, bukan yang tertinggi di kelasnya, mungkin telah mengalahkan moluska tertinggi. Dari cara yang luar biasa hasil produksi Eropa baru-baru ini menyebar ke seluruh New Zealand, dan telah merebut tempat-tempat yang pastilah sebelumnya telah ditempati, kita dapat meyakini, jika semua hewan dan tumbuhan dari Great Britain dilepaskan di New Zealand, bahwa seiring waktu banyak sekali bentuk Britania akan menjadi sepenuhnya ternaturalisasi di sana, dan akan memusnahkan banyak penduduk asli. Di sisi lain, dari apa yang kita lihat sekarang terjadi di New Zealand, dan dari hampir tidak ada satu pun penghuni belahan bumi selatan yang menjadi liar di bagian mana pun di Eropa, kita dapat meragukan, jika semua hasil produksi New Zealand dilepaskan di Great Britain, apakah sejumlah besar akan mampu merebut tempat yang sekarang ditempati oleh tumbuhan dan hewan asli kita. Dari sudut pandang ini, hasil produksi Great Britain dapat dikatakan lebih tinggi daripada yang dari New Zealand. Namun, naturalis paling ahli dari pemeriksaan spesies kedua negara tidak dapat meramalkan hasil ini.

Agassiz bersikeras bahwa hewan purba hingga batas tertentu menyerupai embrio hewan modern dari kelas yang sama; atau bahwa suksesi geologis bentuk-bentuk yang telah punah pada tingkat tertentu sejajar dengan perkembangan embriologis bentuk-bentuk modern. Saya harus mengikuti Pictet dan Huxley dalam berpendapat bahwa kebenaran doktrin ini masih sangat jauh dari terbukti. Namun, saya sangat yakin akan melihatnya terbukti di masa mendatang, setidaknya berkaitan dengan kelompok-kelompok subordinat, yang telah bercabang satu sama lain dalam waktu yang relatif baru. Sebab doktrin Agassiz ini sangat sesuai dengan teori seleksi alam. Di bab selanjutnya, saya akan mencoba menunjukkan bahwa individu dewasa berbeda dari embrionya, karena variasi yang muncul bukan pada usia dini, dan diwariskan pada usia yang sesuai. Proses ini, sementara membiarkan embrio hampir tidak berubah, secara terus-menerus menambahkan, selama perjalanan generasi-generasi berturut-turut, semakin banyak perbedaan pada individu dewasa.

Dengan demikian, embrio menjadi semacam gambaran, yang dilestarikan oleh alam, dari kondisi kuno dan kurang termodifikasi setiap hewan. Pandangan ini mungkin benar, namun mungkin tidak pernah dapat dibuktikan sepenuhnya. Mengingat, misalnya, bahwa mamalia, reptil, dan ikan tertua yang diketahui benar-benar termasuk dalam kelas mereka masing-masing, meskipun beberapa bentuk purba ini sedikit kurang berbeda satu sama lain dibandingkan anggota tipikal kelompok yang sama pada masa kini, akan sia-sia mencari hewan yang memiliki karakter embriologis umum Vertebrata, sampai lapisan-lapisan yang jauh di bawah strata Silur terendah ditemukan—sebuah penemuan yang peluangnya sangat kecil.

Tentang Suksesi Tipe yang Sama dalam Wilayah yang Sama, selama periode tersier akhir.—Mr. Clift bertahun-tahun lalu menunjukkan bahwa mamalia fosil dari gua-gua Australia sangat dekat hubungannya dengan marsupial yang masih hidup di benua itu. Di Amerika Selatan, hubungan serupa tampak nyata, bahkan bagi mata yang tidak terlatih, pada kepingan baja raksasa seperti milik armadillo, yang ditemukan di beberapa bagian La Plata; dan Profesor Owen telah menunjukkan dengan cara yang paling mencolok bahwa sebagian besar mamalia fosil, yang terkubur di sana dalam jumlah yang begitu banyak, berhubungan dengan tipe-tipe Amerika Selatan. Hubungan ini bahkan lebih jelas terlihat pada koleksi tulang fosil yang menakjubkan yang dibuat oleh MM. Lund dan Clausen di gua-gua Brasil. Saya begitu terkesan dengan fakta-fakta ini sehingga saya sangat menekankan, pada tahun 1839 dan 1845, tentang “hukum suksesi tipe-tipe,”—tentang “hubungan menakjubkan di benua yang sama antara yang mati dan yang hidup.” Profesor Owen kemudian memperluas generalisasi yang sama ke mamalia Dunia Lama. Kita melihat hukum yang sama dalam restorasi burung-burung punah dan raksasa penulis ini di Selandia Baru. Kita juga melihatnya pada burung-burung di gua-gua Brasil. Mr. Woodward telah menunjukkan bahwa hukum yang sama berlaku untuk kerang laut, tetapi karena distribusi yang luas dari sebagian besar genera moluska, hal itu tidak ditampilkan dengan baik oleh mereka. Kasus-kasus lain dapat ditambahkan, seperti hubungan antara kerang darat yang punah dan yang masih hidup di Madeira; dan antara kerang air payau yang punah dan yang masih hidup di Laut Aralo-Kaspia.

Sekarang, apa arti hukum yang luar biasa tentang suksesi tipe yang sama dalam wilayah yang sama ini? Ia adalah orang yang sangat berani, yang setelah membandingkan iklim Australia saat ini dan bagian-bagian Amerika Selatan di bawah garis lintang yang sama, akan mencoba menjelaskan, di satu sisi, dengan kondisi fisik yang berbeda untuk ketidakmiripan penghuni kedua benua ini, dan, di sisi lain, dengan kesamaan kondisi, untuk keseragaman tipe yang sama di masing-masing benua selama periode tersier akhir. Juga tidak dapat diklaim bahwa merupakan hukum yang tak dapat diubah bahwa marsupial seharusnya terutama atau semata-mata dihasilkan di Australia; atau bahwa Edentata dan tipe-tipe Amerika lainnya seharusnya hanya dihasilkan di Amerika Selatan. Karena kita tahu bahwa Eropa pada zaman purba dihuni oleh banyak marsupial; dan saya telah menunjukkan dalam publikasi yang disebutkan di atas, bahwa di Amerika hukum distribusi mamalia darat dulunya berbeda dari yang sekarang. Amerika Utara dulunya sangat mengambil bagian karakter yang sekarang dimiliki separuh bagian selatan benua itu; dan separuh bagian selatan dulunya lebih erat hubungannya, dibandingkan sekarang, dengan separuh bagian utara. Demikian pula kita tahu dari penemuan Falconer dan Cautley, bahwa India bagian utara dulunya lebih erat hubungannya dalam hal mamalia dengan Afrika daripada sekarang. Fakta-fakta analog dapat diberikan sehubungan dengan distribusi hewan laut.

Berdasarkan teori keturunan dengan modifikasi, hukum agung tentang suksesi jenis-jenis yang sama dalam wilayah yang sama yang berlangsung lama, namun tidak bersifat kekal, segera dapat dijelaskan; karena jelas bahwa para penghuni setiap bagian dunia akan cenderung meninggalkan di bagian itu, selama periode waktu berikutnya, keturunan yang berkerabat dekat meskipun telah mengalami modifikasi hingga taraf tertentu. Jika dahulu para penghuni satu benua sangat berbeda dari penghuni benua lain, maka keturunan mereka yang telah termodifikasi pun akan tetap berbeda dengan cara dan taraf yang hampir sama. Namun setelah selang waktu yang sangat panjang dan setelah perubahan geografis besar yang memungkinkan banyak migrasi timbal balik, bentuk-bentuk yang lebih lemah akan menyerah kepada bentuk-bentuk yang lebih dominan, dan tidak akan ada yang bersifat kekal dalam hukum persebaran masa lalu dan masa kini.

Mungkin orang akan bertanya dengan nada mengejek, apakah saya menduga bahwa megatherium dan monster-monster besar sekerabat lainnya telah meninggalkan kukang, armadillo, dan trenggiling di Amerika Selatan sebagai keturunan mereka yang merosot. Hal ini sama sekali tidak dapat diterima. Hewan-hewan besar itu telah sepenuhnya punah, dan tidak meninggalkan keturunan. Namun di gua-gua Brasil, terdapat banyak spesies punah yang berkerabat dekat dalam ukuran dan ciri-ciri lain dengan spesies yang masih hidup di Amerika Selatan; dan beberapa dari fosil ini mungkin merupakan leluhur sesungguhnya dari spesies-spesies yang masih hidup. Jangan dilupakan bahwa, menurut teori saya, semua spesies dalam genus yang sama merupakan keturunan dari satu spesies tertentu; sehingga jika enam genus, masing-masing memiliki delapan spesies, ditemukan dalam satu formasi geologis, dan dalam formasi berikutnya terdapat enam genus lain yang berkerabat atau mewakili dengan jumlah spesies yang sama, maka kita dapat menyimpulkan bahwa hanya satu spesies dari masing-masing keenam genus yang lebih tua itu yang telah meninggalkan keturunan termodifikasi, yang membentuk keenam genus baru itu. Tujuh spesies lain dari genus-genus tua itu semuanya telah mati dan tidak meninggalkan keturunan. Atau, kasus yang mungkin jauh lebih umum, dua atau tiga spesies dari hanya dua atau tiga di antara keenam genus yang lebih tua itu akan menjadi induk dari keenam genus baru; spesies-spesies tua lainnya dan seluruh genus lainnya telah sepenuhnya punah. Dalam ordo-ordo yang sedang merosot, dengan jumlah genus dan spesies yang semakin menurun, sebagaimana yang tampaknya terjadi pada Edentata di Amerika Selatan, semakin sedikit genus dan spesies yang akan meninggalkan keturunan darah yang termodifikasi.

Ringkasan Bab Sebelumnya dan Bab Ini.—Saya telah berusaha menunjukkan bahwa catatan geologis sangatlah tidak sempurna; bahwa hanya sebagian kecil dari bola dunia ini yang telah dieksplorasi secara geologis dengan saksama; bahwa hanya kelas-kelas tertentu dari makhluk hidup yang telah terawetkan secara luas dalam keadaan fosil; bahwa jumlah spesimen maupun spesies yang tersimpan di museum-museum kita sama sekali bukan apa-apa jika dibandingkan dengan jumlah generasi yang tak terhitung yang pasti telah berlalu bahkan selama satu formasi tunggal; bahwa, karena penurunan permukaan tanah diperlukan bagi pengendapan lapisan-lapisan yang mengandung fosil yang cukup tebal untuk bertahan terhadap degradasi di masa depan, selang waktu yang sangat lama telah berlalu di antara formasi-formasi yang berurutan; bahwa mungkin telah terjadi lebih banyak kepunahan selama periode penurunan, dan lebih banyak variasi selama periode pengangkatan, dan selama periode yang disebut terakhir ini catatan akan tersimpan paling tidak sempurna; bahwa setiap formasi tunggal tidak diendapkan secara terus-menerus; bahwa durasi setiap formasi, barangkali, singkat dibandingkan dengan durasi rata-rata bentuk-bentuk spesies; bahwa migrasi telah memainkan peran penting dalam kemunculan pertama bentuk-bentuk baru di suatu wilayah dan formasi mana pun; bahwa spesies-spesies yang tersebar luas adalah spesies-spesies yang paling banyak bervariasi, dan paling sering melahirkan spesies-spesies baru; dan bahwa varietas-varietas pada mulanya sering kali bersifat lokal. Semua penyebab ini, jika digabungkan, pasti cenderung membuat catatan geologis menjadi sangat tidak sempurna, dan akan menjelaskan secara luas mengapa kita tidak menemukan varietas-varietas tak terhingga yang menghubungkan semua bentuk kehidupan yang telah punah dan yang masih ada melalui langkah-langkah bertahap yang paling halus.

Barangsiapa menolak pandangan-pandangan ini mengenai sifat catatan geologi, dengan tepat akan menolak seluruh teori saya. Karena ia mungkin bertanya dengan sia-sia di manakah mata rantai transisi yang tak terhitung banyaknya yang pasti pernah menghubungkan spesies-spesies yang berkerabat dekat atau yang mewakili, yang ditemukan dalam beberapa tahap dari formasi besar yang sama. Ia mungkin tidak memercayai selang waktu yang sangat panjang yang telah berlalu di antara formasi-formasi kita yang berurutan; ia mungkin mengabaikan betapa pentingnya peran migrasi, ketika formasi-formasi dari satu kawasan besar saja, seperti Eropa, dipertimbangkan; ia mungkin menekankan kemunculan tiba-tiba seluruh kelompok spesies yang tampak, tetapi sering kali hanya tampak palsu. Ia mungkin bertanya di manakah sisa-sisa dari organisme yang sangat banyak itu yang pasti telah ada jauh sebelum lapisan pertama sistem Silur diendapkan: Saya hanya dapat menjawab pertanyaan terakhir ini secara hipotetis, dengan mengatakan bahwa sejauh yang kita amati, di mana lautan kita sekarang membentang, mereka telah membentang untuk periode yang sangat panjang, dan di mana benua-benua kita yang berosilasi sekarang berdiri, mereka telah berdiri sejak zaman Silur; tetapi bahwa jauh sebelum periode itu, dunia mungkin telah menunjukkan aspek yang sama sekali berbeda; dan bahwa benua-benua yang lebih tua, yang terbentuk dari formasi-formasi yang lebih tua daripada yang kita kenal, kini mungkin semuanya berada dalam kondisi termetamorfosis, atau mungkin terkubur di bawah lautan.

Beralih dari kesulitan-kesulitan ini, semua fakta utama besar lainnya dalam paleontologi bagi saya tampaknya hanya mengikuti teori keturunan dengan modifikasi melalui seleksi alam. Dengan demikian kita dapat memahami bagaimana spesies baru muncul secara perlahan dan berturut-turut; bagaimana spesies dari kelas-kelas yang berbeda tidak harus berubah bersama, atau pada laju yang sama, atau dalam tingkat yang sama; namun dalam jangka panjang semuanya mengalami modifikasi sampai batas tertentu. Kepunahan bentuk-bentuk lama adalah konsekuensi yang hampir tak terelakkan dari produksi bentuk-bentuk baru. Kita dapat memahami mengapa ketika suatu spesies telah lenyap, ia tidak pernah muncul kembali. Kelompok-kelompok spesies bertambah jumlahnya secara perlahan, dan bertahan untuk periode waktu yang tidak sama; karena proses modifikasi tentu saja lambat, dan bergantung pada banyak kontinjensi kompleks. Spesies dominan dari kelompok-kelompok dominan yang lebih besar cenderung meninggalkan banyak keturunan yang telah termodifikasi , dan dengan demikian sub-kelompok dan kelompok-kelompok baru terbentuk. Ketika ini terbentuk, spesies-spesies dari kelompok yang kurang kuat, karena inferioritas yang diwarisi dari leluhur bersama, cenderung punah bersama-sama, dan tidak meninggalkan keturunan yang termodifikasi di muka bumi. Tetapi kepunahan total seluruh kelompok spesies sering kali merupakan proses yang sangat lambat, karena bertahannya beberapa keturunan yang tersisa, berlama-lama dalam situasi yang terlindungi dan terisolasi. Ketika suatu kelompok telah sepenuhnya lenyap, ia tidak muncul kembali; karena mata rantai generasi telah terputus.

Kita dapat memahami bagaimana penyebaran bentuk-bentuk kehidupan yang dominan, yang merupakan mereka yang paling sering bervariasi, dalam jangka panjang akan cenderung memenuhi dunia dengan keturunan yang serumpun, tetapi termodifikasi; dan ini umumnya akan berhasil menggantikan tempat kelompok-kelompok spesies yang lebih rendah dalam perjuangan untuk eksistensi. Oleh karena itu, setelah selang waktu yang panjang, produksi dunia akan tampak telah berubah secara serempak.

Kita dapat memahami bagaimana semua bentuk kehidupan, purba dan terkini, membentuk satu sistem besar bersama-sama; karena semuanya terhubung oleh generasi. Kita dapat memahami, dari kecenderungan divergensi karakter yang berkelanjutan, mengapa semakin purba suatu bentuk, semakin ia umumnya berbeda dari yang hidup sekarang. Mengapa bentuk-bentuk purba dan punah sering kali cenderung mengisi celah antara bentuk-bentuk yang ada, terkadang memadukan dua kelompok yang sebelumnya diklasifikasikan sebagai terpisah menjadi satu; tetapi lebih sering hanya membawa mereka sedikit lebih dekat. Semakin purba suatu bentuk, semakin sering, tampaknya, ia menunjukkan karakter dalam beberapa derajat menengah antara kelompok-kelompok yang sekarang berbeda; karena semakin purba suatu bentuk, semakin dekat hubungannya dengan, dan akibatnya menyerupai, leluhur bersama kelompok-kelompok, yang sejak itu menjadi sangat berbeda. Bentuk-bentuk yang punah jarang merupakan perantara langsung antara bentuk-bentuk yang ada; tetapi merupakan perantara hanya melalui jalan panjang dan berliku melalui banyak bentuk punah dan sangat berbeda. Kita dapat melihat dengan jelas mengapa sisa-sisa organik dari formasi-formasi yang berurutan erat lebih serumpun satu sama lain, daripada yang berasal dari formasi-formasi yang terpencil; karena bentuk-bentuk itu lebih terkait erat oleh generasi: kita dapat melihat dengan jelas mengapa sisa-sisa dari formasi perantara bersifat menengah dalam karakter.

Para penghuni dari setiap periode yang berurutan dalam sejarah dunia telah mengalahkan para pendahulu mereka dalam perjuangan untuk hidup, dan sejauh itu, lebih tinggi dalam tangga alam; dan ini mungkin menjelaskan sentimen samar namun tidak terdefinisi dengan baik, yang dirasakan oleh banyak paleontolog, bahwa organisasi kehidupan secara keseluruhan telah mengalami kemajuan. Jika di kemudian hari terbukti bahwa hewan purba menyerupai hingga batas tertentu embrio hewan yang lebih baru dari kelas yang sama, fakta itu akan dapat dipahami. Suksesi tipe-tipe struktur yang sama di dalam area yang sama selama periode geologis kemudian tidak lagi menjadi misterius, dan secara sederhana dijelaskan oleh pewarisan.

Jika catatan geologis memang tidak sesempurna yang saya yakini, dan setidaknya dapat ditegaskan bahwa catatan itu tidak dapat dibuktikan jauh lebih sempurna, maka keberatan-keberatan utama terhadap teori seleksi alam sangat berkurang atau lenyap. Di sisi lain, semua hukum utama paleontologi dengan jelas menyatakan, sebagaimana tampaknya bagi saya, bahwa spesies telah dihasilkan oleh perkembangbiakan biasa: bentuk-bentuk lama telah digantikan oleh bentuk-bentuk kehidupan yang baru dan lebih baik, yang dihasilkan oleh hukum variasi yang masih bekerja di sekitar kita, dan dipertahankan oleh Seleksi Alam.

BAB XI.
DISTRIBUSI GEOGRAFIS.

Distribusi saat ini tidak dapat dijelaskan oleh perbedaan dalam kondisi fisik. Pentingnya penghalang. Kekerabatan produk-produk dari benua yang sama. Pusat-pusat penciptaan. Sarana penyebaran, melalui perubahan iklim dan permukaan daratan, dan melalui cara-cara yang kadang terjadi. Penyebaran selama zaman es yang meluas ke seluruh dunia.

Dalam mempertimbangkan distribusi makhluk organik di seluruh muka bumi, fakta besar pertama yang mengejutkan kita adalah, bahwa baik kesamaan maupun ketidaksamaan penghuni berbagai wilayah tidak dapat dijelaskan oleh kondisi iklim dan kondisi fisik lainnya. Belakangan ini, hampir setiap penulis yang telah mempelajari subjek ini sampai pada kesimpulan ini. Kasus Amerika saja hampir cukup untuk membuktikan kebenarannya: karena jika kita mengecualikan bagian utara di mana daratan sirkumpolar hampir bersinambungan, semua penulis setuju bahwa salah satu pembagian paling mendasar dalam distribusi geografis adalah antara Dunia Baru dan Dunia Lama; namun jika kita menjelajahi benua Amerika yang luas, dari bagian tengah Amerika Serikat hingga titik paling selatannya, kita akan menjumpai kondisi yang paling beragam; distrik paling lembap, gurun gersang, pegunungan tinggi, padang rumput, hutan, rawa-rawa, danau, dan sungai-sungai besar, di bawah hampir setiap suhu. Hampir tidak ada iklim atau kondisi di Dunia Lama yang tidak dapat disamakan di Dunia Baru—setidaknya sedekat yang umumnya dibutuhkan oleh spesies yang sama; karena merupakan kasus yang sangat jarang menemukan sekelompok organisme yang terbatas pada tempat kecil mana pun, yang memiliki kondisi yang hanya sedikit khusus derajatnya; misalnya, daerah-daerah kecil di Dunia Lama dapat ditunjukkan yang lebih panas daripada daerah mana pun di Dunia Baru, namun daerah-daerah ini tidak dihuni oleh fauna atau flora yang khas. Terlepas dari paralelisme dalam kondisi Dunia Lama dan Dunia Baru ini, betapa sangat berbedanya makhluk hidup mereka!

Di belahan bumi selatan, jika kita membandingkan hamparan daratan yang luas di Australia, Afrika Selatan, dan Amerika Selatan bagian barat, antara lintang 25° dan 35°, kita akan menemukan bagian-bagian yang sangat mirip dalam semua kondisinya, namun tidak mungkin untuk menunjukkan tiga fauna dan flora yang lebih sepenuhnya berbeda. Atau lagi kita dapat membandingkan makhluk hidup Amerika Selatan di selatan lintang 35° dengan makhluk hidup di utara 25°, yang akibatnya menghuni iklim yang sangat berbeda, dan mereka akan ditemukan jauh lebih erat kekerabatannya satu sama lain, daripada dengan makhluk hidup Australia atau Afrika di bawah iklim yang hampir sama. Fakta-fakta serupa dapat diberikan sehubungan dengan penghuni lautan.

Fakta besar kedua yang mencolok dalam tinjauan umum kita adalah, bahwa penghalang apa pun, atau rintangan terhadap migrasi bebas, berkaitan erat dan penting dengan perbedaan antara makhluk hidup di berbagai wilayah. Kita melihat ini dalam perbedaan besar hampir semua makhluk darat di Dunia Baru dan Dunia Lama, kecuali di bagian utara, di mana daratan hampir menyatu, dan di mana, di bawah iklim yang sedikit berbeda, mungkin telah terjadi migrasi bebas bagi bentuk-bentuk beriklim sedang utara, seperti yang sekarang terjadi bagi makhluk-makhluk Arktik sejati. Kita melihat fakta yang sama dalam perbedaan besar antara penduduk Australia, Afrika, dan Amerika Selatan di bawah garis lintang yang sama: karena negara-negara ini hampir sama terisolasinya satu sama lain seperti yang mungkin terjadi. Di setiap benua, juga, kita melihat fakta yang sama; karena di sisi berlawanan dari pegunungan yang tinggi dan bersambungan, dan gurun pasir yang luas, dan kadang-kadang bahkan sungai-sungai besar, kita menemukan makhluk hidup yang berbeda; meskipun karena rangkaian pegunungan, gurun, dan sebagainya, tidaklah sepenuhnya tak tertembus, atau kemungkinan telah bertahan selama samudra yang memisahkan benua, perbedaannya sangat jauh tingkatnya dibandingkan dengan yang khas dari benua-benua yang berbeda.

Beralih ke laut, kita menemukan hukum yang sama. Tidak ada dua fauna laut yang lebih berbeda, dengan hampir tidak ada ikan, kerang, atau kepiting yang sama, daripada fauna di pantai timur dan barat Amerika Selatan dan Tengah; namun fauna-fauna besar ini hanya dipisahkan oleh genting Panama yang sempit, tetapi tak tertembus. Di sebelah barat pantai Amerika, terbentang ruang laut terbuka yang luas, tanpa sebuah pulau pun sebagai tempat singgah bagi para migran; di sini kita memiliki penghalang jenis lain, dan begitu ini dilewati kita bertemu di pulau-pulau timur Pasifik, dengan fauna lain yang sepenuhnya berbeda. Sehingga di sini tiga fauna laut membentang jauh ke utara dan selatan, dalam garis-garis sejajar yang tidak jauh satu sama lain, di bawah iklim yang sesuai; tetapi karena dipisahkan satu sama lain oleh penghalang yang tak tertembus, baik daratan maupun laut terbuka, mereka sepenuhnya berbeda. Di sisi lain, bergerak lebih jauh ke barat dari pulau-pulau timur bagian tropis Pasifik, kita tidak menemui penghalang yang tak tertembus, dan kita memiliki pulau-pulau yang tak terhitung jumlahnya sebagai tempat singgah, hingga setelah menempuh setengah bola bumi kita sampai ke pantai Afrika; dan di atas ruang yang luas ini kita tidak bertemu dengan fauna laut yang terdefinisi dengan baik dan berbeda. Meskipun hampir tidak ada satu kerang, kepiting, atau ikan yang sama pada ketiga fauna yang berdekatan di atas dari Amerika Timur dan Barat dan pulau-pulau Pasifik timur, namun banyak ikan yang tersebar dari Pasifik ke Samudra Hindia, dan banyak kerang yang sama di pulau-pulau timur Pasifik dan pantai timur Afrika, pada meridian bujur yang hampir persis berlawanan.

Fakta besar ketiga, yang sebagian termasuk dalam pernyataan sebelumnya, adalah kedekatan kekerabatan makhluk hidup dari benua atau laut yang sama, meskipun spesiesnya sendiri berbeda di titik dan lokasi yang berbeda. Ini adalah hukum yang paling umum, dan setiap benua menawarkan contoh yang tak terhitung banyaknya. Namun demikian, seorang naturalis yang bepergian, misalnya, dari utara ke selatan tidak pernah luput dari ketakjuban oleh cara kelompok-kelompok makhluk yang berurutan, yang secara spesifik berbeda, namun jelas terkait, saling menggantikan. Ia mendengar dari jenis burung yang berkerabat dekat, namun berbeda, suara yang hampir serupa, dan melihat sarang mereka dibangun dengan cara yang serupa, tetapi tidak sepenuhnya sama, dengan telur yang diwarnai dengan cara yang hampir sama. Dataran dekat Selat Magellan dihuni oleh satu spesies Rhea (burung unta Amerika), dan di utara dataran La Plata oleh spesies lain dari genus yang sama; dan bukan oleh burung unta sejati atau emu, seperti yang ditemukan di Afrika dan Australia di bawah garis lintang yang sama. Di dataran La Plata yang sama ini, kita melihat agouti dan bizcacha, hewan yang memiliki kebiasaan hampir sama dengan kelinci dan terwelu kita dan termasuk dalam ordo Rodentia yang sama, tetapi mereka jelas menunjukkan tipe struktur Amerika. Kita mendaki puncak-puncak tinggi Cordillera dan kita menemukan spesies bizcacha alpin; kita melihat ke air, dan kita tidak menemukan berang-berang atau tikus kesturi, tetapi coypu dan kapibara, hewan pengerat tipe Amerika. Contoh-contoh tak terhitung lainnya dapat diberikan. Jika kita melihat ke pulau-pulau di lepas pantai Amerika, betapapun berbedanya mereka dalam struktur geologis, penduduknya, meskipun mereka semua mungkin spesies yang khas, pada dasarnya adalah tipe Amerika. Kita dapat melihat kembali ke masa lalu, seperti yang ditunjukkan dalam bab terakhir, dan kita menemukan tipe-tipe Amerika kemudian merajalela di benua Amerika dan di laut Amerika. Kita melihat dalam fakta-fakta ini suatu ikatan organik yang mendalam, yang berlaku di seluruh ruang dan waktu, di atas wilayah darat dan air yang sama, dan terlepas dari kondisi fisiknya. Seorang naturalis pastilah memiliki sedikit rasa ingin tahu, yang tidak terdorong untuk menyelidiki apa ikatan ini.

Ikatan ini, menurut teori saya, hanyalah pewarisan, satu-satunya penyebab yang, sejauh yang kita ketahui secara pasti, menghasilkan organisme yang sangat mirip, atau, seperti yang kita lihat dalam kasus varietas yang hampir mirip satu sama lain. Ketidakmiripan penghuni wilayah yang berbeda dapat diatribusikan pada modifikasi melalui seleksi alam, dan pada tingkat yang sangat di bawah pengaruh langsung kondisi fisik yang berbeda. Tingkat ketidakmiripan akan bergantung pada migrasi bentuk kehidupan yang lebih dominan dari satu wilayah ke wilayah lain yang telah terjadi dengan lebih atau kurang mudah, pada periode yang lebih atau kurang lampau;—pada sifat dan jumlah imigran sebelumnya;—dan pada aksi dan reaksi mereka, dalam perjuangan mutual mereka untuk hidup;—hubungan organisme dengan organisme, seperti yang telah sering saya katakan, merupakan hubungan yang paling penting dari semua hubungan. Dengan demikian, pentingnya penghalang ikut berperan dengan menghambat migrasi; seperti halnya waktu untuk proses modifikasi yang lambat melalui seleksi alam. Spesies yang tersebar luas, berlimpah dalam individu, yang telah menang atas banyak pesaing di rumah mereka sendiri yang sangat luas akan memiliki peluang terbaik untuk merebut tempat baru, ketika mereka menyebar ke negara baru. Di rumah baru mereka, mereka akan terpapar pada kondisi baru, dan akan sering mengalami modifikasi dan peningkatan lebih lanjut; dan dengan demikian mereka akan menjadi semakin menang, dan akan menghasilkan kelompok keturunan yang termodifikasi. Berdasarkan prinsip pewarisan dengan modifikasi ini, kita dapat memahami bagaimana bagian dari genus, seluruh genus, dan bahkan famili terbatas pada wilayah yang sama, seperti yang begitu umum dan terkenal terjadi.

Saya percaya, seperti yang dikatakan dalam bab terakhir, tidak ada hukum perkembangan yang perlu. Karena variabilitas setiap spesies adalah sifat independen, dan akan dimanfaatkan oleh seleksi alam, hanya sejauh itu menguntungkan individu dalam perjuangan kompleksnya untuk hidup, maka tingkat modifikasi pada spesies yang berbeda tidak akan menjadi kuantitas yang seragam. Jika, misalnya, sejumlah spesies, yang bersaing langsung satu sama lain, bermigrasi secara bersama-sama ke negara baru dan kemudian terisolasi, mereka akan sedikit rentan terhadap modifikasi; karena migrasi maupun isolasi dengan sendirinya tidak dapat melakukan apa pun. Prinsip-prinsip ini mulai berperan hanya dengan membawa organisme ke dalam hubungan baru satu sama lain, dan pada tingkat yang lebih rendah dengan kondisi fisik sekitarnya. Seperti yang telah kita lihat pada bab terakhir bahwa beberapa bentuk telah mempertahankan karakter yang hampir sama dari periode geologis yang sangat terpencil, demikian pula spesies tertentu telah bermigrasi melintasi ruang yang luas, dan tidak menjadi sangat termodifikasi.

Berdasarkan pandangan ini, jelas, bahwa beberapa spesies dari genus yang sama, meskipun mendiami tempat-tempat terjauh di dunia, pada awalnya pasti berasal dari sumber yang sama, karena mereka telah diturunkan dari leluhur yang sama. Dalam kasus spesies-spesies itu, yang telah mengalami sedikit modifikasi selama seluruh periode geologis, tidak ada banyak kesulitan untuk percaya bahwa mereka mungkin telah bermigrasi dari wilayah yang sama; karena selama perubahan geografis dan iklim yang sangat besar yang akan terjadi sejak zaman purba, hampir semua jumlah migrasi dimungkinkan. Namun dalam banyak kasus lain, di mana kita memiliki alasan untuk percaya bahwa spesies dari suatu genus telah dihasilkan dalam waktu yang relatif baru, ada kesulitan besar dalam hal ini. Juga jelas bahwa individu dari spesies yang sama, meskipun sekarang mendiami wilayah yang jauh dan terisolasi, pasti berasal dari satu tempat, di mana orang tua mereka pertama kali dihasilkan: karena, seperti yang dijelaskan dalam bab terakhir, tidak dapat dipercaya bahwa individu yang identik sama pernah dihasilkan melalui seleksi alam dari orang tua yang berbeda spesies.

Demikianlah kita dibawa pada pertanyaan yang telah banyak dibahas oleh para naturalis, yaitu, apakah spesies telah diciptakan pada satu atau lebih titik di permukaan bumi. Tidak diragukan lagi ada sangat banyak kasus yang amat sulit, untuk memahami bagaimana spesies yang sama mungkin dapat bermigrasi dari satu titik tertentu ke beberapa titik yang jauh dan terisolasi, tempat kini spesies tersebut ditemukan. Meskipun demikian, kesederhanaan pandangan bahwa setiap spesies pertama kali muncul dalam satu kawasan tunggal sungguh memikat pikiran. Dia yang menolaknya, menolak vera causa dari generasi biasa dengan migrasi berikutnya, dan memanggil kuasa mukjizat. Diakui secara universal, bahwa dalam banyak kasus area yang dihuni oleh suatu spesies bersifat kontinu; dan ketika suatu tumbuhan atau hewan menghuni dua titik yang begitu berjauhan satu sama lain, atau dengan suatu interval yang bersifat sedemikian rupa, sehingga ruang itu tidak dapat dengan mudah dilintasi oleh migrasi, fakta tersebut diberikan sebagai sesuatu yang luar biasa dan istimewa. Kapasitas untuk bermigrasi melintasi lautan secara lebih jelas terbatas pada mamalia darat, dibandingkan mungkin pada makhluk organik lainnya; dan, karenanya, kita tidak menemukan kasus-kasus yang tak dapat dijelaskan tentang mamalia yang sama menghuni titik-titik dunia yang berjauhan. Tidak ada geolog akan merasa kesulitan dalam kasus-kasus seperti Great Britain yang dahulu pernah bersatu dengan Europe, dan karenanya memiliki hewan berkaki empat yang sama. Namun jika spesies yang sama dapat dihasilkan pada dua titik terpisah, mengapa kita tidak menemukan satu pun mamalia yang sama di Europe dan Australia atau South America? Kondisi kehidupan hampir sama, sehingga banyak sekali hewan dan tumbuhan Europe telah menjadi ternaturalisasi di America dan Australia; dan beberapa tumbuhan asli secara identik sama di titik-titik yang berjauhan di belahan bumi utara dan selatan ini? Jawabannya, sebagaimana saya yakini, adalah, bahwa mamalia tidak mampu bermigrasi, sedangkan beberapa tumbuhan, dengan beragam cara penyebarannya, telah bermigrasi melintasi ruang antara yang luas dan terputus-putus. Pengaruh besar dan mencolok yang dimiliki oleh barrier-barrier dari setiap jenis terhadap distribusi, hanya dapat dipahami berdasarkan pandangan bahwa sebagian besar spesies telah dihasilkan di satu sisi saja, dan tidak mampu bermigrasi ke sisi lainnya. Beberapa famili, banyak sub-famili, sangat banyak genus, dan jumlah seksi dari genus yang bahkan lebih besar terbatas pada satu kawasan tunggal; dan telah diamati oleh beberapa naturalis, bahwa genus-genus yang paling alami, atau genus-genus di mana spesies-spesiesnya paling erat terkait satu sama lain, umumnya bersifat lokal, atau terbatas pada satu area. Sungguh suatu anomali yang aneh, jika, ketika turun satu langkah lebih rendah dalam deret, kepada individu-individu dari spesies yang sama, suatu aturan yang berlawanan langsung berlaku; dan spesies tidak bersifat lokal, tetapi telah dihasilkan di dua atau lebih area yang berbeda!

Oleh karenanya bagi saya tampak, sebagaimana bagi banyak naturalis lainnya, bahwa pandangan tentang setiap spesies telah dihasilkan di satu area saja, dan kemudian bermigrasi dari area itu sejauh yang dimungkinkan oleh daya migrasi dan subsistensinya dalam kondisi masa lalu dan masa kini, adalah yang paling mungkin. Tidak diragukan lagi banyak kasus terjadi, di mana kita tidak dapat menjelaskan bagaimana spesies yang sama dapat melintas dari satu titik ke titik lainnya. Namun perubahan-perubahan geografis dan iklim, yang tentu saja telah terjadi dalam masa-masa geologis terkini, pastilah telah memutus atau menjadikan tidak kontinu rentang yang dahulu kontinu dari banyak spesies. Sehingga kita terpaksa mempertimbangkan apakah pengecualian-pengecualian terhadap kontinuitas rentang begitu banyak dan begitu serius sifatnya, sehingga kita harus melepaskan keyakinan, yang dijadikan mungkin oleh pertimbangan-pertimbangan umum, bahwa setiap spesies telah dihasilkan dalam satu area, dan telah bermigrasi dari sana sejauh yang dimungkinkan. Akan sangat melelahkan untuk membahas semua kasus pengecualian dari spesies yang sama, yang kini hidup di titik-titik yang berjauhan dan terpisah; saya pun tidak untuk sesaat berpura-pura bahwa penjelasan apa pun dapat ditawarkan bagi banyak kasus semacam itu. Namun setelah beberapa pernyataan pendahuluan, saya akan membahas beberapa kelas fakta yang paling mencolok; yaitu, keberadaan spesies yang sama di puncak-puncak rantai pegunungan yang berjauhan, dan di titik-titik yang berjauhan di kawasan arktik dan antarktik; dan kedua (dalam bab berikutnya), distribusi luas produksi-produksi air tawar; dan ketiga, kemunculan spesies darat yang sama di pulau-pulau dan di daratan utama, meskipun dipisahkan oleh ratusan mil lautan terbuka. Jika keberadaan spesies yang sama di titik-titik yang berjauhan dan terisolasi di permukaan bumi, dalam banyak hal dapat dijelaskan berdasarkan pandangan bahwa setiap spesies telah bermigrasi dari satu tempat kelahiran tunggal; maka, mengingat ketidaktahuan kita berkenaan dengan perubahan-perubahan iklim dan geografis masa lalu serta beragam sarana transportasi sesekali, keyakinan bahwa ini telah menjadi hukum universal, bagi saya tampak jauh lebih aman.

Dalam membahas subjek ini, kita sekaligus dapat mempertimbangkan sebuah poin yang sama pentingnya bagi kita, yaitu apakah beberapa spesies berbeda dalam suatu genus, yang menurut teori saya semuanya diturunkan dari satu leluhur bersama, dapat bermigrasi (mengalami modifikasi selama sebagian dari migrasi mereka) dari wilayah yang dihuni oleh leluhur mereka. Jika dapat ditunjukkan bahwa hampir selalu terjadi, bahwa suatu wilayah, yang sebagian besar penghuninya berkerabat dekat dengan, atau termasuk dalam genus yang sama dengan spesies dari wilayah kedua, kemungkinan besar pernah menerima imigran dari wilayah lain ini pada suatu periode sebelumnya, maka teori saya akan diperkuat; karena kita dapat memahami dengan jelas, berdasarkan prinsip modifikasi, mengapa penghuni suatu wilayah seharusnya memiliki kekerabatan dengan penghuni wilayah lain, tempat asal populasinya. Sebuah pulau vulkanik, misalnya, yang muncul dan terbentuk pada jarak beberapa ratus mil dari suatu benua, kemungkinan besar seiring waktu akan menerima beberapa kolonis dari benua itu, dan keturunan mereka, meskipun telah termodifikasi, akan tetap jelas terkait melalui pewarisan sifat dengan penghuni benua tersebut. Kasus-kasus semacam ini umum terjadi, dan, sebagaimana akan kita lihat lebih lengkap nanti, tidak dapat dijelaskan dengan teori penciptaan independen. Pandangan tentang hubungan spesies di satu wilayah dengan spesies di wilayah lain ini, tidak jauh berbeda (dengan mengganti kata spesies dengan varietas) dari yang baru-baru ini dikemukakan dalam sebuah makalah cerdas oleh Mr. Wallace, di mana ia menyimpulkan, bahwa "setiap spesies muncul ke dunia bersamaan dalam ruang dan waktu dengan spesies yang telah ada sebelumnya yang berkerabat dekat." Dan sekarang saya tahu dari korespondensi, bahwa kebetulan ini ia kaitkan dengan generasi melalui modifikasi.

Pernyataan sebelumnya tentang "pusat penciptaan tunggal dan ganda" tidak secara langsung berkaitan dengan pertanyaan terkait lainnya,—yaitu apakah semua individu dari spesies yang sama diturunkan dari satu pasangan tunggal, atau satu hermafrodit tunggal, atau apakah, seperti yang diduga beberapa penulis, dari banyak individu yang diciptakan secara bersamaan. Pada makhluk hidup yang tidak pernah kawin silang (jika memang ada), spesies tersebut, menurut teori saya, pasti diturunkan dari serangkaian varietas yang telah mengalami perbaikan, yang tidak akan pernah bercampur dengan individu atau varietas lain, tetapi akan saling menggantikan; sehingga, pada setiap tahap modifikasi dan perbaikan yang berurutan, semua individu dari setiap varietas akan diturunkan dari satu induk tunggal. Namun dalam sebagian besar kasus, yaitu pada semua organisme yang secara rutin bersatu untuk setiap kelahiran, atau yang sering kawin silang, saya percaya bahwa selama proses modifikasi yang lambat, individu-individu dari spesies tersebut akan dipertahankan hampir seragam melalui perkawinan silang; sehingga banyak individu akan terus berubah secara bersamaan, dan jumlah keseluruhan modifikasi tidak akan disebabkan, pada setiap tahap, oleh keturunan dari satu induk tunggal. Untuk menggambarkan apa yang saya maksud: kuda pacuan Inggris kita sedikit berbeda dari kuda dari setiap ras lainnya; tetapi mereka tidak berutang perbedaan dan keunggulan mereka pada keturunan dari satu pasangan tunggal, melainkan pada perawatan berkelanjutan dalam menyeleksi dan melatih banyak individu selama banyak generasi.

Sebelum membahas tiga kelas fakta, yang telah saya pilih sebagai yang menghadirkan tingkat kesulitan terbesar pada teori "pusat penciptaan tunggal," saya harus menyampaikan beberapa patah kata tentang sarana penyebaran.

Sarana Penyebaran.—Sir C. Lyell dan penulis-penulis lain telah dengan cakap membahas subjek ini. Saya hanya dapat memberikan di sini ringkasan paling singkat dari fakta-fakta yang lebih penting. Perubahan iklim pasti memiliki pengaruh yang kuat pada migrasi: suatu wilayah ketika iklimnya berbeda mungkin telah menjadi jalan utama untuk migrasi, namun sekarang tidak dapat dilalui; akan tetapi, saya akan segera membahas cabang subjek ini dengan lebih terperinci. Perubahan ketinggian di daratan pasti juga sangat berpengaruh: sebuah tanah genting sempit kini memisahkan dua fauna laut; tenggelamkan ia, atau biarkan ia sebelumnya pernah tenggelam, dan kedua fauna itu sekarang akan bercampur atau dulunya mungkin telah bercampur: di mana laut sekarang meluas, daratan pada periode sebelumnya mungkin telah menghubungkan pulau-pulau atau bahkan mungkin benua-benua bersama-sama, dan dengan demikian memungkinkan makhluk-makhluk darat untuk berpindah dari satu ke yang lain. Tidak ada ahli geologi yang akan menyangkal bahwa mutasi besar ketinggian telah terjadi dalam periode organisme yang ada sekarang. Edward Forbes bersikeras bahwa semua pulau di Atlantik pastilah baru-baru ini terhubung dengan Eropa atau Afrika, dan Eropa juga dengan Amerika. Penulis-penulis lain dengan demikian secara hipotetis telah menjembatani setiap samudra, dan telah menyatukan hampir setiap pulau ke suatu daratan utama. Jika memang argumen yang digunakan oleh Forbes dapat dipercaya, harus diakui bahwa hampir tidak ada satu pulau pun yang ada yang belum baru-baru ini bersatu dengan suatu benua. Pandangan ini memotong simpul Gordian dari penyebaran spesies yang sama ke titik-titik paling jauh, dan menyingkirkan banyak kesulitan: tetapi menurut penilaian terbaik saya, kita tidak berwenang untuk mengakui perubahan-perubahan geografis yang begitu besar dalam periode spesies yang ada sekarang. Bagi saya tampaknya kita memiliki bukti yang melimpah tentang osilasi besar ketinggian di benua-benua kita; tetapi tidak tentang perubahan-perubahan besar dalam posisi dan perluasan mereka, yang menyatukan mereka dalam periode terkini satu sama lain dan dengan beberapa pulau samudra di antaranya. Saya dengan bebas mengakui keberadaan dahulu dari banyak pulau, yang kini terkubur di bawah laut, yang mungkin telah berfungsi sebagai tempat persinggahan bagi tumbuhan dan bagi banyak hewan selama migrasi mereka. Di samudra-samudra penghasil koral, pulau-pulau yang tenggelam seperti itu sekarang ditandai, sebagaimana saya yakini, oleh cincin-cincin koral atau atol-atol yang berdiri di atasnya. Kapan pun diakui sepenuhnya, sebagaimana saya yakini suatu hari nanti akan terjadi, bahwa setiap spesies berasal dari satu tempat kelahiran tunggal, dan ketika seiring berjalannya waktu kita mengetahui sesuatu yang pasti tentang sarana-sarana distribusi, kita akan dimungkinkan untuk berspekulasi dengan keyakinan tentang perluasan daratan di masa lalu. Tetapi saya tidak percaya bahwa akan pernah terbukti bahwa dalam periode terkini benua-benua yang sekarang sepenuhnya terpisah, telah terus-menerus, atau hampir terus-menerus, bersatu satu sama lain, dan dengan banyak pulau samudra yang ada sekarang. Beberapa fakta dalam distribusi,—seperti perbedaan besar dalam fauna-fauna laut di sisi-sisi yang berlawanan dari hampir setiap benua,—hubungan erat dari penghuni-penghuni tersier dari beberapa daratan dan bahkan lautan dengan penghuni-penghuni mereka yang sekarang,—suatu tingkat hubungan tertentu (seperti yang akan kita lihat nanti) antara distribusi mamalia dan kedalaman laut,—fakta-fakta ini dan fakta-fakta lain semacam itu bagi saya tampaknya bertentangan dengan pengakuan akan revolusi-revolusi geografis yang begitu dahsyat dalam periode terkini, seperti yang diharuskan pada pandangan yang dikemukakan oleh Forbes dan diakui oleh banyak pengikutnya. Sifat dan proporsi relatif dari penghuni-penghuni pulau-pulau samudra juga tampaknya bagi saya bertentangan dengan kepercayaan akan kesinambungan mereka dahulu dengan benua-benua. Demikian pula komposisi vulkanik mereka yang hampir universal tidak mendukung pengakuan bahwa mereka adalah puing-puing dari benua yang tenggelam;—jika mereka semula ada sebagai rangkaian pegunungan di daratan, setidaknya beberapa dari pulau-pulau itu akan terbentuk, seperti puncak-puncak gunung lainnya, dari granit, sekis metamorf, batuan fosilifer tua atau batuan-batuan lain semacam itu, alih-alih terdiri dari tumpukan-tumpukan semata materi vulkanik.

Sekarang saya harus menyampaikan beberapa patah kata tentang apa yang disebut sarana persebaran kebetulan, tetapi yang lebih tepat mungkin disebut sarana persebaran sesekali. Di sini saya akan membatasi diri pada tumbuhan. Dalam karya-karya botani, tumbuhan ini atau itu dinyatakan kurang beradaptasi untuk penyebaran luas; tetapi untuk transportasi melintasi lautan, besar kecilnya kemudahan boleh dikatakan hampir sepenuhnya tidak diketahui. Sampai saya mencoba, dengan bantuan Mr. Berkeley, beberapa percobaan, bahkan tidak diketahui sejauh mana biji dapat menahan pengaruh merusak dari air laut. Secara mengejutkan saya mendapati bahwa dari 87 jenis, 64 berkecambah setelah perendaman selama 28 hari, dan beberapa bertahan dari perendaman selama 137 hari. Demi kemudahan, saya terutama menguji biji-biji kecil, tanpa kapsul atau buah; dan karena semuanya tenggelam dalam beberapa hari, mereka tidak dapat terapung melintasi ruang laut yang luas, entah rusak atau tidak oleh air asin. Setelahnya saya menguji beberapa buah, kapsul, dan sebagainya yang lebih besar, dan beberapa di antaranya terapung untuk waktu yang lama. Sudah diketahui secara luas betapa berbedanya daya apung kayu hijau dan kayu kering; dan terpikir oleh saya bahwa banjir mungkin menghanyutkan tumbuhan atau ranting, dan bahwa ini mungkin mengering di tepian, dan kemudian oleh kenaikan air yang baru di sungai tersapu ke laut. Karenanya saya didorong untuk mengeringkan batang dan ranting dari 94 tumbuhan dengan buah matang, dan menempatkannya di atas air laut. Mayoritas tenggelam dengan cepat, tetapi beberapa yang ketika hijau terapung untuk waktu yang sangat singkat, ketika kering terapung jauh lebih lama; misalnya, kacang hazel matang segera tenggelam, tetapi ketika kering, mereka terapung selama 90 hari dan setelahnya ketika ditanam mereka berkecambah; sebuah tumbuhan asparagus dengan buah beri matang terapung selama 23 hari, ketika kering ia terapung selama 85 hari, dan biji-bijinya setelahnya berkecambah: biji matang Helosciadium tenggelam dalam dua hari, ketika kering mereka terapung selama di atas 90 hari, dan setelahnya berkecambah. Secara keseluruhan dari 94 tumbuhan kering, 18 terapung selama di atas 28 hari, dan beberapa dari 18 itu terapung untuk periode yang jauh lebih lama. Sehingga karena 64/87 biji berkecambah setelah perendaman 28 hari; dan karena 18/94 tumbuhan dengan buah matang (tetapi tidak semua spesies yang sama seperti dalam percobaan sebelumnya) terapung, setelah dikeringkan, selama di atas 28 hari, sejauh kita dapat menyimpulkan apa pun dari fakta-fakta yang terbatas ini, kita dapat menyimpulkan bahwa biji dari 14/100 tumbuhan dari negara mana pun mungkin dihanyutkan oleh arus laut selama 28 hari, dan akan mempertahankan daya perkecambahannya. Dalam Physical Atlas karya Johnston, laju rata-rata beberapa arus Atlantik adalah 33 mil per diem (beberapa arus berjalan dengan laju 60 mil per diem); berdasarkan rata-rata ini, biji dari 14/100 tumbuhan yang dimiliki satu negara mungkin dihanyutkan melintasi 924 mil lautan ke negara lain; dan ketika terdampar, jika tertiup ke tempat yang menguntungkan oleh angin daratan, mereka akan berkecambah.

Setelah percobaan saya, M. Martens mencoba percobaan serupa, tetapi dengan cara yang jauh lebih baik, karena ia menempatkan biji dalam sebuah kotak di laut sebenarnya, sehingga mereka secara bergantian basah dan terpapar udara seperti tumbuhan yang benar-benar terapung. Ia menguji 98 biji, kebanyakan berbeda dari punya saya; tetapi ia memilih banyak buah besar dan juga biji dari tumbuhan yang hidup dekat laut; dan ini tentunya mendukung rata-rata durasi pengapungan mereka dan ketahanan mereka terhadap pengaruh merusak dari air asin. Di sisi lain ia tidak sebelumnya mengeringkan tumbuhan atau ranting dengan buahnya; dan ini, seperti telah kita lihat, akan menyebabkan beberapa dari mereka terapung jauh lebih lama. Hasilnya adalah bahwa 18/98 dari bijinya terapung selama 42 hari, dan kemudian mampu berkecambah. Tetapi saya tidak meragukan bahwa tumbuhan yang terpapar ombak akan terapung untuk waktu yang lebih singkat daripada yang terlindung dari gerakan keras seperti dalam percobaan kami. Oleh karena itu mungkin lebih aman untuk mengasumsikan bahwa biji dari sekitar 10/100 tumbuhan dari suatu flora, setelah dikeringkan, dapat dihanyutkan melintasi ruang laut selebar 900 mil, dan kemudian akan berkecambah. Fakta bahwa buah-buahan besar sering terapung lebih lama daripada yang kecil, adalah menarik; karena tumbuhan dengan biji atau buah besar sulit diangkut dengan sarana lain; dan Alph. de Candolle telah menunjukkan bahwa tumbuhan semacam itu umumnya memiliki jangkauan terbatas.

Tetapi benih kadang-kadang dapat diangkut dengan cara lain. Kayu apung terdampar di sebagian besar pulau, bahkan di pulau-pulau di tengah lautan terluas; dan penduduk asli pulau-pulau karang di Pasifik, mendapatkan batu untuk perkakas mereka, semata-mata dari akar-akar pohon yang hanyut, batu-batu ini merupakan pajak kerajaan yang berharga. Saya mendapati melalui pengamatan, bahwa ketika batu-batu berbentuk tidak beraturan tertanam di akar-akar pohon, seringkali ada bongkahan kecil tanah yang terperangkap di sela-sela dan di belakangnya,—begitu sempurnya sehingga tidak ada satu partikel pun yang dapat terbawa air selama pengangkutan terlama: dari satu bagian kecil tanah yang sepenuhnya tertutup oleh kayu pada sebatang pohon ek berusia sekitar 50 tahun, tiga tumbuhan dikotil berkecambah: Saya yakin akan ketepatan pengamatan ini. Lagi pula, saya dapat menunjukkan bahwa bangkai burung, ketika mengapung di laut, terkadang lolos dari langsung dimakan; dan benih berbagai jenis dalam tembolok burung yang mengapung lama mempertahankan daya hidupnya: kacang polong dan vetch, misalnya, mati hanya dengan beberapa hari perendaman dalam air laut; tetapi beberapa yang diambil dari tembolok seekor merpati, yang telah mengapung di air asin buatan selama 30 hari, yang mengejutkan saya hampir semuanya berkecambah.

Burung yang hidup hampir tidak mungkin gagal menjadi agen yang sangat efektif dalam pengangkutan benih. Saya dapat memberikan banyak fakta yang menunjukkan betapa seringnya burung dari berbagai jenis diterbangkan oleh angin kencang ke jarak yang sangat jauh melintasi lautan. Kita, saya kira, dapat dengan aman berasumsi bahwa dalam keadaan seperti itu kecepatan terbang mereka sering kali mencapai 35 mil per jam; dan beberapa penulis telah memberikan perkiraan yang jauh lebih tinggi. Saya tidak pernah melihat satu pun contoh benih bernutrisi melewati usus burung; tetapi benih keras dari buah akan melewati bahkan organ pencernaan seekor kalkun tanpa terluka. Dalam kurun waktu dua bulan, saya mengumpulkan di kebun saya 12 jenis benih, dari kotoran burung-burung kecil, dan benih-benih itu tampak sempurna, dan beberapa di antaranya, yang saya coba, berkecambah. Namun fakta berikut ini lebih penting: tembolok burung tidak mengeluarkan cairan lambung, dan sama sekali tidak merusak, seperti yang saya ketahui melalui percobaan, perkecambahan benih; setelah seekor burung menemukan dan melahap sejumlah besar makanan, secara pasti dinyatakan bahwa semua biji-bijian tidak masuk ke dalam ampela selama 12 atau bahkan 18 jam. Seekor burung dalam selang waktu ini dapat dengan mudah terbawa angin sejauh 500 mil, dan elang diketahui mencari burung-burung yang lelah, dan isi tembolok mereka yang robek dengan demikian dapat dengan mudah tersebar. Tn. Brent memberi tahu saya bahwa seorang temannya harus berhenti menerbangkan merpati pos dari Prancis ke Inggris, karena elang-elang di pantai Inggris menghancurkan begitu banyak saat kedatangan mereka. Beberapa elang dan burung hantu menelan mangsanya bulat-bulat, dan setelah selang waktu dari dua belas hingga dua puluh jam, mengeluarkan gumpalan-gumpalan, yang, seperti saya ketahui dari percobaan yang dilakukan di Kebun Binatang, mengandung benih yang mampu berkecambah. Beberapa benih oat, gandum, jewawut, kenari, rami, semanggi, dan bit berkecambah setelah berada selama dua belas hingga dua puluh satu jam di dalam perut berbagai burung pemangsa; dan dua benih bit tumbuh setelah ditahan dengan cara itu selama dua hari dan empat belas jam. Ikan air tawar, saya dapati, memakan benih dari banyak tumbuhan darat dan air: ikan sering dilahap oleh burung, dan dengan demikian benih dapat diangkut dari satu tempat ke tempat lain. Saya memasukkan banyak jenis benih ke dalam perut ikan-ikan mati, dan kemudian memberikan tubuh mereka kepada elang pemancing, bangau, dan pelikan; burung-burung ini setelah selang waktu beberapa jam, baik mengeluarkan benih-benih itu dalam gumpalan atau mengeluarkannya dalam kotoran; dan beberapa dari benih-benih ini mempertahankan daya perkecambahannya. Akan tetapi, benih-benih tertentu selalu mati karena proses ini.

Meskipun paruh dan kaki burung umumnya cukup bersih, saya dapat menunjukkan bahwa tanah kadang-kadang melekat padanya: dalam satu contoh saya menghilangkan dua puluh dua butir tanah lempung kering dari satu kaki seekor ayam hutan, dan di dalam tanah ini ada sebutir kerikil yang hampir sebesar biji vetch. Dengan demikian benih kadang-kadang dapat diangkut ke jarak yang sangat jauh; karena banyak fakta dapat diberikan yang menunjukkan bahwa tanah hampir di mana-mana sarat dengan benih. Renungkan sejenak tentang jutaan burung puyuh yang setiap tahun melintasi Laut Tengah; dan dapatkah kita meragukan bahwa tanah yang melekat pada kaki mereka kadang-kadang akan mencakup beberapa benih kecil? Namun saya akan segera harus kembali ke topik ini.

Karena gunung es kadang diketahui membawa tanah dan batu, bahkan pernah membawa semak belukar, tulang-belulang, dan sarang burung darat, saya hampir tak meragukan bahwa sesekali mereka pasti telah mengangkut biji-bijian dari satu bagian ke bagian lain kawasan arktik dan antartika, seperti yang disarankan oleh Lyell; dan selama zaman Glasial dari satu bagian ke bagian lain kawasan yang kini beriklim sedang. Di Azores, dari banyaknya spesies tumbuhan yang sama dengan Eropa, dibandingkan dengan tumbuhan di pulau-pulau samudra lain yang lebih dekat ke daratan utama, dan (seperti yang dicatat oleh Tn. H. C. Watson) dari sifat flora yang agak utara dibandingkan dengan garis lintangnya, saya menduga bahwa pulau-pulau ini sebagian telah dihuni oleh biji-bijian yang terbawa es, selama zaman Glasial. Atas permintaan saya, Sir C. Lyell menulis surat kepada M. Hartung untuk menanyakan apakah dia mengamati batu-batu besar tak menentu di pulau-pulau ini, dan dia menjawab bahwa telah menemukan fragmen besar granit dan batuan lain, yang tidak terdapat di kepulauan itu. Maka dengan yakin dapat kita simpulkan bahwa gunung-gunung es dahulu pernah mendaratkan muatan batuannya di pantai pulau-pulau tengah samudra ini, dan paling tidak mungkin bahwa mereka telah membawa ke sana biji-bijian tumbuhan utara.

Mengingat bahwa beberapa sarana pengangkutan di atas, dan beberapa sarana lain, yang tanpa diragukan masih menanti untuk ditemukan, telah bekerja tahun demi tahun, selama berabad-abad dan puluhan ribu tahun, menurut saya akan menjadi fakta yang mengagumkan jika banyak tumbuhan tidak tersebar luas karenanya. Sarana pengangkutan ini kadang disebut tak sengaja, tetapi ini tidak sepenuhnya benar: arus laut bukanlah tak sengaja, begitu pula arah angin kencang yang lazim. Perlu diperhatikan bahwa hampir tidak ada sarana pengangkutan yang membawa biji-bijian ke jarak yang sangat jauh; karena biji-bijian tidak mempertahankan vitalitasnya ketika terpapar air laut dalam waktu yang sangat lama; juga tidak dapat bertahan lama dalam tembolok atau usus burung. Namun, sarana-sarana ini cukup untuk pengangkutan sesekali melintasi bentangan laut selebar beberapa ratus mil, atau dari pulau ke pulau, atau dari benua ke pulau tetangga, tetapi tidak dari satu benua jauh ke benua lain. Flora benua-benua yang berjauhan tidak akan dengan cara seperti itu bercampur dalam taraf yang besar; melainkan tetap berbeda seperti yang kita lihat sekarang. Arus laut, dari arahnya, tidak pernah membawa biji dari Amerika Utara ke Inggris, meskipun bisa dan memang membawa biji dari Hindia Barat ke pantai barat kita, di mana, jika tidak mati karena terendam terlalu lama dalam air asin, mereka tidak dapat bertahan terhadap iklim kita. Hampir setiap tahun, satu atau dua burung darat diterbangkan melintasi seluruh Samudra Atlantik, dari Amerika Utara ke pantai barat Irlandia dan Inggris; tetapi biji hanya dapat diangkut oleh para pengembara ini dengan satu cara, yaitu, dalam tanah yang melekat di kaki mereka, yang dengan sendirinya merupakan kecelakaan langka. Bahkan dalam kasus ini, betapa kecil kemungkinan sebutir biji jatuh di tanah yang subur, dan tumbuh hingga matang! Tetapi adalah kesalahan besar untuk berargumen bahwa karena pulau yang telah padat penghuninya, seperti Inggris Raya, sejauh yang diketahui (dan sangat sulit membuktikan ini), tidak menerima dalam beberapa abad terakhir, melalui sarana pengangkutan sesekali, para pendatang dari Eropa atau benua lain, maka pulau yang jarang penghuninya, meskipun letaknya lebih jauh dari daratan utama, tidak akan menerima penghuni baru dengan sarana serupa. Saya tidak ragu bahwa dari dua puluh biji atau hewan yang diangkut ke suatu pulau, bahkan jika pulau itu jauh lebih jarang penghuninya daripada Inggris, hampir tidak lebih dari satu yang begitu cocok dengan rumah barunya, sehingga menjadi ternaturalisasi. Tetapi ini, menurut pandangan saya, bukanlah argumen yang sah terhadap apa yang akan dihasilkan oleh sarana pengangkutan sesekali, selama rentang waktu geologis yang panjang, saat suatu pulau sedang terangkat dan terbentuk, dan sebelum pulau itu sepenuhnya dihuni oleh para penghuni. Di tanah yang nyaris gundul, dengan sedikit atau tanpa serangga atau burung perusak yang hidup di sana, hampir setiap biji, yang kebetulan tiba, pasti akan berkecambah dan bertahan hidup.

Penyebaran selama Zaman Glasial.—Identitas banyak tumbuhan dan hewan, di puncak-puncak gunung, yang terpisah satu sama lain oleh ratusan mil dataran rendah, tempat spesies Alpin tidak mungkin dapat hidup, merupakan salah satu kasus paling mencolok yang diketahui tentang spesies yang sama hidup di titik-titik yang berjauhan, tanpa kemungkinan yang jelas bahwa mereka telah bermigrasi dari satu tempat ke tempat lainnya. Sungguh merupakan fakta yang luar biasa melihat begitu banyak tumbuhan yang sama hidup di wilayah bersalju di Pegunungan Alpen atau Pirenia, dan di bagian paling utara Eropa; tetapi jauh lebih luar biasa lagi bahwa tumbuhan di White Mountains, di Amerika Serikat, semuanya sama dengan yang ada di Labrador, dan hampir semuanya sama, sebagaimana kita dengar dari Asa Gray, dengan yang ada di gunung-gunung tertinggi di Eropa. Bahkan sejak tahun 1747, fakta-fakta semacam itu membuat Gmelin menyimpulkan bahwa spesies yang sama pasti telah diciptakan secara terpisah di beberapa titik yang berbeda; dan kita mungkin akan tetap pada keyakinan yang sama ini, seandainya Agassiz dan yang lainnya tidak menarik perhatian yang jelas pada Zaman Glasial, yang, sebagaimana akan segera kita lihat, memberikan penjelasan sederhana atas fakta-fakta ini. Kita memiliki bukti dari hampir setiap jenis yang dapat dibayangkan, organik dan anorganik, bahwa dalam periode geologis yang sangat baru, Eropa tengah dan Amerika Utara mengalami iklim Arktik. Reruntuhan rumah yang terbakar api tidak menceritakan kisahnya dengan lebih jelas daripada yang dilakukan pegunungan Skotlandia dan Wales, dengan sisi-sisinya yang tergores, permukaan yang terpoles, dan bongkahan batu bertengger, tentang aliran es yang baru-baru ini memenuhi lembah-lembahnya. Begitu besarnya perubahan iklim Eropa, sehingga di Italia Utara, morain raksasa, yang ditinggalkan oleh gletser kuno, kini ditutupi oleh tanaman anggur dan jagung. Di sebagian besar wilayah Amerika Serikat, bongkahan batu tak beraturan, dan bebatuan yang tergores oleh gunung es yang hanyut dan es pantai, dengan jelas mengungkapkan periode dingin sebelumnya.

Pengaruh sebelumnya dari iklim glasial terhadap penyebaran makhluk Eropa, sebagaimana dijelaskan dengan kejelasan yang luar biasa oleh Edward Forbes, pada dasarnya adalah sebagai berikut. Namun kita akan mengikuti perubahan-perubahan itu dengan lebih mudah, dengan membayangkan suatu zaman glasial baru datang secara perlahan, dan kemudian berlalu, seperti yang terjadi sebelumnya. Saat hawa dingin datang, dan setiap zona yang lebih ke selatan menjadi cocok bagi makhluk Arktik dan tidak cocok bagi penghuni sebelumnya yang lebih beriklim sedang, penghuni yang terakhir akan tersingkirkan dan organisme Arktik akan mengambil alih tempat mereka. Para penghuni wilayah yang lebih beriklim sedang pada saat yang sama akan bergerak ke selatan, kecuali jika mereka terhalang oleh penghalang, yang dalam hal itu mereka akan binasa. Gunung-gunung akan tertutup salju dan es, dan penghuni Alpin sebelumnya akan turun ke dataran. Pada saat hawa dingin mencapai puncaknya, kita akan memiliki fauna dan flora Arktik yang seragam, menutupi bagian tengah Eropa, sejauh ke selatan sampai Pegunungan Alpen dan Pirenia, dan bahkan membentang ke Spanyol. Wilayah-wilayah yang sekarang beriklim sedang di Amerika Serikat juga akan ditutupi oleh tumbuhan dan hewan Arktik, dan ini akan hampir sama dengan yang ada di Eropa; karena makhluk sirkumpolar saat ini, yang kita anggap telah bergerak ke selatan di mana-mana, sangat seragam di seluruh dunia. Kita dapat mengandaikan bahwa Zaman Glasial datang sedikit lebih awal atau lebih lambat di Amerika Utara daripada di Eropa, sehingga migrasi ke selatan di sana akan sedikit lebih awal atau lebih lambat; tetapi ini tidak akan membuat perbedaan pada hasil akhir.

Saat kehangatan kembali, organisme Arktik akan mundur ke utara, diikuti dengan ketat dalam kemunduran mereka oleh organisme-organisme dari wilayah yang lebih beriklim sedang. Dan saat salju mencair dari kaki pegunungan, organisme Arktik akan mengambil alih tanah yang sudah bersih dan mencair, selalu naik semakin tinggi dan tinggi, seiring meningkatnya kehangatan, sementara saudara-saudara mereka melanjutkan perjalanan ke utara. Oleh karena itu, ketika kehangatan telah sepenuhnya kembali, spesies Arktik yang sama, yang sebelumnya hidup bersama secara berkelompok di dataran rendah Dunia Lama dan Dunia Baru, akan dibiarkan terisolasi di puncak-puncak gunung yang jauh (setelah musnah di semua ketinggian yang lebih rendah) dan di wilayah-wilayah Arktik di kedua belahan bumi.

Dengan demikian kita dapat memahami identitas banyak tanaman di titik-titik yang sangat jauh seperti di pegunungan Amerika Serikat dan Eropa. Dengan demikian kita juga dapat memahami fakta bahwa tanaman Alpen di setiap rangkaian pegunungan lebih terkait secara khusus dengan bentuk-bentuk arktik yang hidup tepat di utara atau hampir tepat di utara mereka: karena migrasi saat datangnya hawa dingin, dan migrasi kembali saat kembalinya hawa hangat, umumnya akan terjadi tepat ke selatan dan utara. Tanaman Alpen, misalnya, di Skotlandia, seperti yang dikemukakan oleh Mr. H. C. Watson, dan tanaman Pyrenees, seperti yang dikemukakan oleh Ramond, lebih terkait secara khusus dengan tanaman Skandinavia utara; tanaman Amerika Serikat dengan Labrador; tanaman pegunungan Siberia dengan wilayah arktik di negara itu. Pandangan-pandangan ini, yang didasarkan pada terjadinya Zaman Es sebelumnya yang telah terbukti dengan sangat baik, tampaknya bagi saya menjelaskan dengan begitu memuaskan distribusi saat ini dari produk Alpen dan Arktik di Eropa dan Amerika, sehingga ketika di wilayah lain kita menemukan spesies yang sama di puncak-puncak gunung yang jauh, kita hampir dapat menyimpulkan tanpa bukti lain, bahwa iklim yang lebih dingin memungkinkan migrasi mereka sebelumnya melintasi wilayah dataran rendah di antaranya, yang sejak itu menjadi terlalu hangat untuk keberadaan mereka.

Jika iklim, sejak periode Glasial, pernah sedikit lebih hangat daripada saat ini (seperti yang diyakini oleh beberapa ahli geologi di Amerika Serikat, terutama dari distribusi fosil Gnathodon), maka produk arktik dan beriklim sedang akan pada suatu masa yang sangat akhir bergerak sedikit lebih jauh ke utara, dan kemudian mundur ke tempat tinggalnya saat ini; tetapi saya belum menemukan bukti yang memuaskan sehubungan dengan periode sedikit lebih hangat yang tersisipkan ini, sejak periode Glasial.

Bentuk-bentuk arktik, selama migrasi panjang mereka ke selatan dan migrasi kembali ke utara, akan terpapar iklim yang hampir sama, dan, yang perlu diperhatikan secara khusus, mereka akan tetap berada dalam satu kelompok bersama; akibatnya hubungan timbal balik mereka tidak akan banyak terganggu, dan, sesuai dengan prinsip-prinsip yang ditanamkan dalam jilid ini, mereka tidak akan mudah mengalami banyak modifikasi. Tetapi dengan produk Alpen kita, yang ditinggalkan terisolasi sejak saat kembalinya kehangatan, pertama di kaki dan akhirnya di puncak gunung, kasusnya akan agak berbeda; karena tidak mungkin bahwa semua spesies arktik yang sama akan ditinggalkan di rangkaian pegunungan yang jauh satu sama lain, dan bertahan di sana sejak saat itu; mereka juga, kemungkinan besar, telah bercampur dengan spesies Alpen purba, yang pasti telah ada di pegunungan sebelum dimulainya epoch Glasial, dan yang selama periode terdinginnya akan sementara terdorong turun ke dataran; mereka juga akan terpapar pengaruh iklim yang agak berbeda. Hubungan timbal balik mereka dengan demikian akan sedikit terganggu; akibatnya mereka akan rentan terhadap modifikasi; dan ini kita temukan memang terjadi; karena jika kita membandingkan tanaman dan hewan Alpen saat ini dari beberapa rangkaian pegunungan besar Eropa, meskipun sangat banyak spesies yang identik, beberapa menunjukkan varietas, beberapa digolongkan sebagai bentuk yang meragukan, dan beberapa lagi berbeda namun terkait erat atau spesies yang mewakili.

Dalam menggambarkan apa yang, sebagaimana saya yakini, benar-benar terjadi selama periode Glasial, saya berasumsi bahwa pada permulaannya spesies-spesies arktik sama seragamnya di seluruh daerah kutub seperti pada masa sekarang. Namun, pernyataan sebelumnya mengenai distribusi tidak hanya berlaku bagi bentuk-bentuk yang benar-benar arktik, tetapi juga bagi banyak bentuk sub-arktik dan beberapa bentuk beriklim sedang utara, karena beberapa di antaranya sama di pegunungan rendah dan di dataran Amerika Utara dan Eropa; dan dapat ditanyakan secara masuk akal bagaimana saya menjelaskan tingkat keseragaman yang diperlukan dari bentuk-bentuk sub-arktik dan beriklim sedang utara di seluruh dunia, pada permulaan periode Glasial. Pada masa sekarang, spesies-spesies sub-arktik dan beriklim sedang utara dari Dunia Lama dan Dunia Baru dipisahkan satu sama lain oleh Samudra Atlantik dan oleh bagian paling utara Pasifik. Selama periode Glasial, ketika penghuni Dunia Lama dan Dunia Baru hidup lebih jauh ke selatan daripada sekarang, mereka pasti telah lebih terpisahkan sepenuhnya oleh ruang samudra yang lebih luas. Saya yakin kesulitan di atas dapat diatasi dengan melihat perubahan iklim yang lebih awal yang bersifat berlawanan. Kita memiliki alasan yang baik untuk percaya bahwa selama periode Pliosen akhir, sebelum zaman Glasial, dan ketika sebagian besar penghuni dunia secara spesifik sama seperti sekarang, iklimnya lebih hangat daripada masa kini. Oleh karena itu, kita dapat menduga bahwa organisme yang sekarang hidup di bawah iklim garis lintang 60°, selama periode Pliosen hidup lebih jauh ke utara di bawah Lingkar Kutub, pada lintang 66°-67°; dan bahwa spesies-spesies yang benar-benar arktik kemudian hidup di daratan yang terputus-putus yang masih lebih dekat ke kutub. Sekarang jika kita melihat bola dunia, kita akan melihat bahwa di bawah Lingkar Kutub terdapat daratan yang hampir bersambung dari Eropa barat, melalui Siberia, hingga Amerika timur. Dan pada kesinambungan daratan sirkumpolar ini, dan pada kebebasan yang diakibatkannya untuk saling bermigrasi di bawah iklim yang lebih menguntungkan, saya menghubungkan tingkat keseragaman yang diperlukan pada spesies-spesies sub-arktik dan beriklim sedang utara dari Dunia Lama dan Dunia Baru, pada periode sebelum zaman Glasial.

Dengan meyakini, dari alasan-alasan yang telah disebutkan sebelumnya, bahwa benua-benua kita telah lama berada dalam posisi relatif yang hampir sama, meskipun mengalami osilasi permukaan yang besar namun parsial, saya sangat cenderung untuk memperluas pandangan di atas, dan menyimpulkan bahwa selama beberapa periode yang lebih awal dan lebih hangat, seperti periode Pliosen yang lebih tua, sejumlah besar tumbuhan dan hewan yang sama menghuni daratan sirkumpolar yang hampir bersambung; dan bahwa tumbuhan dan hewan ini, baik di Dunia Lama maupun Dunia Baru, mulai perlahan-lahan bermigrasi ke selatan seiring dengan iklim yang menjadi kurang hangat, jauh sebelum dimulainya periode Glasial. Kita sekarang melihat, sebagaimana saya yakini, keturunan-keturunan mereka, sebagian besar dalam kondisi yang telah termodifikasi, di bagian tengah Eropa dan Amerika Serikat. Dengan pandangan ini kita dapat memahami hubungan, dengan sangat sedikit kesamaan identitas, antara spesies-spesies Amerika Utara dan Eropa,—suatu hubungan yang sangat luar biasa, mengingat jarak kedua wilayah tersebut, dan pemisahannya oleh Samudra Atlantik. Kita selanjutnya dapat memahami fakta tunggal yang dicatat oleh beberapa pengamat, bahwa spesies-spesies Eropa dan Amerika selama tahap-tahap tersier akhir lebih erat hubungannya satu sama lain daripada sekarang; karena selama periode-periode yang lebih hangat ini, bagian-bagian utara dari Dunia Lama dan Dunia Baru hampir bersatu secara berkesinambungan oleh daratan, yang berfungsi sebagai jembatan, yang sejak itu menjadi tidak dapat dilalui karena dingin, untuk saling migrasi penghuninya.

Selama penurunan suhu secara perlahan pada periode Pliosen, segera setelah spesies-spesies yang sama, yang menghuni Dunia Baru dan Dunia Lama, bermigrasi ke selatan Lingkar Kutub, mereka pasti telah sepenuhnya terputus satu sama lain. Pemisahan ini, sejauh menyangkut spesies-spesies yang lebih beriklim sedang, terjadi pada masa yang sangat lampau. Dan ketika tumbuhan dan hewan bermigrasi ke selatan, mereka akan menjadi bercampur di satu wilayah besar dengan spesies-spesies asli Amerika, dan harus bersaing dengan mereka; dan di wilayah besar lainnya, dengan spesies-spesies Dunia Lama. Akibatnya kita di sini memiliki segala sesuatu yang menguntungkan untuk banyak modifikasi,—untuk modifikasi yang jauh lebih banyak daripada spesies-spesies Alpen, yang tertinggal terisolasi, dalam periode yang jauh lebih baru, di beberapa pegunungan dan di daratan arktik dari dua Dunia. Oleh karena itu, ketika kita membandingkan spesies-spesies yang sekarang hidup di daerah beriklim sedang di Dunia Baru dan Dunia Lama, kita hanya menemukan sangat sedikit spesies yang identik (meskipun Asa Gray baru-baru ini menunjukkan bahwa lebih banyak tumbuhan yang identik daripada yang sebelumnya diduga), namun kita temukan di setiap kelas besar banyak bentuk, yang oleh sebagian naturalis digolongkan sebagai ras geografis, dan oleh yang lain sebagai spesies yang berbeda; dan sejumlah besar bentuk yang berkerabat dekat atau mewakili yang oleh semua naturalis digolongkan sebagai berbeda secara spesifik.

Seperti di daratan, demikian pula di perairan laut, migrasi perlahan ke selatan dari fauna lautan, yang selama Pliosen atau bahkan periode yang agak lebih awal, hampir seragam di sepanjang pesisir Lingkar Kutub yang berkesinambungan, akan menjelaskan, berdasarkan teori modifikasi, banyak bentuk yang berkerabat dekat yang kini hidup di wilayah yang sepenuhnya terpisah. Dengan demikian, saya pikir, kita dapat memahami keberadaan banyak bentuk representatif yang masih ada dan dari era tersier di pesisir timur dan barat Amerika Utara yang beriklim sedang; dan kasus yang bahkan lebih mencolok dari banyak krustasea yang berkerabat dekat (seperti yang dijelaskan dalam karya mengagumkan Dana), dari beberapa ikan dan hewan laut lainnya, di Laut Tengah dan di lautan Jepang,—wilayah yang kini dipisahkan oleh sebuah benua dan oleh hampir setengah belahan lautan khatulistiwa.

Kasus-kasus kekerabatan ini, tanpa identitas, dari penghuni lautan yang kini terpisah, dan juga dari penghuni masa lalu dan masa kini di daratan beriklim sedang di Amerika Utara dan Eropa, tidak dapat dijelaskan dengan teori penciptaan. Kita tidak dapat mengatakan bahwa mereka telah diciptakan serupa, sesuai dengan kondisi fisik yang hampir mirip dari wilayah-wilayah tersebut; karena jika kita membandingkan, misalnya, bagian-bagian tertentu dari Amerika Selatan dengan benua-benua selatan Dunia Lama, kita melihat negara-negara yang sangat bersesuaian dalam semua kondisi fisik mereka, tetapi dengan penghuni yang sama sekali tidak serupa.

Tetapi kita harus kembali ke topik kita yang lebih dekat, periode Glasial. Saya yakin bahwa pandangan Forbes dapat diperluas secara besar-besaran. Di Eropa kita memiliki bukti paling jelas tentang periode dingin, dari pesisir barat Britania hingga pegunungan Ural, dan ke selatan hingga Pyrenees. Kita dapat menyimpulkan, dari mamalia beku dan sifat vegetasi pegunungan, bahwa Siberia juga terkena dampak serupa. Di sepanjang Himalaya, pada titik-titik yang berjarak 900 mil, gletser telah meninggalkan bekas penurunan rendah mereka di masa lalu; dan di Sikkim, Dr. Hooker melihat jagung tumbuh di moraine kuno raksasa. Di selatan khatulistiwa, kita memiliki beberapa bukti langsung tentang aksi glasial masa lalu di Selandia Baru; dan tumbuhan yang sama, yang ditemukan di pegunungan yang terpisah jauh di pulau ini, menceritakan kisah yang sama. Jika satu laporan yang telah diterbitkan dapat dipercaya, kita memiliki bukti langsung tentang aksi glasial di sudut tenggara Australia.

Melihat ke Amerika; di bagian utara, fragmen batuan yang terbawa es telah diamati di sisi timur hingga sejauh selatan lintang 36°-37°, dan di pesisir Pasifik, di mana iklimnya sekarang sangat berbeda, hingga sejauh selatan lintang 46°; batu-batu besar tak menentu juga telah terlihat di Pegunungan Rocky. Di Cordillera Amerika Selatan Khatulistiwa, gletser pernah meluas jauh di bawah level mereka saat ini. Di Chili tengah saya tercengang pada struktur gundukan detritus yang sangat luas, setinggi sekitar 800 kaki, melintasi sebuah lembah Andes; dan ini sekarang saya yakin adalah moraine raksasa, tertinggal jauh di bawah gletser yang ada saat ini. Lebih jauh ke selatan di kedua sisi benua, dari lintang 41° hingga ujung paling selatan, kita memiliki bukti paling jelas tentang aksi glasial masa lalu, dalam batu-batu besar yang terangkut jauh dari sumber asalnya.

Kita tidak tahu bahwa zaman Glasial benar-benar simultan di beberapa titik yang sangat jauh di sisi dunia yang berlawanan ini. Tetapi kita memiliki bukti yang baik di hampir setiap kasus, bahwa zaman tersebut termasuk dalam periode geologis terakhir. Kita juga memiliki bukti yang sangat baik, bahwa ia berlangsung untuk waktu yang sangat lama, jika diukur dalam tahun, di setiap titik. Dingin mungkin telah datang, atau telah berhenti, lebih awal di satu titik di dunia daripada di titik lain, tetapi mengingat bahwa ia berlangsung lama di masing-masing, dan bahwa ia bersamaan dalam pengertian geologis, bagi saya tampaknya mungkin bahwa ia, selama setidaknya sebagian dari periode tersebut, benar-benar simultan di seluruh dunia. Tanpa beberapa bukti jelas yang bertentangan, kita setidaknya dapat mengakui sebagai kemungkinan bahwa aksi glasial itu simultan di sisi timur dan barat Amerika Utara, di Cordillera di bawah khatulistiwa dan di bawah zona beriklim hangat, dan di kedua sisi ujung selatan benua tersebut. Jika ini diakui, sulit untuk menghindari keyakinan bahwa suhu seluruh dunia pada periode ini secara bersamaan lebih dingin. Tetapi itu sudah cukup untuk tujuan saya, jika suhu pada saat yang sama lebih rendah di sepanjang sabuk bujur tertentu yang luas.

Berdasarkan pandangan bahwa seluruh dunia, atau setidaknya sabuk longitudinal yang luas, telah menjadi lebih dingin secara serentak dari kutub ke kutub, banyak pencerahan dapat diperoleh mengenai distribusi spesies yang identik dan berkerabat saat ini. Di Amerika, Dr. Hooker telah menunjukkan bahwa antara empat puluh hingga lima puluh tumbuhan berbunga di Tierra del Fuego, yang merupakan bagian cukup besar dari floranya yang langka, juga terdapat di Eropa, meskipun kedua tempat ini sangat berjauhan; dan ada banyak spesies yang berkerabat dekat. Di pegunungan tinggi di Amerika ekuatorial, sejumlah besar spesies khas yang termasuk dalam genera Eropa ditemukan. Di pegunungan tertinggi Brasil, beberapa genera Eropa ditemukan oleh Gardner, yang tidak ada di negara-negara panas luas yang terbentang di antaranya. Demikian pula di Silla of Caraccas, Humboldt yang termasyhur dahulu kala menemukan spesies yang termasuk dalam genera khas Cordillera. Di pegunungan Abyssinia, beberapa bentuk Eropa dan beberapa perwakilan flora khas Tanjung Harapan ditemukan. Di Tanjung Harapan, sangat sedikit spesies Eropa yang diyakini bukan diperkenalkan oleh manusia, dan di pegunungan, beberapa bentuk Eropa perwakilan ditemukan, yang belum ditemukan di bagian intertropis Afrika. Di Himalaya, dan di jajaran pegunungan terisolasi di semenanjung India, di dataran tinggi Ceylon, dan di kerucut vulkanik Jawa, banyak tumbuhan yang ada, entah secara identik sama atau saling mewakili, dan pada saat yang sama mewakili tumbuhan Eropa, yang tidak ditemukan di dataran rendah panas di antaranya. Daftar genera yang dikumpulkan di puncak-puncak tinggi Jawa memberikan gambaran seperti koleksi yang dibuat di sebuah bukit di Eropa! Yang lebih mencolok adalah fakta bahwa bentuk-bentuk Australia selatan secara jelas diwakili oleh tumbuhan yang tumbuh di puncak-puncak pegunungan Borneo. Beberapa dari bentuk Australia ini, sebagaimana saya dengar dari Dr. Hooker, meluas di sepanjang dataran tinggi semenanjung Malacca, dan tersebar tipis, di satu sisi melintasi India dan di sisi lain hingga ke utara sejauh Jepang.

Di pegunungan selatan Australia, Dr. F. Müller telah menemukan beberapa spesies Eropa; spesies lain, yang tidak diperkenalkan oleh manusia, terdapat di dataran rendah; dan daftar panjang dapat diberikan, sebagaimana saya diberitahu oleh Dr. Hooker, tentang genera Eropa, yang ditemukan di Australia, tetapi tidak di wilayah tropis di antaranya. Dalam 'Introduction to the Flora of New Zealand' yang mengagumkan, oleh Dr. Hooker, fakta-fakta analog dan mencolok diberikan mengenai tumbuhan dari pulau besar itu. Maka kita lihat bahwa di seluruh dunia, tumbuhan yang tumbuh di pegunungan yang lebih tinggi, dan di dataran rendah beriklim sedang di belahan bumi utara dan selatan, terkadang secara identik sama; tetapi lebih sering berbeda secara spesifik, meskipun saling berkerabat dengan cara yang paling luar biasa.

Ringkasan singkat ini hanya berlaku untuk tumbuhan: beberapa fakta yang sangat analog dapat diberikan mengenai distribusi hewan darat. Dalam produksi laut, kasus serupa terjadi; sebagai contoh, saya dapat mengutip pernyataan oleh otoritas tertinggi, Profesor Dana, bahwa "sungguh merupakan fakta yang menakjubkan bahwa Selandia Baru memiliki kemiripan yang lebih dekat dalam hal krustaseanya dengan Inggris Raya, antipodenya, dibandingkan dengan bagian dunia lainnya." Sir J. Richardson, juga, berbicara tentang kemunculan kembali di pantai Selandia Baru, Tasmania, dll., bentuk-bentuk ikan utara. Dr. Hooker memberi tahu saya bahwa dua puluh lima spesies Alga terdapat baik di Selandia Baru maupun di Eropa, tetapi tidak ditemukan di laut tropis di antaranya.

Perlu diperhatikan bahwa spesies dan bentuk utara yang ditemukan di bagian selatan belahan bumi selatan, dan di jajaran pegunungan daerah intertropis, bukanlah arktik, melainkan termasuk dalam zona beriklim sedang utara. Seperti yang baru-baru ini dikemukakan oleh Mr. H. C. Watson, "Dalam menjauh dari garis lintang kutub menuju khatulistiwa, flora Alpen atau pegunungan benar-benar menjadi semakin tidak arktik." Banyak dari bentuk yang hidup di pegunungan di wilayah yang lebih hangat di bumi dan di belahan bumi selatan memiliki nilai yang meragukan, sebagian digolongkan oleh beberapa naturalis sebagai spesies yang berbeda secara spesifik, oleh yang lain sebagai varietas; tetapi beberapa tentu identik, dan banyak, meskipun berkerabat dekat dengan bentuk utara, harus digolongkan sebagai spesies yang berbeda.

Sekarang mari kita lihat penjelasan apa yang dapat diperoleh dari fakta-fakta di atas, mengenai keyakinan, yang didukung oleh banyak bukti geologis, bahwa seluruh dunia, atau sebagian besarnya, selama periode Glasial secara bersamaan jauh lebih dingin daripada sekarang. Periode Glasial, diukur dalam tahun, pastilah sangat panjang; dan ketika kita mengingat betapa luasnya ruang yang telah ditempuh oleh beberapa tumbuhan dan hewan yang ternaturalisasi dalam beberapa abad, periode ini pastilah cukup untuk migrasi dalam jumlah apa pun. Saat suhu dingin datang perlahan, semua tumbuhan tropis dan produksi lainnya akan mundur dari kedua sisi menuju ekuator, diikuti di belakang oleh produksi daerah beriklim sedang, dan ini diikuti oleh produksi Arktik; tetapi dengan yang terakhir ini kita tidak sedang membahasnya sekarang. Tumbuhan tropis mungkin mengalami banyak kepunahan; seberapa banyak tidak ada yang bisa mengatakan; mungkin dahulu kala daerah tropis mendukung spesies sebanyak yang kita lihat sekarang berkumpul bersama di Tanjung Harapan, dan di beberapa bagian Australia beriklim sedang. Karena kita tahu bahwa banyak tumbuhan dan hewan tropis dapat menahan jumlah dingin yang cukup besar, banyak yang mungkin lolos dari pemusnahan selama penurunan suhu yang moderat, terutama dengan melarikan diri ke tempat-tempat terhangat. Tetapi fakta penting yang perlu diingat adalah, bahwa semua produksi tropis akan menderita sampai batas tertentu. Di sisi lain, produksi daerah beriklim sedang, setelah bermigrasi lebih dekat ke ekuator, meskipun mereka akan ditempatkan di bawah kondisi yang agak baru, akan lebih sedikit menderita. Dan sudah pasti bahwa banyak tumbuhan beriklim sedang, jika dilindungi dari serbuan pesaing, dapat menahan iklim yang jauh lebih hangat daripada iklim mereka sendiri. Oleh karena itu, menurut saya mungkin, dengan mengingat bahwa produksi tropis berada dalam keadaan menderita dan tidak dapat menunjukkan perlawanan yang kokoh terhadap para penyusup, bahwa sejumlah tertentu dari bentuk-bentuk beriklim sedang yang lebih kuat dan dominan mungkin telah menembus barisan asli dan mencapai atau bahkan melintasi ekuator. Invasi tersebut, tentu saja, akan sangat diuntungkan oleh dataran tinggi, dan mungkin oleh iklim kering; karena Dr. Falconer memberi tahu saya bahwa kelembapan dengan panas daerah tropis itulah yang sangat merusak bagi tumbuhan tahunan dari iklim sedang. Di sisi lain, distrik-distrik yang paling lembab dan terpanas akan menyediakan suaka bagi penduduk asli tropis. Jajaran pegunungan di barat laut Himalaya, dan garis panjang Cordillera, tampaknya telah menyediakan dua jalur invasi yang besar: dan merupakan fakta yang mencolok, yang baru-baru ini disampaikan kepada saya oleh Dr. Hooker, bahwa semua tumbuhan berbunga, sekitar empat puluh enam jumlahnya, yang umum bagi Tierra del Fuego dan Eropa masih ada di Amerika Utara, yang pastilah terletak di jalur pergerakan. Tetapi saya tidak meragukan bahwa beberapa produksi beriklim sedang memasuki dan melintasi bahkan dataran rendah daerah tropis pada periode ketika dingin paling intens,—ketika bentuk-bentuk Arktik telah bermigrasi sekitar dua puluh lima derajat lintang dari negara asal mereka dan menutupi daratan di kaki Pyrenees. Pada periode dingin ekstrem ini, saya percaya bahwa iklim di bawah ekuator pada permukaan laut hampir sama dengan yang sekarang dirasakan di sana pada ketinggian enam atau tujuh ribu kaki. Selama periode terdingin ini, saya menduga bahwa ruang-ruang besar dataran rendah tropis ditutupi dengan vegetasi campuran tropis dan beriklim sedang, seperti yang sekarang tumbuh dengan kemewahan aneh di dasar Himalaya, seperti yang digambarkan secara grafis oleh Hooker.

Demikianlah, seperti yang saya yakini, sejumlah besar tumbuhan, beberapa hewan darat, dan beberapa produksi laut, bermigrasi selama periode Glasial dari zona beriklim sedang utara dan selatan ke daerah intertropis, dan beberapa bahkan melintasi ekuator. Saat kehangatan kembali, bentuk-bentuk beriklim sedang ini secara alami akan naik ke gunung-gunung yang lebih tinggi, dimusnahkan di dataran rendah; mereka yang belum mencapai ekuator, akan bermigrasi kembali ke utara atau selatan menuju bekas rumah mereka; tetapi bentuk-bentuk, terutama dari utara, yang telah melintasi ekuator, akan berkelana lebih jauh dari rumah mereka ke lintang yang lebih beriklim sedang di belahan bumi yang berlawanan. Meskipun kita memiliki alasan untuk percaya dari bukti geologis bahwa seluruh kumpulan cangkang Arktik hampir tidak mengalami modifikasi selama migrasi panjang mereka ke selatan dan migrasi kembali ke utara, kasusnya mungkin sangat berbeda dengan bentuk-bentuk penyusup yang menetap di pegunungan intertropis, dan di belahan bumi selatan. Dikelilingi oleh makhluk asing, mereka harus bersaing dengan banyak bentuk kehidupan baru; dan kemungkinan besar modifikasi yang terseleksi dalam struktur, kebiasaan, dan konstitusi mereka akan menguntungkan mereka. Demikianlah banyak dari para pengembara ini, meskipun masih jelas terkait oleh warisan dengan saudara-saudara mereka di belahan bumi utara atau selatan, sekarang ada di rumah baru mereka sebagai varietas yang terdiferensiasi dengan baik atau sebagai spesies yang berbeda.

Ini adalah fakta yang luar biasa, yang sangat ditekankan oleh Hooker sehubungan dengan Amerika, dan oleh Alph. de Candolle sehubungan dengan Australia, bahwa lebih banyak tanaman identik dan bentuk-bentuk terkait yang tampaknya telah bermigrasi dari utara ke selatan, daripada dalam arah sebaliknya. Namun, kita melihat beberapa bentuk vegetasi selatan di pegunungan Borneo dan Abyssinia. Saya menduga bahwa migrasi dominan dari utara ke selatan ini disebabkan oleh luas daratan yang lebih besar di utara, dan oleh bentuk-bentuk utara yang telah ada di tempat asal mereka dalam jumlah yang lebih besar, dan karenanya telah maju melalui seleksi alam dan persaingan ke tingkat kesempurnaan atau kekuatan dominasi yang lebih tinggi, daripada bentuk-bentuk selatan. Dan dengan demikian, ketika mereka bercampur selama periode Glasial, bentuk-bentuk utara mampu mengalahkan bentuk-bentuk selatan yang kurang kuat. Sama seperti yang kita lihat pada masa kini, bahwa sangat banyak produk Eropa menutupi tanah di La Plata, dan dalam tingkat yang lebih rendah di Australia, dan sampai batas tertentu telah mengalahkan penduduk asli; sedangkan sangat sedikit bentuk selatan yang menjadi ternaturalisasi di bagian mana pun di Eropa, meskipun kulit, wol, dan benda-benda lain yang mungkin membawa biji telah diimpor secara besar-besaran ke Eropa selama dua atau tiga abad terakhir dari La Plata, dan selama tiga puluh atau empat puluh tahun terakhir dari Australia. Sesuatu yang serupa pasti telah terjadi di pegunungan intertropis: tidak diragukan lagi sebelum periode Glasial mereka dipenuhi dengan bentuk-bentuk Alpen endemik; tetapi ini hampir di mana-mana sebagian besar telah menyerah pada bentuk-bentuk yang lebih dominan, yang dihasilkan di area yang lebih luas dan bengkel-bengkel yang lebih efisien di utara. Di banyak pulau, produksi asli hampir setara atau bahkan kalah jumlah oleh yang ternaturalisasi; dan jika penduduk asli tidak benar-benar dimusnahkan, jumlah mereka telah sangat berkurang, dan ini adalah tahap pertama menuju kepunahan. Sebuah gunung adalah sebuah pulau di daratan; dan pegunungan intertropis sebelum periode Glasial pasti telah sepenuhnya terisolasi; dan saya percaya bahwa produksi pulau-pulau di daratan ini menyerah pada yang dihasilkan di dalam area yang lebih luas di utara, sama seperti produksi pulau-pulau nyata di mana-mana akhir-akhir ini menyerah pada bentuk-bentuk kontinental, yang ternaturalisasi oleh campur tangan manusia.

Saya sama sekali tidak menduga bahwa semua kesulitan dihilangkan pada pandangan yang diberikan di sini sehubungan dengan jangkauan dan kekerabatan spesies-spesies terkait yang hidup di zona beriklim utara dan selatan dan di pegunungan daerah intertropis. Sangat banyak kesulitan yang masih harus dipecahkan. Saya tidak berpura-pura menunjukkan jalur dan cara migrasi yang tepat, atau alasan mengapa spesies tertentu dan bukan yang lain telah bermigrasi; mengapa spesies tertentu telah dimodifikasi dan telah memunculkan kelompok-kelompok bentuk baru, dan yang lainnya tetap tidak berubah. Kita tidak dapat berharap untuk menjelaskan fakta-fakta tersebut, sampai kita dapat mengatakan mengapa satu spesies dan bukan yang lain menjadi ternaturalisasi oleh campur tangan manusia di negeri asing; mengapa satu spesies menyebar dua atau tiga kali lebih jauh, dan dua atau tiga kali lebih umum, daripada spesies lain di dalam tempat asal mereka sendiri.

Saya telah mengatakan bahwa banyak kesulitan masih harus dipecahkan: beberapa yang paling luar biasa dinyatakan dengan kejelasan yang mengagumkan oleh Dr. Hooker dalam karya-karya botaninya tentang wilayah-wilayah antartika. Hal-hal ini tidak dapat dibahas di sini. Saya hanya akan mengatakan bahwa sejauh menyangkut keberadaan spesies yang identik di titik-titik yang sangat terpencil seperti Kerguelen Land, New Zealand, dan Fuegia, saya percaya bahwa menjelang akhir periode Glasial, gunung-gunung es, seperti yang disarankan oleh Lyell, telah banyak berperan dalam penyebarannya. Tetapi keberadaan beberapa spesies yang sangat berbeda, yang termasuk dalam genera yang secara eksklusif terbatas di selatan, di titik-titik ini dan titik-titik jauh lainnya di belahan bumi selatan, adalah, menurut teori keturunan dengan modifikasi saya, sebuah kasus kesulitan yang jauh lebih luar biasa. Karena beberapa spesies ini sangat berbeda, sehingga kita tidak dapat menduga bahwa telah ada waktu sejak awal periode Glasial untuk migrasi mereka, dan untuk modifikasi berikutnya ke tingkat yang diperlukan. Fakta-fakta itu bagi saya menunjukkan bahwa spesies-spesies yang khas dan sangat berbeda telah bermigrasi dalam garis-garis yang memancar dari suatu pusat bersama; dan saya cenderung melihat di belahan bumi selatan, seperti di belahan bumi utara, pada suatu periode yang lebih awal dan lebih hangat, sebelum awal periode Glasial, ketika daratan antartika, yang sekarang tertutup es, mendukung suatu flora yang sangat khas dan terisolasi. Saya menduga bahwa sebelum flora ini dimusnahkan oleh zaman Es, beberapa bentuk telah tersebar luas ke berbagai titik di belahan bumi selatan melalui sarana transportasi sesekali, dan dengan bantuan, sebagai tempat persinggahan, pulau-pulau yang ada dan sekarang telah tenggelam, dan mungkin pada awal periode Glasial, oleh gunung-gunung es. Dengan cara-cara ini, seperti yang saya yakini, pantai-pantai selatan Amerika, Australia, New Zealand telah sedikit diwarnai oleh bentuk-bentuk kehidupan tumbuhan yang sama yang khas.

Sir C. Lyell dalam suatu bagian yang mencolok telah berspekulasi, dalam bahasa yang hampir identik dengan milik saya, tentang dampak dari pergantian iklim yang besar pada distribusi geografis. Saya percaya bahwa dunia baru-baru ini telah merasakan salah satu siklus perubahan besarnya; dan bahwa dengan pandangan ini, digabungkan dengan modifikasi melalui seleksi alam, banyak fakta dalam distribusi saat ini baik dari bentuk kehidupan yang sama maupun yang berkerabat dapat dijelaskan. Air yang hidup dapat dikatakan telah mengalir selama satu periode singkat dari utara dan dari selatan, dan telah bersilangan di khatulistiwa; tetapi telah mengalir dengan kekuatan yang lebih besar dari utara sehingga dengan bebas membanjiri selatan. Seperti halnya pasang meninggalkan endapannya dalam garis-garis horizontal, meskipun naik lebih tinggi di pantai-pantai di mana pasang naik paling tinggi, demikian pula air yang hidup telah meninggalkan endapan hidupnya di puncak-puncak gunung kita, dalam suatu garis yang perlahan naik dari dataran rendah arktik ke ketinggian yang besar di bawah khatulistiwa. Berbagai makhluk yang dengan demikian terdampar dapat dibandingkan dengan ras-ras manusia biadab, yang terdorong ke atas dan bertahan hidup di benteng-benteng pegunungan di hampir setiap negeri, yang berfungsi sebagai catatan, yang penuh minat bagi kita, tentang penghuni-penghuni sebelumnya dari dataran rendah di sekitarnya.

BAB XII.
DISTRIBUSI GEOGRAFIS—lanjutan.

Distribusi organisme air tawar. Tentang penghuni pulau-pulau samudra. Ketiadaan Batrachia dan Mamalia darat. Tentang hubungan penghuni pulau-pulau dengan penghuni daratan utama terdekat. Tentang kolonisasi dari sumber terdekat dengan modifikasi berikutnya. Ringkasan bab terakhir dan bab ini.

Karena danau-danau dan sistem-sistem sungai dipisahkan satu sama lain oleh penghalang daratan, mungkin akan diduga bahwa organisme air tawar tidak akan menyebar luas di dalam negeri yang sama, dan karena laut tampaknya merupakan penghalang yang bahkan lebih tidak dapat dilewati, bahwa mereka tidak akan pernah mencapai negara-negara yang jauh. Tetapi keadaannya justru sebaliknya. Tidak hanya banyak spesies air tawar, yang termasuk dalam kelas-kelas yang sangat berbeda, memiliki jangkauan yang sangat luas, tetapi spesies-spesies yang berkerabat tersebar luas secara luar biasa di seluruh dunia. Saya ingat betul, ketika pertama kali mengoleksi di perairan tawar Brazil, merasa sangat terkejut pada kemiripan serangga-serangga air tawar, kerang-kerangan, dll., dan pada ketidakmiripan makhluk-makhluk darat di sekitarnya, dibandingkan dengan yang ada di Britania.

Namun, kemampuan produksi air tawar untuk menyebar luas, meskipun sangat tak terduga, menurut saya, dalam banyak kasus dapat dijelaskan oleh kenyataan bahwa mereka telah menjadi cocok, dengan cara yang sangat berguna bagi mereka, untuk migrasi singkat dan sering dari kolam ke kolam, atau dari sungai ke sungai; dan kecenderungan untuk penyebaran luas akan muncul dari kapasitas ini sebagai konsekuensi yang hampir niscaya. Di sini kita hanya dapat mempertimbangkan beberapa kasus. Berkenaan dengan ikan, saya percaya bahwa spesies yang sama tidak pernah muncul di perairan tawar benua-benua yang berjauhan. Namun di benua yang sama, spesies sering menyebar luas dan hampir seenaknya; karena dua sistem sungai akan memiliki beberapa ikan yang sama dan beberapa yang berbeda. Beberapa fakta tampaknya mendukung kemungkinan transportasi sesekali mereka melalui cara-cara yang tidak disengaja; seperti ikan hidup yang tidak jarang dijatuhkan oleh angin puyuh di India, dan vitalitas telurnya ketika dikeluarkan dari air. Namun saya cenderung mengaitkan penyebaran ikan air tawar terutama dengan perubahan-perubahan kecil pada periode terkini dalam permukaan tanah, yang menyebabkan sungai mengalir satu sama lain. Dapat pula diberikan contoh tentang hal ini yang terjadi selama banjir, tanpa perubahan permukaan. Kita memiliki bukti di loess Sungai Rhein tentang perubahan-perubahan permukaan tanah yang cukup besar dalam periode geologis yang sangat baru, dan ketika permukaan dihuni oleh cangkang darat dan air tawar yang ada. Perbedaan yang lebar pada ikan di sisi berlawanan dari rangkaian pegunungan yang berkesinambungan, yang sejak periode awal pasti telah memisahkan sistem sungai dan sepenuhnya mencegah penyatuan mereka, tampaknya mengarah pada kesimpulan yang sama. Berkenaan dengan ikan air tawar yang berkerabat yang muncul di titik-titik dunia yang sangat jauh, tidak diragukan lagi ada banyak kasus yang saat ini tidak dapat dijelaskan: tetapi beberapa ikan air tawar termasuk dalam bentuk yang sangat kuno, dan dalam kasus semacam itu akan ada waktu yang cukup untuk perubahan geografis yang besar, dan akibatnya waktu dan sarana untuk banyak migrasi. Kedua, ikan air asin dapat dengan hati-hati secara perlahan dibiasakan untuk hidup di air tawar; dan, menurut Valenciennes, hampir tidak ada satu kelompok ikan pun yang secara eksklusif terbatas pada air tawar, sehingga kita dapat membayangkan bahwa anggota laut dari kelompok air tawar mungkin melakukan perjalanan jauh di sepanjang pantai laut, dan kemudian menjadi termodifikasi dan beradaptasi dengan perairan tawar dari daratan yang jauh.

Beberapa spesies cangkang air tawar memiliki jangkauan yang sangat luas, dan spesies yang berkerabat, yang, menurut teori saya, merupakan keturunan dari induk yang sama dan pasti berasal dari sumber tunggal, tersebar di seluruh dunia. Distribusi mereka pada awalnya sangat membingungkan saya, karena telur mereka tidak mungkin diangkut oleh burung, dan mereka langsung mati oleh air laut, seperti halnya yang dewasa. Saya bahkan tidak dapat memahami bagaimana beberapa spesies yang dinaturalisasi telah menyebar dengan cepat di seluruh negeri yang sama. Namun dua fakta, yang telah saya amati—dan tidak diragukan lagi banyak lagi yang masih harus diamati—memberikan sedikit pencerahan tentang subjek ini. Ketika seekor bebek tiba-tiba muncul dari kolam yang ditutupi duck-weed, saya dua kali melihat tumbuhan kecil ini menempel di punggungnya; dan terjadi pada saya, ketika memindahkan sedikit duck-weed dari satu akuarium ke akuarium lain, bahwa saya tanpa sengaja sama sekali mengisi yang satu dengan cangkang air tawar dari yang lain. Namun agen lain mungkin lebih efektif: saya menggantung kaki bebek, yang mungkin mewakili kaki burung yang tidur di kolam alami, di dalam akuarium, di mana banyak telur cangkang air tawar sedang menetas; dan saya menemukan bahwa banyak cangkang yang sangat kecil dan baru menetas merayap di kaki tersebut, dan menempel begitu kuat sehingga ketika dikeluarkan dari air mereka tidak dapat diguncangkan lepas, meskipun pada usia yang agak lebih lanjut mereka akan dengan sukarela melepaskan diri. Moluska yang baru menetas ini, meskipun pada dasarnya akuatik, bertahan hidup di kaki bebek, di udara lembab, selama dua belas hingga dua puluh jam; dan dalam jangka waktu ini, seekor bebek atau bangau dapat terbang setidaknya enam atau tujuh ratus mil, dan pasti akan hinggap di kolam atau anak sungai, jika tertiup melintasi laut ke pulau samudra atau ke titik jauh lainnya. Sir Charles Lyell juga memberi tahu saya bahwa seekor Dyticus telah ditangkap dengan Ancylus (cangkang air tawar seperti limpet) yang menempel erat padanya; dan seekor kumbang air dari famili yang sama, Colymbetes, pernah terbang ke atas kapal ‘Beagle,’ ketika berjarak empat puluh lima mil dari daratan terdekat: seberapa jauh lagi ia mungkin terbang dengan angin yang menguntungkan, tidak seorang pun dapat mengatakan.

Mengenai tumbuhan, telah lama diketahui betapa luasnya wilayah sebaran banyak spesies air tawar dan bahkan spesies rawa, baik di seluruh benua maupun hingga ke pulau-pulau samudra paling terpencil. Hal ini secara mencolok ditunjukkan, seperti yang dikemukakan oleh Alph. de Candolle, pada kelompok-kelompok besar tumbuhan darat, yang hanya memiliki sangat sedikit anggota akuatik; karena anggota-anggota akuatik ini tampaknya segera memperoleh, seolah sebagai akibatnya, wilayah sebaran yang sangat luas. Saya kira sarana penyebaran yang menguntungkan menjelaskan fakta ini. Saya telah menyebutkan sebelumnya bahwa tanah kadang-kadang, meskipun jarang, menempel dalam jumlah tertentu pada kaki dan paruh burung. Burung-burung perandai, yang sering mengunjungi tepian kolam yang berlumpur, jika tiba-tiba terbang karena terkejut, akan paling mungkin memiliki kaki yang berlumpur. Burung-burung dari ordo ini, dapat saya tunjukkan, adalah pengembara terhebat, dan kadang-kadang ditemukan di pulau-pulau paling terpencil dan tandus di lautan terbuka; mereka tidak akan mungkin hinggap di permukaan laut, sehingga kotoran di kaki mereka tidak akan tercuci; ketika menuju daratan, mereka pasti akan terbang ke habitat air tawar alami mereka. Saya tidak percaya bahwa para botanis menyadari betapa saratnya lumpur kolam dengan biji-bijian: Saya telah mencoba beberapa percobaan kecil, tetapi di sini hanya akan memberikan kasus yang paling mencolok: Pada bulan Februari, saya mengambil tiga sendok makan lumpur dari tiga titik berbeda, di bawah air, di tepi sebuah kolam kecil; lumpur ini setelah kering hanya seberat 6 ¾ ons; Saya menyimpannya tertutup di ruang kerja saya selama enam bulan, mencabut dan menghitung setiap tanaman yang tumbuh; tanaman-tanaman itu terdiri dari banyak jenis, dan keseluruhannya berjumlah 537; dan lumpur yang lengket itu semuanya termuat dalam cangkir sarapan! Dengan mempertimbangkan fakta-fakta ini, saya kira akan menjadi keadaan yang tak dapat dijelaskan jika burung-burung air tidak mengangkut biji-biji tumbuhan air tawar ke jarak yang sangat jauh, dan jika akibatnya wilayah sebaran tumbuhan ini tidak sangat luas. Agensi yang sama mungkin telah berperan dengan telur-telur beberapa hewan air tawar yang lebih kecil.

Agensi lain dan yang tidak diketahui mungkin juga telah memainkan peran. Saya telah menyatakan bahwa ikan air tawar memakan beberapa jenis biji, meskipun mereka memuntahkan banyak jenis lain setelah menelannya; bahkan ikan kecil menelan biji berukuran sedang, seperti dari lili air kuning dan Potamogeton. Burung bangau dan burung lainnya, dari abad ke abad, terus setiap hari melahap ikan; mereka kemudian terbang dan pergi ke perairan lain, atau terbawa angin melintasi laut; dan kita telah melihat bahwa biji-bijian mempertahankan daya kecambahnya, ketika dimuntahkan dalam bentuk gumpalan atau dalam kotoran, berjam-jam sesudahnya. Ketika saya melihat ukuran besar dari biji lili air yang indah, Nelumbium, dan mengingat pernyataan Alph. de Candolle tentang tanaman ini, saya mengira bahwa penyebarannya pastilah tetap tidak dapat dijelaskan; tetapi Audubon menyatakan bahwa ia menemukan biji lili air selatan yang besar (mungkin, menurut Dr. Hooker, Nelumbium luteum) dalam perut seekor burung bangau; meskipun saya tidak mengetahui faktanya, namun analogi membuat saya percaya bahwa seekor burung bangau yang terbang ke kolam lain dan mendapatkan santapan ikan yang banyak, mungkin akan memuntahkan dari perutnya suatu gumpalan yang berisi biji Nelumbium yang tidak tercerna; atau biji-biji itu mungkin dijatuhkan oleh burung itu saat memberi makan anaknya, dengan cara yang sama seperti ikan kadang-kadang diketahui dijatuhkan.

Dalam mempertimbangkan berbagai cara penyebaran ini, perlu diingat bahwa ketika sebuah kolam atau aliran air pertama kali terbentuk, misalnya, di sebuah pulau kecil yang baru muncul, ia akan kosong tak berpenghuni; dan satu biji atau telur akan memiliki peluang yang baik untuk berhasil. Meskipun akan selalu ada perjuangan untuk bertahan hidup di antara individu-individu spesies, betapapun sedikitnya, yang telah menghuni suatu kolam, namun karena jumlah jenisnya sedikit, dibandingkan dengan yang ada di daratan, persaingan di antara spesies akuatik mungkin tidak akan seberat persaingan di antara spesies darat; oleh karena itu, pendatang dari perairan negeri asing akan memiliki peluang lebih baik untuk merebut tempat, dibandingkan dengan penjajah darat. Kita juga harus ingat bahwa beberapa, mungkin banyak, hasil produksi air tawar berada pada tingkat rendah dalam skala alam, dan kita memiliki alasan untuk meyakini bahwa makhluk-makhluk rendah semacam itu berubah atau mengalami modifikasi lebih lambat daripada yang tinggi; dan ini akan memberikan waktu yang lebih lama dari rata-rata bagi migrasi spesies akuatik yang sama. Kita tidak boleh melupakan kemungkinan bahwa banyak spesies dulunya tersebar secara berkesinambungan sejauh yang dapat dicapai oleh hasil produksi air tawar, melintasi wilayah yang sangat luas, dan kemudian punah di daerah-daerah perantara. Namun, penyebaran luas tumbuhan air tawar dan hewan-hewan rendah, baik yang mempertahankan bentuk identik yang sama maupun yang sampai batas tertentu termodifikasi, saya yakini terutama bergantung pada penyebaran biji dan telur mereka secara luas oleh hewan, khususnya oleh burung-burung air tawar, yang memiliki daya terbang yang besar, dan secara alami bepergian dari satu perairan ke perairan lain yang sering kali berjauhan. Alam, bagaikan seorang tukang kebun yang cermat, dengan demikian mengambil benih-benihnya dari sebuah bedengan yang bersifat khas, dan menjatuhkannya di bedengan lain yang sama-sama cocok untuk mereka.

Tentang Para Penghuni Pulau Samudra.—Kita kini sampai pada yang terakhir dari tiga golongan fakta, yang telah saya pilih sebagai yang menyajikan kesulitan terbesar, berdasarkan pandangan bahwa semua individu dari spesies yang sama maupun yang berkerabat diturunkan dari satu leluhur tunggal; dan karena itu semuanya berasal dari satu tempat kelahiran yang sama, meskipun seiring berjalannya waktu mereka akhirnya menghuni titik-titik yang jauh di muka bumi. Saya telah menyatakan bahwa saya tidak dapat dengan jujur menerima pandangan Forbes tentang perluasan benua, yang, jika diikuti secara sah, akan mengarah pada keyakinan bahwa dalam periode terkini semua pulau yang ada telah hampir atau sepenuhnya tersambung ke suatu benua. Pandangan ini memang akan menyingkirkan banyak kesulitan, tetapi tidak, menurut saya, menjelaskan semua fakta yang berkaitan dengan hasil produksi kepulauan. Dalam uraian berikut, saya tidak akan membatasi diri hanya pada persoalan penyebaran; melainkan akan mempertimbangkan beberapa fakta lain, yang berkaitan dengan kebenaran dua teori penciptaan mandiri dan keturunan dengan modifikasi.

Spesies dari semua jenis yang menghuni pulau-pulau samudra jumlahnya sedikit dibandingkan dengan yang ada di wilayah benua yang setara: Alph. de Candolle mengakui hal ini untuk tumbuhan, dan Wollaston untuk serangga. Jika kita memperhatikan ukuran besar dan stasiun yang bervariasi dari New Zealand, yang membentang lebih dari 780 mil garis lintang, dan membandingkan tumbuhan berbunganya, yang hanya berjumlah 750 spesies, dengan yang ada di wilayah setara di Tanjung Harapan atau di Australia, kita harus, saya pikir, mengakui bahwa ada sesuatu yang sepenuhnya terlepas dari perbedaan kondisi fisik yang telah menyebabkan perbedaan jumlah yang begitu besar. Bahkan county Cambridge yang seragam memiliki 847 tumbuhan, dan pulau kecil Anglesea 764, tetapi beberapa tumbuhan paku dan beberapa tumbuhan pendatang termasuk dalam angka-angka ini, dan perbandingan dalam beberapa hal lain tidak sepenuhnya adil. Kita memiliki bukti bahwa pulau gundul Ascension semula memiliki kurang dari setengah lusin tumbuhan berbunga; namun banyak yang telah ternaturalisasi di sana, seperti yang terjadi di New Zealand dan di setiap pulau samudra lain yang dapat disebutkan. Di St. Helena ada alasan untuk meyakini bahwa tumbuhan dan hewan yang ternaturalisasi telah hampir atau sepenuhnya memusnahkan banyak hasil produksi asli. Dia yang mengakui doktrin penciptaan masing-masing spesies secara terpisah, harus mengakui bahwa jumlah tumbuhan dan hewan yang paling sesuai tidak diciptakan dalam jumlah yang cukup di pulau-pulau samudra; karena manusia tanpa sengaja telah mengisinya dari berbagai sumber dengan jauh lebih lengkap dan sempurna daripada yang dilakukan alam.

Meskipun di kepulauan oseanik jumlah jenis penghuninya sedikit, proporsi spesies endemik (yakni yang tidak ditemukan di tempat lain di dunia) sering kali sangat besar. Jika kita bandingkan, misalnya, jumlah siput darat endemik di Madeira, atau burung endemik di Kepulauan Galapagos, dengan jumlah yang ditemukan di benua mana pun, lalu membandingkan luas pulau-pulau itu dengan luas benua, kita akan melihat bahwa hal ini benar adanya. Fakta ini mungkin sudah diduga berdasarkan teori saya, karena, seperti yang telah dijelaskan, spesies yang kadang-kadang tiba setelah selang waktu yang lama di wilayah baru dan terisolasi, dan harus bersaing dengan rekan-rekan baru, akan sangat rentan terhadap modifikasi, dan sering kali akan menghasilkan kelompok-kelompok keturunan yang termodifikasi. Tetapi sama sekali tidak berarti bahwa, karena di suatu pulau hampir semua spesies dari satu kelas bersifat khas, spesies dari kelas lain, atau dari bagian lain dalam kelas yang sama, juga bersifat khas; dan perbedaan ini tampaknya bergantung pada spesies yang tidak mengalami modifikasi yang bermigrasi dengan mudah dan secara bersama-sama, sehingga hubungan timbal balik mereka tidak banyak terganggu. Demikianlah di Kepulauan Galapagos hampir setiap burung darat, tetapi hanya dua dari sebelas burung laut, bersifat khas; dan jelas bahwa burung laut dapat mencapai pulau-pulau ini lebih mudah daripada burung darat. Bermuda, di sisi lain, yang terletak pada jarak yang hampir sama dari Amerika Utara seperti halnya Kepulauan Galapagos dari Amerika Selatan, dan yang memiliki tanah yang sangat khas, tidak memiliki satu pun burung darat endemik; dan kita tahu dari penjelasan Mr. J. M. Jones yang mengagumkan tentang Bermuda, bahwa sangat banyak burung Amerika Utara, selama migrasi tahunan besar mereka, mengunjungi pulau ini secara berkala atau sesekali. Madeira tidak memiliki satu pun burung khas, dan banyak burung Eropa dan Afrika hampir setiap tahun terbawa angin ke sana, sebagaimana saya diberitahu oleh Mr. E. V. Harcourt. Sehingga kedua pulau ini, Bermuda dan Madeira, telah dihuni oleh burung-burung, yang selama berabad-abad telah berjuang bersama di tempat asal mereka, dan telah saling beradaptasi satu sama lain; dan ketika menetap di tempat baru mereka, setiap jenis akan dijaga oleh yang lain pada tempat dan kebiasaan yang sesuai, dan akibatnya akan sedikit rentan terhadap modifikasi. Madeira, lagi, dihuni oleh sejumlah siput darat khas yang menakjubkan, sedangkan tidak satu spesies siput laut pun terbatas di pantainya: sekarang, meskipun kita tidak tahu bagaimana siput laut tersebar, namun kita dapat melihat bahwa telur atau larva mereka, mungkin melekat pada rumput laut atau kayu terapung, atau pada kaki burung pengarung, dapat diangkut jauh lebih mudah daripada siput darat, melintasi tiga atau empat ratus mil laut terbuka. Ordo serangga yang berbeda di Madeira tampaknya menunjukkan fakta-fakta yang analog.

Kepulauan oseanik kadang-kadang kekurangan kelas-kelas tertentu, dan tempat mereka tampaknya ditempati oleh penghuni lain; di Kepulauan Galapagos reptilia, dan di Selandia Baru burung raksasa tak bersayap, menggantikan mamalia. Pada tumbuhan di Kepulauan Galapagos, Dr. Hooker telah menunjukkan bahwa jumlah proporsional dari ordo-ordo yang berbeda sangat berbeda dari apa adanya di tempat lain. Kasus-kasus seperti itu umumnya dijelaskan oleh kondisi fisik pulau-pulau tersebut; tetapi penjelasan ini menurut saya tidak sedikit pun meragukan. Kemudahan imigrasi, saya percaya, setidaknya sama pentingnya dengan sifat kondisi itu.

Banyak fakta kecil yang luar biasa dapat diberikan sehubungan dengan penghuni pulau-pulau terpencil. Misalnya, di pulau-pulau tertentu yang tidak dihuni oleh mamalia, beberapa tumbuhan endemik memiliki biji berkait yang indah; namun hanya sedikit hubungan yang lebih mencolok daripada adaptasi biji berkait untuk dibawa oleh wol dan bulu hewan berkaki empat. Kasus ini tidak menghadirkan kesulitan pada pandangan saya, karena biji berkait mungkin diangkut ke suatu pulau dengan cara lain; dan tumbuhan itu kemudian menjadi sedikit termodifikasi, tetapi masih mempertahankan biji berkaitnya, akan membentuk spesies endemik, yang memiliki pelengkap yang sama tidak bergunanya seperti organ rudimenter mana pun,—misalnya, seperti sayap yang mengerut di bawah elitra yang tersambung pada banyak kumbang pulau. Lagi, pulau-pulau sering kali memiliki pohon atau semak yang termasuk dalam ordo yang di tempat lain hanya mencakup spesies herba; sekarang pohon, seperti yang ditunjukkan oleh Alph. de Candolle, umumnya memiliki jangkauan terbatas, apa pun penyebabnya. Karena itu pohon kecil kemungkinannya untuk mencapai pulau-pulau oseanik yang jauh; dan tumbuhan herba, meskipun tidak akan memiliki peluang untuk berhasil bersaing dalam hal perawakan dengan pohon yang sepenuhnya berkembang, ketika mapan di suatu pulau dan harus bersaing hanya dengan tumbuhan herba, mungkin dengan mudah memperoleh keuntungan dengan tumbuh semakin tinggi dan menjulang di atas tumbuhan lain. Jika demikian, seleksi alam akan sering cenderung menambah perawakan tumbuhan herba ketika tumbuh di suatu pulau, apa pun ordo yang mereka miliki, dan dengan demikian mengubahnya mula-mula menjadi semak dan akhirnya menjadi pohon.

Sehubungan dengan ketiadaan seluruh ordo di pulau-pulau samudra, Bory St. Vincent dahulu telah mengemukakan bahwa Batrachia (katak, kodok, kadal air) tidak pernah ditemukan di satu pun dari sekian banyak pulau yang tersebar di samudra luas. Saya telah bersusah payah membuktikan pernyataan ini, dan saya mendapatinya benar-benar akurat. Namun, saya telah diyakinkan bahwa seekor katak ada di pegunungan di pulau besar Selandia Baru; tetapi saya menduga bahwa pengecualian ini (jika informasi itu benar) dapat dijelaskan melalui perantara glasial. Ketiadaan umum katak, kodok, dan kadal air di begitu banyak pulau samudra tidak dapat dijelaskan oleh kondisi fisik mereka; bahkan tampaknya pulau-pulau itu sangat cocok untuk hewan-hewan ini; karena katak telah diperkenalkan ke Madeira, Azores, dan Mauritius, dan telah berkembang biak sedemikian rupa sehingga menjadi gangguan. Tetapi karena hewan-hewan ini dan telur mereka diketahui segera mati oleh air laut, menurut pandangan saya kita dapat melihat bahwa akan ada kesulitan besar dalam transportasi mereka melintasi lautan, dan karena itulah mengapa mereka tidak ada di pulau samudra mana pun. Namun, mengapa, menurut teori penciptaan, mereka seharusnya tidak diciptakan di sana, akan sangat sulit untuk dijelaskan.

Mamalia menawarkan kasus lain yang serupa. Saya telah dengan saksama menelusuri pelayaran-pelayaran tertua, tetapi belum menyelesaikan penelusuran saya; sejauh ini saya belum menemukan satu pun contoh, yang bebas dari keraguan, tentang mamalia darat (tidak termasuk hewan domestik yang dipelihara oleh penduduk asli) yang mendiami sebuah pulau yang terletak di atas 300 mil dari suatu benua atau pulau benua besar; dan banyak pulau yang terletak pada jarak yang jauh lebih dekat sama-sama tandus. Kepulauan Falkland, yang dihuni oleh rubah mirip serigala, adalah yang paling mendekati pengecualian; tetapi gugusan ini tidak dapat dianggap sebagai samudra, karena terletak di atas paparan yang terhubung dengan daratan utama; terlebih lagi, gunung es dahulu membawa bongkahan batu ke pantai baratnya, dan mereka mungkin dahulu telah membawa rubah, seperti yang begitu sering terjadi sekarang di wilayah-wilayah arktik. Namun tidak dapat dikatakan bahwa pulau-pulau kecil tidak akan mendukung mamalia kecil, karena mereka muncul di banyak bagian dunia pada pulau-pulau yang sangat kecil, jika dekat dengan suatu benua; dan hampir tidak ada pulau yang dapat disebutkan di mana hewan berkaki empat kita yang lebih kecil tidak menjadi naturalisasi dan sangat berlipat ganda. Tidak dapat dikatakan, menurut pandangan umum tentang penciptaan, bahwa tidak ada waktu untuk penciptaan mamalia; banyak pulau vulkanik cukup tua, seperti yang ditunjukkan oleh degradasi luar biasa yang telah mereka alami dan oleh strata tersier mereka: juga telah ada waktu untuk menghasilkan spesies endemik yang termasuk dalam kelas-kelas lain; dan di benua-benua diperkirakan bahwa mamalia muncul dan menghilang pada laju yang lebih cepat daripada hewan-hewan lain yang lebih rendah. Meskipun mamalia darat tidak ada di pulau-pulau samudra, mamalia terbang ada di hampir setiap pulau. Selandia Baru memiliki dua kelelawar yang tidak ditemukan di tempat lain di dunia: Pulau Norfolk, Kepulauan Viti, Kepulauan Bonin, Kepulauan Caroline dan Marianne, serta Mauritius, semuanya memiliki kelelawar khas mereka. Mengapa, mungkin orang bertanya, daya kreatif yang diandaikan telah menghasilkan kelelawar dan bukan mamalia lain di pulau-pulau terpencil? Menurut pandangan saya, pertanyaan ini dapat dengan mudah dijawab; karena tidak ada mamalia darat yang dapat diangkut melintasi ruang laut yang luas, tetapi kelelawar dapat terbang melintasinya. Kelelawar telah terlihat berkeliaran pada siang hari jauh di atas Samudra Atlantik; dan dua spesies Amerika Utara secara teratur atau kadang-kadang mengunjungi Bermuda, pada jarak 600 mil dari daratan utama. Saya mendengar dari Tn. Tomes, yang telah secara khusus mempelajari famili ini, bahwa banyak dari spesies yang sama memiliki rentang yang sangat luas, dan ditemukan di benua-benua dan di pulau-pulau yang sangat jauh. Oleh karena itu, kita hanya perlu mengandaikan bahwa spesies pengembara tersebut telah dimodifikasi melalui seleksi alam di rumah baru mereka dalam hubungannya dengan posisi baru mereka, dan kita dapat memahami keberadaan kelelawar endemik di pulau-pulau, dengan ketiadaan semua mamalia darat.

Selain ketiadaan mamalia darat sehubungan dengan keterpencilan pulau dari benua, terdapat pula hubungan, sampai batas tertentu tidak bergantung pada jarak, antara kedalaman laut yang memisahkan sebuah pulau dari daratan utama di dekatnya, dengan keberadaan spesies mamalia yang sama atau spesies yang berkerabat dalam kondisi yang kurang lebih termodifikasi di kedua tempat tersebut. Tuan Windsor Earl telah membuat beberapa pengamatan yang mencolok mengenai hal ini sehubungan dengan Kepulauan Melayu Besar, yang dilintasi di dekat Celebes oleh suatu ruang samudra dalam; dan ruang ini memisahkan dua fauna mamalia yang sangat berbeda. Di kedua sisinya, pulau-pulau terletak di atas paparan bawah laut yang cukup dalam, dan dihuni oleh hewan berkaki empat yang identik atau berkerabat dekat. Tak diragukan lagi, ada beberapa anomali yang terjadi di kepulauan besar ini, dan terdapat banyak kesulitan dalam membentuk penilaian pada beberapa kasus karena kemungkinan naturalisasi mamalia tertentu melalui perantaraan manusia; tetapi kita akan segera mendapatkan banyak pencerahan tentang sejarah alam kepulauan ini berkat semangat dan penelitian mengagumkan dari Tuan Wallace. Saya belum sempat menelusuri subjek ini di seluruh penjuru dunia lainnya; tetapi sejauh yang telah saya lakukan, hubungan tersebut pada umumnya berlaku. Kita melihat Inggris dipisahkan oleh selat dangkal dari Eropa, dan mamalia di kedua sisinya sama; kita menjumpai fakta-fakta serupa di banyak pulau yang dipisahkan oleh selat serupa dari Australia. Kepulauan Hindia Barat terletak di atas paparan yang terbenam dalam-dalam, hampir 1000 depa kedalamannya, dan di sini kita menemukan bentuk-bentuk Amerika, tetapi spesies dan bahkan genusnya berbeda. Karena jumlah modifikasi dalam semua kasus sampai batas tertentu bergantung pada berlalunya waktu, dan karena selama perubahan permukaan tanah jelas bahwa pulau-pulau yang dipisahkan oleh selat dangkal lebih mungkin telah bersatu secara berkesinambungan dalam periode yang relatif baru dengan daratan utama daripada pulau-pulau yang dipisahkan oleh selat yang lebih dalam, kita dapat memahami hubungan yang sering terjadi antara kedalaman laut dan tingkat kekerabatan penghuni mamalia pulau-pulau dengan yang ada di benua tetangga,—suatu hubungan yang tidak dapat dijelaskan dari sudut pandang penciptaan independen.

Semua pernyataan di atas tentang penghuni pulau-pulau oseanik,—yaitu, kelangkaan jenis—kekayaan bentuk-bentuk endemik dalam kelas-kelas atau bagian-bagian kelas tertentu,—ketiadaan seluruh kelompok, seperti batrachia, dan mamalia darat meskipun terdapat kelelawar udara,—proporsi yang ganjil dari ordo-ordo tumbuhan tertentu,—bentuk-bentuk herba yang telah berkembang menjadi pohon, dll.,—bagi saya tampaknya lebih sesuai dengan pandangan bahwa sarana transportasi sesekali telah sangat efektif dalam rentang waktu yang panjang, daripada pandangan bahwa semua pulau oseanik kita sebelumnya terhubung oleh daratan berkesinambungan dengan benua terdekat; karena pada pandangan yang terakhir ini, migrasi mungkin akan lebih lengkap; dan jika modifikasi diakui, semua bentuk kehidupan akan lebih termodifikasi secara merata, sesuai dengan pentingnya hubungan organisme dengan organisme.

Saya tidak menyangkal bahwa ada banyak kesulitan besar dalam memahami bagaimana beberapa penghuni pulau-pulau yang lebih terpencil, baik yang masih mempertahankan bentuk spesies yang sama atau telah termodifikasi sejak kedatangan mereka, dapat mencapai tempat tinggal mereka saat ini. Tetapi kemungkinan bahwa banyak pulau telah ada sebagai tempat persinggahan, yang kini tidak tersisa sedikit pun, tidak boleh diabaikan. Saya akan memberikan satu contoh kasus yang sulit di sini. Hampir semua pulau oseanik, bahkan yang paling terisolasi dan terkecil sekalipun, dihuni oleh siput darat, umumnya oleh spesies endemik, tetapi kadang-kadang oleh spesies yang ditemukan di tempat lain. Dr. Aug. A. Gould telah memberikan beberapa kasus menarik berkaitan dengan siput darat di pulau-pulau Pasifik. Kini telah diketahui bahwa siput darat sangat mudah mati oleh garam; telur-telur mereka, setidaknya yang telah saya coba, tenggelam dalam air laut dan mati karenanya. Namun demikian, menurut pandangan saya, pasti ada suatu cara yang tidak diketahui, tetapi sangat efektif untuk transportasi mereka. Mungkinkah anak siput yang baru menetas kadang-kadang merayap dan menempel pada kaki burung yang bertengger di tanah, dan dengan demikian ikut terangkut? Terlintas dalam benak saya bahwa siput darat, ketika berhibernasi dan memiliki diafragma membran di atas mulut cangkangnya, mungkin dapat terapung di celah-celah kayu yang hanyut melintasi lengan laut yang cukup lebar. Dan saya mendapati bahwa beberapa spesies dalam keadaan ini dapat bertahan tanpa cedera terhadap perendaman dalam air laut selama tujuh hari: salah satu cangkang ini adalah Helix pomatia, dan setelah ia berhibernasi lagi, saya merendamnya dalam air laut selama dua puluh hari, dan ia pulih sepenuhnya. Karena spesies ini memiliki operkulum kalkareus yang tebal, saya melepaskannya, dan ketika ia telah membentuk yang baru yang bermembran, saya merendamnya selama empat belas hari dalam air laut, dan ia pulih serta merayap pergi: tetapi lebih banyak eksperimen diperlukan mengenai hal ini.

Fakta yang paling mencolok dan penting bagi kita sehubungan dengan penghuni pulau-pulau, adalah kedekatan mereka dengan penghuni daratan utama terdekat, tanpa benar-benar menjadi spesies yang sama. Banyak contoh dapat diberikan mengenai fakta ini. Saya hanya akan memberikan satu, yaitu Kepulauan Galapagos, yang terletak di bawah khatulistiwa, antara 500 dan 600 mil dari pantai Amerika Selatan. Di sini hampir setiap produk daratan dan perairan memiliki cap yang tidak salah lagi dari benua Amerika. Ada dua puluh enam burung darat, dan dua puluh lima di antaranya diklasifikasikan oleh Mr. Gould sebagai spesies berbeda, yang diduga diciptakan di sini; namun kedekatan yang erat dari sebagian besar burung ini dengan spesies Amerika dalam setiap karakter, dalam kebiasaan, gerak-gerik, dan nada suara mereka, sangatlah nyata. Begitu pula dengan hewan-hewan lainnya, dan dengan hampir semua tumbuhan, seperti yang ditunjukkan oleh Dr. Hooker dalam memoarnya yang mengagumkan tentang Flora kepulauan ini. Seorang naturalis, yang memandang penghuni pulau-pulau vulkanik di Pasifik ini, yang berjarak beberapa ratus mil dari benua, tetap merasa bahwa ia berdiri di tanah Amerika. Mengapa demikian? mengapa spesies yang diduga telah diciptakan di Kepulauan Galapagos, dan tidak di tempat lain, memiliki cap kedekatan yang begitu jelas dengan spesies yang diciptakan di Amerika? Tidak ada dalam kondisi kehidupan, dalam sifat geologis pulau-pulau tersebut, dalam ketinggian atau iklimnya, atau dalam proporsi di mana berbagai kelas terkait bersama, yang sangat mirip dengan kondisi pantai Amerika Selatan: pada kenyataannya ada ketidakmiripan yang cukup besar dalam semua hal ini. Di sisi lain, ada tingkat kemiripan yang cukup besar dalam sifat vulkanik tanah, dalam iklim, ketinggian, dan ukuran pulau-pulau, antara Kepulauan Galapagos dan Kepulauan Cape de Verde: tetapi betapa sangat berbedanya penghuni mereka! Penghuni Kepulauan Cape de Verde berkerabat dengan penghuni Afrika, seperti halnya penghuni Galapagos dengan Amerika. Saya percaya fakta besar ini tidak dapat menerima penjelasan apa pun berdasarkan pandangan umum tentang penciptaan independen; sedangkan berdasarkan pandangan yang dipertahankan di sini, jelas bahwa Kepulauan Galapagos kemungkinan besar akan menerima kolonis, baik melalui sarana transportasi sesekali atau melalui daratan yang sebelumnya bersambung, dari Amerika; dan Kepulauan Cape de Verde dari Afrika; dan bahwa kolonis semacam itu akan rentan terhadap modifikasi;—prinsip pewarisan masih mengkhianati tempat kelahiran asli mereka.

Banyak fakta serupa dapat diberikan: memang merupakan aturan yang hampir universal bahwa produksi endemik pulau-pulau berkerabat dengan produksi dari benua terdekat, atau pulau-pulau terdekat lainnya. Pengecualiannya sedikit, dan sebagian besar dapat dijelaskan. Demikian pula tumbuhan di Tanah Kerguelen, meskipun lebih dekat ke Afrika daripada ke Amerika, berkerabat, dan itu sangat dekat, seperti yang kita ketahui dari catatan Dr. Hooker, dengan tumbuhan Amerika: tetapi berdasarkan pandangan bahwa pulau ini sebagian besar telah diisi oleh biji-bijian yang terbawa bersama tanah dan batu di gunung es, yang dihanyutkan oleh arus yang berlaku, anomali ini menghilang. Selandia Baru dalam tumbuhan endemiknya jauh lebih erat kekerabatannya dengan Australia, daratan utama terdekat, dibandingkan dengan wilayah lain mana pun: dan ini adalah hal yang mungkin diharapkan; tetapi ia juga jelas berkerabat dengan Amerika Selatan, yang, meskipun merupakan benua terdekat berikutnya, sangatlah jauh, sehingga fakta ini menjadi anomali. Tetapi kesulitan ini hampir menghilang berdasarkan pandangan bahwa Selandia Baru, Amerika Selatan, dan daratan selatan lainnya dahulu kala sebagian diisi dari titik yang hampir menengah meskipun jauh, yaitu dari pulau-pulau antartika, ketika pulau-pulau itu diselimuti vegetasi, sebelum dimulainya periode Glasial. Kedekatan, yang, meskipun lemah, saya diyakinkan oleh Dr. Hooker adalah nyata, antara flora sudut barat daya Australia dan Tanjung Harapan, adalah kasus yang jauh lebih luar biasa, dan saat ini tidak dapat dijelaskan: tetapi kedekatan ini terbatas pada tumbuhan, dan, saya tidak ragu, suatu hari nanti akan dapat dijelaskan.

Hukum yang menyebabkan penduduk suatu kepulauan, meskipun berbeda secara spesifik, berkerabat dekat dengan penduduk benua terdekat, kadang-kadang kita lihat ditampilkan dalam skala kecil, namun dengan cara yang sangat menarik, dalam batas kepulauan yang sama. Demikianlah beberapa pulau di Kepulauan Galapagos dihuni, seperti yang telah saya tunjukkan di tempat lain, dengan cara yang sungguh menakjubkan, oleh spesies-spesies yang sangat berkerabat dekat; sehingga penduduk masing-masing pulau yang terpisah, meskipun sebagian besar berbeda, berkerabat dalam tingkat yang jauh lebih dekat satu sama lain daripada dengan penduduk bagian dunia mana pun. Dan inilah yang memang bisa diharapkan menurut pandangan saya, karena pulau-pulau itu terletak sangat berdekatan sehingga hampir pasti mereka menerima imigran dari sumber asal yang sama, atau dari satu sama lain. Tetapi ketidakmiripan di antara penduduk endemik pulau-pulau itu dapat digunakan sebagai argumen yang menentang pandangan saya; karena dapat ditanyakan, bagaimana bisa terjadi di beberapa pulau yang terletak dalam jarak pandang satu sama lain, dengan sifat geologis yang sama, ketinggian yang sama, iklim yang sama, dan sebagainya, bahwa banyak imigran telah dimodifikasi secara berbeda, meskipun hanya dalam tingkat yang kecil. Hal ini lama tampak sebagai kesulitan besar bagi saya: tetapi hal itu muncul sebagian besar dari kesalahan yang mengakar dalam menganggap kondisi fisik suatu negeri sebagai yang paling penting bagi penduduknya; sementara itu, tidak dapat dibantah, saya kira, bahwa sifat penduduk lain, yang dengannya masing-masing harus bersaing, setidaknya sama pentingnya, dan umumnya merupakan unsur keberhasilan yang jauh lebih penting. Sekarang jika kita memperhatikan penduduk Kepulauan Galapagos yang ditemukan di bagian-bagian dunia lain (mengesampingkan sejenak spesies endemik, yang tidak dapat dimasukkan secara adil di sini, karena kita sedang mempertimbangkan bagaimana mereka bisa termodifikasi sejak kedatangan mereka), kita temukan perbedaan yang cukup besar di beberapa pulau itu. Perbedaan ini memang bisa diharapkan berdasarkan pandangan bahwa pulau-pulau itu telah dihuni oleh sarana transportasi yang kadang-kadang—sebutir biji, misalnya, dari satu tumbuhan dibawa ke satu pulau, dan biji tumbuhan lain ke pulau lain. Oleh karena itu ketika di masa lalu seorang imigran menetap di salah satu atau lebih pulau, atau ketika ia kemudian menyebar dari satu pulau ke pulau lain, ia pasti akan terkena kondisi kehidupan yang berbeda di pulau-pulau yang berbeda, karena ia harus bersaing dengan kumpulan organisme yang berbeda: suatu tumbuhan, misalnya, akan mendapati tanah yang paling cocok lebih sepenuhnya ditempati oleh tumbuhan yang berbeda di satu pulau daripada di pulau lain, dan ia akan terkena serangan musuh yang agak berbeda. Jika kemudian ia bervariasi, seleksi alam mungkin akan menyukai varietas yang berbeda di pulau-pulau yang berbeda. Namun, beberapa spesies mungkin menyebar dan tetap mempertahankan karakter yang sama di seluruh kelompok, seperti halnya kita lihat di benua-benua beberapa spesies menyebar luas dan tetap sama.

Fakta yang sungguh mengejutkan dalam kasus Kepulauan Galapagos ini, dan pada tingkat yang lebih rendah dalam beberapa contoh serupa, adalah bahwa spesies-spesies baru yang terbentuk di pulau-pulau terpisah tidak dengan cepat menyebar ke pulau-pulau lain. Namun pulau-pulau itu, meskipun saling terlihat, dipisahkan oleh lengan laut yang dalam, dalam banyak kasus lebih lebar daripada Selat Inggris, dan tidak ada alasan untuk menduga bahwa mereka pernah bersatu secara berkesinambungan pada periode sebelumnya. Arus laut sangat deras dan menyapu melintasi kepulauan, dan badai angin sangat jarang terjadi; sehingga pulau-pulau itu jauh lebih efektif terpisah satu sama lain daripada yang tampak di peta. Meskipun demikian, cukup banyak spesies, baik yang ditemukan di bagian lain dunia maupun yang terbatas di kepulauan ini, sama-sama terdapat di beberapa pulau, dan kita dapat menyimpulkan dari fakta-fakta tertentu bahwa spesies-spesies ini mungkin telah menyebar dari satu pulau ke pulau lainnya. Namun, saya pikir, kita sering mengambil pandangan yang keliru tentang kemungkinan spesies yang berkerabat dekat saling menyerbu wilayah satu sama lain, ketika ditempatkan dalam interkomunikasi bebas. Tidak diragukan lagi, jika satu spesies memiliki keunggulan apa pun atas spesies lain, ia akan dalam waktu yang sangat singkat sepenuhnya atau sebagian menggantikannya; tetapi jika keduanya sama-sama cocok untuk tempat mereka masing-masing di alam, keduanya mungkin akan mempertahankan tempat mereka sendiri dan tetap terpisah untuk waktu yang hampir tak terbatas. Karena terbiasa dengan fakta bahwa banyak spesies, yang dinaturalisasi melalui campur tangan manusia, telah menyebar dengan kecepatan yang mencengangkan ke negara-negara baru, kita cenderung menyimpulkan bahwa kebanyakan spesies akan menyebar demikian; namun kita harus ingat bahwa bentuk-bentuk yang menjadi ternaturalisasi di negara-negara baru umumnya tidak berkerabat dekat dengan penduduk asli, melainkan spesies yang sangat berbeda, dalam sebagian besar kasus, seperti ditunjukkan oleh Alph. de Candolle, termasuk dalam genus yang berbeda. Di Kepulauan Galapagos, banyak bahkan dari burung, meskipun sangat beradaptasi untuk terbang dari pulau ke pulau, berbeda di setiap pulau; demikianlah terdapat tiga spesies mocking-thrush yang berkerabat dekat, masing-masing terbatas pada pulaunya sendiri. Sekarang mari kita bayangkan mocking-thrush dari Pulau Chatham terbawa angin ke Pulau Charles, yang memiliki mocking-thrush-nya sendiri: mengapa ia harus berhasil memantapkan diri di sana? Kita dapat dengan aman menyimpulkan bahwa Pulau Charles telah dipenuhi dengan baik oleh spesiesnya sendiri, karena setiap tahun lebih banyak telur diletakkan di sana daripada yang mungkin dapat dibesarkan; dan kita dapat menyimpulkan bahwa mocking-thrush khas Pulau Charles setidaknya sama cocoknya untuk rumahnya sebagaimana spesies khas Pulau Chatham. Sir C. Lyell dan Mr. Wollaston telah mengomunikasikan kepada saya sebuah fakta luar biasa yang berkaitan dengan subjek ini; yaitu, bahwa Madeira dan pulau kecil di dekatnya Porto Santo memiliki banyak cangkang darat yang berbeda namun representatif, beberapa di antaranya hidup di celah-celah batu; dan meskipun sejumlah besar batu setiap tahun diangkut dari Porto Santo ke Madeira, namun pulau yang terakhir ini tidak dikolonisasi oleh spesies Porto Santo: kendati demikian kedua pulau itu telah dikolonisasi oleh beberapa cangkang darat Eropa, yang tidak diragukan lagi memiliki beberapa keunggulan dibandingkan spesies asli. Dari pertimbangan-pertimbangan ini, saya pikir kita tidak perlu sangat terheran-heran pada spesies endemik dan representatif, yang menghuni beberapa pulau di Kepulauan Galapagos, karena tidak secara universal menyebar dari pulau ke pulau. Dalam banyak contoh lain, seperti di beberapa distrik di benua yang sama, pra-pendudukan mungkin telah memainkan peran penting dalam menghambat percampuran spesies di bawah kondisi kehidupan yang sama. Jadi, sudut tenggara dan barat daya Australia memiliki kondisi fisik yang hampir sama, dan dihubungkan oleh daratan yang berkesinambungan, namun mereka dihuni oleh sejumlah besar mamalia, burung, dan tumbuhan yang berbeda.

Prinsip yang menentukan karakter umum fauna dan flora di kepulauan oseanik, yaitu bahwa para penghuninya, meskipun tidak sepenuhnya identik, tetap jelas berkerabat dengan penghuni wilayah yang darinya para kolonis kemungkinan besar berasal,—para kolonis itu kemudian mengalami modifikasi dan menjadi lebih sesuai dengan tempat tinggal baru mereka,—memiliki penerapan terluas di seluruh alam. Kita melihat ini di setiap gunung, di setiap danau dan rawa. Karena spesies-spesies Alpen, kecuali sejauh bentuk-bentuk yang sama, terutama pada tumbuhan, telah menyebar luas ke seluruh dunia selama zaman Glasial baru-baru ini, berkerabat dengan spesies-spesies di dataran rendah sekitarnya;—maka kita memiliki di Amerika Selatan, burung kolibri Alpen, hewan pengerat Alpen, tumbuhan Alpen, dan sebagainya, semuanya dalam bentuk-bentuk khas Amerika, dan jelaslah bahwa sebuah gunung, seiring ia perlahan-lahan terangkat, secara alami akan dikolonisasi dari dataran rendah di sekitarnya. Begitu pula halnya dengan para penghuni danau dan rawa, kecuali sejauh kemudahan transportasi yang besar telah memberikan bentuk-bentuk umum yang sama ke seluruh dunia. Kita melihat prinsip yang sama ini pada hewan-hewan buta yang mendiami gua-gua di Amerika dan Eropa. Fakta-fakta analog lainnya dapat diberikan. Dan saya percaya, akan ditemukan secara universal sebagai kebenaran, bahwa di mana pun di dua wilayah, betapapun jauhnya, banyak spesies yang berkerabat dekat atau spesies perwakilan muncul, di sana juga akan ditemukan beberapa spesies identik, yang menunjukkan, sesuai dengan pandangan di atas, bahwa pada suatu masa lampau telah terjadi interkomunikasi atau migrasi antara kedua wilayah tersebut. Dan di mana pun banyak spesies yang berkerabat dekat muncul, di sana akan ditemukan banyak bentuk yang oleh sebagian naturalis digolongkan sebagai spesies terpisah, dan oleh sebagian lain sebagai varietas; bentuk-bentuk yang meragukan ini menunjukkan kepada kita langkah-langkah dalam proses modifikasi.

Hubungan antara kekuatan dan jangkauan migrasi suatu spesies, baik pada masa kini maupun pada suatu masa lampau di bawah kondisi fisik yang berbeda, dengan keberadaan spesies lain yang berkerabat dengannya di titik-titik dunia yang jauh, ditunjukkan dengan cara lain yang lebih umum. Tuan Gould telah lama berkomentar kepada saya, bahwa pada genus-genus burung yang tersebar di seluruh dunia, banyak spesiesnya memiliki jangkauan yang sangat luas. Saya hampir tidak meragukan bahwa aturan ini umumnya benar, meskipun akan sulit membuktikannya. Di kalangan mamalia, kita melihatnya dengan mencolok pada Kelelawar, dan pada tingkat yang lebih rendah pada Felidæ dan Canidæ. Kita melihatnya, jika kita membandingkan distribusi kupu-kupu dan kumbang. Begitu pula dengan kebanyakan penghuni air tawar, di mana begitu banyak genus tersebar di seluruh dunia, dan banyak spesies individual memiliki jangkauan yang sangat luas. Maksudnya bukanlah bahwa pada genus yang tersebar di seluruh dunia semua spesiesnya memiliki jangkauan luas, atau bahkan bahwa mereka secara rata-rata memiliki jangkauan luas; tetapi hanya bahwa beberapa spesies memiliki jangkauan yang sangat luas; karena kemudahan spesies-spesies berjangkauan luas untuk bervariasi dan melahirkan bentuk-bentuk baru akan sangat menentukan rata-rata jangkauan mereka. Sebagai contoh, dua varietas dari spesies yang sama mendiami Amerika dan Eropa, dan spesies itu dengan demikian memiliki jangkauan yang sangat luas; tetapi, jika variasi itu sedikit lebih besar, kedua varietas itu akan digolongkan sebagai spesies terpisah, dan jangkauan bersama mereka akan sangat berkurang. Lebih jauh lagi, maksudnya bukanlah bahwa suatu spesies yang tampaknya memiliki kapasitas untuk melintasi rintangan dan menjangkau secara luas, seperti dalam kasus burung-burung bersayap kuat tertentu, niscaya akan menjangkau secara luas; karena kita tidak boleh melupakan bahwa menjangkau secara luas menyiratkan tidak hanya kemampuan melintasi rintangan, tetapi kemampuan yang lebih penting untuk menang di negeri-negeri yang jauh dalam perjuangan untuk bertahan hidup melawan penduduk asing. Namun, berdasarkan pandangan bahwa semua spesies dari suatu genus diturunkan dari satu leluhur tunggal, meskipun kini tersebar ke titik-titik paling terpencil di dunia, kita seharusnya menemukan, dan saya percaya sebagai aturan umum kita memang menemukan, bahwa setidaknya beberapa spesies memiliki jangkauan yang sangat luas; karena adalah perlu bahwa leluhur yang belum termodifikasi itu menjangkau secara luas, mengalami modifikasi selama penyebarannya, dan menempatkan dirinya di bawah kondisi-kondisi yang beragam yang menguntungkan bagi pengubahan keturunannya, pertama-tama menjadi varietas baru dan akhirnya menjadi spesies baru.

Dalam mempertimbangkan penyebaran luas dari genus-genera tertentu, kita perlu ingat bahwa beberapa di antaranya sangat purba, dan pasti telah memisah dari induk yang sama pada zaman yang sangat lampau; sehingga dalam kasus demikian akan ada waktu yang cukup untuk perubahan iklim dan geografis yang besar serta untuk kejadian-kejadian transportasi yang tak terduga; dan akibatnya untuk migrasi beberapa spesies ke seluruh penjuru dunia, di mana mereka mungkin telah sedikit termodifikasi sesuai dengan kondisi baru mereka. Ada juga alasan untuk meyakini, berdasarkan bukti geologis, bahwa organisme yang rendah dalam skala di setiap kelas besar, umumnya berubah pada laju yang lebih lambat daripada bentuk-bentuk yang lebih tinggi; dan karenanya bentuk-bentuk yang lebih rendah akan memiliki kesempatan yang lebih baik untuk menyebar luas dan tetap mempertahankan karakter spesifik yang sama. Fakta ini, bersama dengan biji dan telur dari banyak bentuk rendah yang sangat kecil dan lebih cocok untuk transportasi jarak jauh, mungkin menjelaskan suatu hukum yang telah lama diamati, dan yang belakangan ini telah dibahas dengan luar biasa oleh Alph. de Candolle berkenaan dengan tumbuhan, yaitu bahwa semakin rendah suatu kelompok organisme, semakin luas kecenderungannya untuk menyebar.

Hubungan-hubungan yang baru saja dibahas,—yakni, organisme rendah dan yang berubah lambat menyebar lebih luas daripada yang tinggi,—beberapa spesies dari genus yang menyebar luas itu sendiri menyebar luas,—fakta-fakta seperti, produksi alpin, lakustrin, dan rawa yang berhubungan (dengan pengecualian yang telah disebutkan sebelumnya) dengan yang ada di dataran rendah dan lahan kering di sekitarnya, meskipun stasiun-stasiun ini sangat berbeda—hubungan yang sangat erat dari spesies-spesies berbeda yang menghuni pulau-pulau kecil di kepulauan yang sama,—dan terutama hubungan yang mencolok dari penghuni setiap seluruh kepulauan atau pulau dengan penghuni daratan utama terdekat,—adalah, saya pikir, sama sekali tidak dapat dijelaskan dengan pandangan biasa tentang penciptaan independen setiap spesies, tetapi dapat dijelaskan dengan pandangan kolonisasi dari sumber terdekat dan termudah, bersamaan dengan modifikasi berikutnya dan adaptasi yang lebih baik dari para kolonis ke rumah baru mereka.

Ringkasan Bab Terakhir dan Bab Ini.—Dalam bab-bab ini saya telah berusaha untuk menunjukkan, bahwa jika kita memberi kelonggaran yang cukup atas ketidaktahuan kita tentang dampak penuh dari semua perubahan iklim dan permukaan tanah, yang pasti telah terjadi dalam periode terkini, dan perubahan-perubahan serupa lainnya yang mungkin telah terjadi dalam periode yang sama; jika kita mengingat betapa sangat tidak tahunya kita mengenai berbagai cara transportasi kadang-kadang yang aneh,—suatu pokok bahasan yang hampir tidak pernah diselidiki secara tepat melalui eksperimen; jika kita ingat seberapa sering suatu spesies mungkin telah menyebar secara terus-menerus di area yang luas, dan kemudian punah di bagian-bagian antara, saya pikir kesulitan untuk meyakini bahwa semua individu dari spesies yang sama, di mana pun berada, telah diturunkan dari induk yang sama, tidaklah tak teratasi. Dan kita dibawa pada kesimpulan ini, yang telah dicapai oleh banyak naturalis dengan sebutan pusat penciptaan tunggal, melalui beberapa pertimbangan umum, terutama dari pentingnya hambatan dan dari distribusi analogis sub-genus, genus, dan famili.

Berkenaan dengan spesies-spesies berbeda dari genus yang sama, yang menurut teori saya pasti telah menyebar dari satu sumber induk; jika kita memberikan kelonggaran yang sama seperti sebelumnya atas ketidaktahuan kita, dan mengingat bahwa beberapa bentuk kehidupan berubah sangat lambat, sehingga periode waktu yang sangat lama diberikan untuk migrasi mereka, saya tidak berpikir bahwa kesulitan-kesulitan itu tidak teratasi; meskipun sering kali dalam kasus ini, dan dalam kasus individu-individu dari spesies yang sama, sangat berat.

Sebagai contoh dampak perubahan iklim terhadap distribusi, saya telah mencoba menunjukkan betapa pentingnya pengaruh periode Glasial modern, yang saya sepenuhnya yakin secara bersamaan mempengaruhi seluruh dunia, atau setidaknya sabuk-sabuk meridional yang luas. Untuk menunjukkan betapa beragamnya sarana transportasi kadang-kadang, saya telah membahas dengan sedikit panjang lebar sarana penyebaran produksi air tawar.

Jika kesulitan itu tidaklah tak teratasi dalam menerima bahwa dalam rentang waktu yang panjang, individu-individu dari spesies yang sama, dan juga spesies-spesies yang berkerabat, berasal dari satu sumber yang sama; maka saya kira semua fakta utama yang penting tentang persebaran geografis dapat dijelaskan melalui teori migrasi (umumnya oleh bentuk-bentuk kehidupan yang lebih dominan), bersama dengan modifikasi selanjutnya dan pelipatgandaan bentuk-bentuk baru. Dengan demikian kita dapat memahami betapa pentingnya peran rintangan, baik daratan maupun perairan, yang memisahkan provinsi-provinsi zoologi dan botani kita. Dengan demikian kita dapat memahami lokalisasi sub-marga, marga, dan suku; dan bagaimana, di bawah garis lintang yang berbeda, misalnya di Amerika Selatan, penghuni dataran dan pegunungan, hutan, rawa, dan gurun, secara begitu misterius terhubung satu sama lain oleh kekerabatan, dan juga terhubung dengan makhluk-makhluk yang telah punah yang dahulu menghuni benua yang sama. Dengan mengingat bahwa hubungan timbal balik antara organisme dengan organisme adalah yang paling penting, kita dapat melihat mengapa dua wilayah yang memiliki kondisi fisik yang hampir sama sering kali dihuni oleh bentuk-bentuk kehidupan yang sangat berbeda; karena menurut lamanya waktu yang telah berlalu sejak pendatang baru memasuki suatu wilayah; menurut sifat jalur komunikasi yang memungkinkan bentuk-bentuk tertentu dan bukan yang lain untuk masuk, entah dalam jumlah yang lebih besar atau lebih kecil; menurut apakah mereka yang masuk itu secara kebetulan terlibat dalam persaingan yang kurang atau lebih langsung satu sama lain dan dengan penduduk asli; dan menurut kemampuan para pendatang untuk bervariasi secara lebih cepat atau lebih lambat, maka akan timbul di berbagai wilayah, terlepas dari kondisi fisiknya, kondisi kehidupan yang sangat beragam,—akan ada jumlah aksi dan reaksi organik yang hampir tak terbatas,—dan kita akan mendapati, sebagaimana kita memang mendapati, beberapa kelompok makhluk sangat termodifikasi, dan beberapa hanya sedikit termodifikasi,—beberapa berkembang dengan kekuatan besar, beberapa hidup dalam jumlah yang sedikit—di berbagai provinsi geografis besar dunia.

Berdasarkan prinsip-prinsip yang sama ini, kita dapat memahami, sebagaimana telah saya upayakan untuk tunjukkan, mengapa pulau-pulau oseanik memiliki sedikit penghuni, tetapi dari jumlah itu sebagian besar bersifat endemik atau khas; dan mengapa, terkait dengan sarana migrasi, satu kelompok makhluk, bahkan di dalam kelas yang sama, menjadikan seluruh spesiesnya endemik, sementara kelompok lain menjadikan seluruh spesiesnya umum ditemukan di belahan dunia lain. Kita dapat melihat mengapa seluruh kelompok organisme, seperti batrachia dan mamalia darat, absen dari pulau-pulau oseanik, sementara pulau-pulau yang paling terisolasi memiliki spesies mamalia udara atau kelelawar khas mereka sendiri. Kita dapat melihat mengapa ada semacam hubungan antara keberadaan mamalia, dalam kondisi yang kurang atau lebih termodifikasi, dengan kedalaman laut antara sebuah pulau dan daratan utama. Kita dapat dengan jelas melihat mengapa semua penghuni suatu kepulauan, meskipun secara spesifik berbeda di masing-masing pulau kecil, saling berkerabat dekat, dan juga berkerabat, namun kurang dekat, dengan penghuni di benua terdekat atau sumber lain yang mungkin menjadi asal para pendatang. Kita dapat melihat mengapa di dua wilayah, betapapun jauhnya satu sama lain, terdapat korelasi berupa keberadaan spesies identik, varietas, spesies yang meragukan, serta spesies yang berbeda namun saling mewakili.

Seperti yang sering ditekankan oleh mendiang Edward Forbes, terdapat paralelisme yang mencolok dalam hukum-hukum kehidupan di seluruh waktu dan ruang: hukum-hukum yang mengatur suksesi bentuk-bentuk di masa lampau hampir sama dengan yang mengatur perbedaan-perbedaan di berbagai wilayah pada masa kini. Kita melihat ini dalam banyak fakta. Daya tahan setiap spesies dan kelompok spesies berkesinambungan dalam waktu; karena pengecualian terhadap aturan ini sangat sedikit, sehingga dapat secara wajar diatribusikan pada kita yang belum menemukan dalam endapan perantara bentuk-bentuk yang absen di sana, namun muncul di atas dan di bawahnya: demikian pula dalam ruang, tentunya merupakan aturan umum bahwa wilayah yang dihuni oleh satu spesies tunggal, atau oleh sekelompok spesies, bersifat berkesinambungan; dan pengecualiannya, yang tidak jarang, dapat, sebagaimana telah saya coba tunjukkan, dijelaskan oleh migrasi pada suatu periode lampau dalam kondisi yang berbeda atau melalui sarana transportasi sesekali, dan oleh spesies yang telah punah di jalur-jalur perantara. Baik dalam waktu maupun ruang, spesies dan kelompok spesies memiliki titik-titik perkembangan maksimumnya. Kelompok spesies, baik yang termasuk dalam periode waktu tertentu, maupun wilayah tertentu, sering kali dicirikan oleh karakter-karakter sepele yang sama, seperti pahatan atau warna. Dalam menatap suksesi panjang zaman, seperti halnya kini menatap provinsi-provinsi yang jauh di seluruh dunia, kita mendapati bahwa beberapa organisme sedikit berbeda, sementara yang lain yang termasuk dalam kelas yang berbeda, atau ordo yang berbeda, atau bahkan hanya famili yang berbeda dari ordo yang sama, sangat berbeda. Baik dalam waktu maupun ruang, anggota-anggota yang lebih rendah dari setiap kelas umumnya berubah lebih sedikit daripada yang lebih tinggi; namun ada dalam kedua kasus pengecualian yang mencolok terhadap aturan tersebut. Dalam teori saya, beberapa hubungan di seluruh waktu dan ruang ini dapat dipahami; karena apakah kita menatap bentuk-bentuk kehidupan yang telah berubah selama zaman-zaman berturut-turut dalam bagian dunia yang sama, atau pada mereka yang telah berubah setelah bermigrasi ke bagian-bagian yang jauh, dalam kedua kasus, bentuk-bentuk dalam setiap kelas telah terhubung oleh ikatan yang sama yaitu keturunan biasa; dan semakin dekat hubungan darah antara dua bentuk apa pun, semakin dekat umumnya mereka akan berdiri satu sama lain dalam waktu dan ruang; dalam kedua kasus, hukum-hukum variasi tetaplah sama, dan modifikasi-modifikasi telah terakumulasi oleh kekuatan seleksi alam yang sama.

BAB XIII.
AFINITAS TIMBAL BALIK MAKHLUK ORGANIK: MORFOLOGI: EMBRIOLOGI: ORGAN RUDIMENTER.

KLASIFIKASI, kelompok-kelompok yang tersubordinasi di bawah kelompok-kelompok. Sistem alamiah. Aturan dan kesulitan dalam klasifikasi, dijelaskan berdasarkan teori keturunan dengan modifikasi. Klasifikasi varietas. Keturunan selalu digunakan dalam klasifikasi. Karakter analogi atau adaptif. Afinitas, umum, kompleks, dan menyebar. Kepunahan memisahkan dan mendefinisikan kelompok-kelompok. MORFOLOGI, antara anggota-anggota dari kelas yang sama, antara bagian-bagian dari individu yang sama. EMBRIOLOGI, hukum-hukumnya, dijelaskan oleh variasi-variasi yang tidak muncul pada usia dini, dan diwariskan pada usia yang bersesuaian. ORGAN RUDIMENTER; asal-usulnya dijelaskan. Rangkuman.

Sejak fajar kehidupan pertama, semua makhluk organik ditemukan saling menyerupai dalam derajat yang menurun, sehingga mereka dapat diklasifikasikan dalam kelompok-kelompok di bawah kelompok-kelompok. Klasifikasi ini jelas tidak sembarang seperti pengelompokan bintang-bintang dalam rasi bintang. Keberadaan kelompok-kelompok akan memiliki makna yang sederhana, jika satu kelompok secara eksklusif cocok untuk menghuni daratan, dan kelompok lain perairan; satu untuk memakan daging, yang lain materi tumbuhan, dan seterusnya; namun kenyataannya sangat berbeda di alam; karena sudah menjadi pengetahuan umum betapa umumnya anggota-anggota bahkan dari subkelompok yang sama memiliki kebiasaan yang berbeda. Dalam bab kedua dan keempat kita, tentang Variasi dan Seleksi Alam, saya telah mencoba menunjukkan bahwa spesies-spesies yang tersebar luas, yang sangat menyebar dan umum, itulah spesies dominan yang termasuk dalam genera-genera yang lebih besar, yang paling banyak bervariasi. Varietas-varietas, atau spesies-spesies yang baru mulai, yang dihasilkan dengan demikian pada akhirnya berubah, seperti yang saya yakini, menjadi spesies-spesies baru dan berbeda; dan ini, berdasarkan prinsip pewarisan, cenderung menghasilkan spesies-spesies baru dan dominan lainnya Akibatnya kelompok-kelompok yang kini besar, dan yang umumnya mencakup banyak spesies dominan, cenderung terus meningkat dalam ukuran tanpa batas. Saya lebih lanjut mencoba menunjukkan bahwa dari keturunan yang bervariasi dari setiap spesies yang berusaha menempati sebanyak mungkin dan sebisa mungkin tempat yang berbeda dalam ekonomi alam, ada kecenderungan konstan dalam karakter-karakter mereka untuk menyimpang. Kesimpulan ini didukung dengan melihat pada keragaman besar bentuk-bentuk kehidupan yang, di wilayah kecil mana pun, memasuki persaingan terdekat, dan dengan melihat fakta-fakta tertentu dalam naturalisasi.

Saya juga mencoba menunjukkan bahwa ada kecenderungan tetap pada bentuk-bentuk yang semakin bertambah jumlahnya dan semakin berbeda karakternya, untuk menggantikan dan memusnahkan bentuk-bentuk yang kurang menyimpang, kurang berkembang, dan yang mendahuluinya. Saya meminta pembaca untuk melihat diagram yang mengilustrasikan cara kerja, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya, dari beberapa prinsip ini; dan ia akan melihat bahwa hasil yang tak terelakkan adalah bahwa keturunan termodifikasi yang berasal dari satu leluhur terpecah menjadi kelompok-kelompok yang tersubordinasi di bawah kelompok-kelompok. Dalam diagram tersebut, setiap huruf pada baris teratas dapat mewakili satu genus yang mencakup beberapa spesies; dan semua genus pada baris ini bersama-sama membentuk satu kelas, karena semuanya berasal dari satu leluhur purba yang tak terlihat, dan karenanya, mewarisi sesuatu yang sama. Namun, ketiga genus di sebelah kiri, berdasarkan prinsip yang sama, memiliki banyak kesamaan, dan membentuk suatu sub-famili, yang berbeda dari yang mencakup dua genus berikutnya di sebelah kanan, yang menyimpang dari leluhur bersama pada tahap kelima keturunan. Kelima genus ini juga memiliki banyak kesamaan, meskipun lebih sedikit; dan mereka membentuk suatu famili yang berbeda dari yang mencakup tiga genus yang lebih jauh lagi ke kanan, yang menyimpang pada periode yang lebih awal. Dan semua genus ini, yang diturunkan dari (A), membentuk suatu ordo yang berbeda dari genus yang diturunkan dari (I). Sehingga di sini kita memiliki banyak spesies yang diturunkan dari satu leluhur yang dikelompokkan ke dalam genus; dan genus-genus tersebut termasuk dalam, atau tersubordinasi pada, sub-famili, famili, dan ordo, semuanya bersatu dalam satu kelas. Dengan demikian, fakta besar dalam sejarah alam mengenai subordinasi kelompok di bawah kelompok, yang karena seringnya kita jumpai tidak selalu cukup mengejutkan kita, dalam penilaian saya sepenuhnya dapat dijelaskan.

Para naturalis mencoba menyusun spesies, genus, dan famili dalam setiap kelas, berdasarkan apa yang disebut Sistem Alami. Namun, apa yang dimaksud dengan sistem ini? Beberapa penulis memandangnya hanya sebagai skema untuk mengelompokkan makhluk hidup yang paling mirip, dan memisahkan yang paling tidak mirip; atau sebagai cara artifisial untuk menyatakan, sesingkat mungkin, proposisi umum—yaitu, dengan satu kalimat memberikan karakter umum, misalnya, untuk semua mamalia, dengan kalimat lain karakter umum untuk semua karnivora, dengan kalimat lain karakter umum untuk genus anjing, dan kemudian dengan menambahkan satu kalimat, deskripsi lengkap diberikan untuk setiap jenis anjing. Kecerdasan dan kegunaan sistem ini tidak terbantahkan. Namun banyak naturalis berpikir bahwa ada makna yang lebih dalam dari Sistem Alami; mereka percaya bahwa sistem ini mengungkapkan rencana Sang Pencipta; tetapi kecuali ditentukan apakah keteraturan dalam waktu atau ruang, atau apa pun yang dimaksud dengan rencana Sang Pencipta, bagi saya tampaknya tidak ada yang ditambahkan ke dalam pengetahuan kita. Ungkapan-ungkapan seperti yang terkenal dari Linnæus, dan yang sering kita temui dalam bentuk yang kurang lebih terselubung, bahwa karakter tidak membentuk genus, tetapi genus memberikan karakter, tampaknya menyiratkan bahwa ada sesuatu yang lebih dalam klasifikasi kita, daripada sekadar kemiripan. Saya percaya bahwa ada sesuatu yang lebih; dan bahwa kedekatan keturunan—satu-satunya penyebab kemiripan makhluk organik yang diketahui—adalah ikatan, yang meskipun tersembunyi oleh berbagai tingkat modifikasi, sebagian diungkapkan kepada kita melalui klasifikasi kita.

Sekarang mari kita pertimbangkan aturan-aturan yang diikuti dalam klasifikasi, dan kesulitan-kesulitan yang dihadapi berdasarkan pandangan bahwa klasifikasi entah memberikan suatu rencana penciptaan yang tak diketahui, atau sekadar merupakan skema untuk menyatakan proposisi-proposisi umum dan menempatkan bersama bentuk-bentuk yang paling mirip satu sama lain. Mungkin pernah terpikir (dan pada zaman dahulu memang terpikir) bahwa bagian-bagian struktur yang menentukan kebiasaan hidup, dan kedudukan umum setiap makhluk dalam ekonomi alam, akan sangat penting dalam klasifikasi. Tidak ada yang lebih keliru. Tidak seorang pun menganggap kemiripan luar seekor tikus dengan celurut, seekor dugong dengan paus, seekor paus dengan ikan, sebagai sesuatu yang penting. Kemiripan-kemiripan ini, meskipun begitu erat terkait dengan seluruh kehidupan makhluk tersebut, digolongkan hanya sebagai "karakter adaptif atau analogis;" tetapi kita harus kembali membahas kemiripan-kemiripan ini. Bahkan dapat dinyatakan sebagai aturan umum, bahwa semakin sedikit suatu bagian organisasi berkaitan dengan kebiasaan-kebiasaan khusus, semakin penting bagian itu bagi klasifikasi. Sebagai contoh: Owen, dalam membahas dugong, mengatakan, "Organ-organ generatif, karena merupakan yang paling jauh terkait dengan kebiasaan dan makanan seekor hewan, selalu saya anggap memberikan petunjuk yang sangat jelas tentang afinitas sejatinya. Dalam modifikasi organ-organ ini, kita paling kecil kemungkinannya untuk mengira karakter yang sekadar adaptif sebagai karakter esensial." Begitu pula dengan tumbuhan, sungguh luar biasa bahwa organ-organ vegetasi, yang menjadi tumpuan seluruh kehidupan mereka, hanya sedikit artinya, kecuali dalam pembagian-pembagian utama pertama; sedangkan organ-organ reproduksi, dengan produknya yaitu biji, adalah yang paling utama!

Oleh karena itu, dalam mengklasifikasi, kita tidak boleh mengandalkan kemiripan pada bagian-bagian organisasi, betapapun pentingnya bagian-bagian itu bagi kesejahteraan makhluk tersebut dalam hubungannya dengan dunia luar. Mungkin dari sebab inilah sebagian muncul fakta, bahwa hampir semua naturalis memberikan penekanan terbesar pada kemiripan organ-organ yang memiliki kepentingan vital atau fisiologis yang tinggi. Tak diragukan lagi, pandangan tentang pentingnya organ-organ yang penting secara klasifikatoris ini umumnya, tetapi tidak selalu, benar. Namun, kepentingannya bagi klasifikasi, saya yakini, bergantung pada ketetapannya yang lebih besar di seluruh kelompok besar spesies; dan ketetapan ini bergantung pada organ-organ semacam itu yang umumnya mengalami lebih sedikit perubahan dalam adaptasi spesies terhadap kondisi-kondisi kehidupan mereka. Bahwa kepentingan fisiologis semata dari suatu organ tidak menentukan nilai klasifikatorisnya, hampir ditunjukkan oleh satu fakta, bahwa dalam kelompok-kelompok yang berkerabat, di mana organ yang sama, sebagaimana kita punya banyak alasan untuk menduga, memiliki nilai fisiologis yang hampir sama, nilai klasifikatorisnya sangat berbeda. Tidak ada naturalis yang pernah meneliti suatu kelompok tanpa dikejutkan oleh fakta ini; dan hal ini telah diakui sepenuhnya dalam tulisan-tulisan hampir setiap penulis. Cukuplah mengutip otoritas tertinggi, Robert Brown, yang dalam membahas organ-organ tertentu pada Proteaceæ, mengatakan bahwa kepentingan generiknya, "seperti halnya semua bagian mereka, tidak hanya dalam famili ini tetapi, seperti yang saya pahami, dalam setiap famili alami, sangat tidak setara, dan dalam beberapa kasus tampaknya sepenuhnya hilang." Lagi pula dalam karya lain ia mengatakan, genera Connaraceæ "berbeda dalam memiliki satu atau lebih ovarium, dalam keberadaan atau ketiadaan albumen, dalam aestivasi imbrikat atau valvata. Salah satu dari karakter-karakter ini secara tunggal sering kali lebih dari sekadar kepentingan generik, meskipun di sini bahkan ketika semuanya digabungkan, tampaknya tidak cukup untuk memisahkan Cnestis dari Connarus." Untuk memberikan contoh di antara serangga, dalam satu divisi besar Hymenoptera, antena, sebagaimana telah diamati oleh Westwood, paling konstan dalam strukturnya; di divisi lain antena sangat berbeda, dan perbedaan-perbedaan itu memiliki nilai yang cukup subordinat dalam klasifikasi; namun mungkin tidak seorang pun akan mengatakan bahwa antena dalam dua divisi dari ordo yang sama ini memiliki kepentingan fisiologis yang tidak setara. Sejumlah contoh dapat diberikan tentang beragamnya kepentingan bagi klasifikasi dari organ penting yang sama di dalam kelompok makhluk yang sama.

Sekali lagi, tidak seorang pun akan mengatakan bahwa organ-organ rudimenter atau yang mengalami atrofi memiliki kepentingan fisiologis atau vital yang tinggi; namun, tak diragukan lagi, organ-organ dalam kondisi ini sering kali bernilai tinggi dalam klasifikasi. Tidak seorang pun akan membantah bahwa gigi-gigi rudimenter pada rahang atas ruminansia muda, dan tulang-tulang kaki rudimenter tertentu, sangat berguna dalam menunjukkan afinitas erat antara Ruminansia dan Pachydermata. Robert Brown telah dengan tegas menekankan fakta bahwa floret-floret rudimenter memiliki kepentingan tertinggi dalam klasifikasi rumput-rumputan.

Banyak contoh dapat diberikan mengenai karakter-karakter yang berasal dari bagian-bagian yang harus dianggap memiliki kepentingan fisiologis yang sangat sepele, namun diakui secara universal sebagai sangat berguna dalam pendefinisian seluruh kelompok. Misalnya, ada atau tidaknya saluran terbuka dari lubang hidung ke mulut, satu-satunya karakter, menurut Owen, yang benar-benar membedakan ikan dan reptil—lekukan sudut rahang pada Marsupialia—cara sayap serangga terlipat—sekadar warna pada Alga tertentu—sekadar puber pada bagian-bagian bunga pada rumput-rumputan—sifat penutup kulit, seperti rambut atau bulu, pada Vertebrata. Jika Ornithorhynchus ditutupi bulu, bukan rambut, karakter eksternal dan sepele ini, saya pikir, akan dianggap oleh para naturalis sebagai bantuan penting dalam menentukan derajat kekerabatan makhluk aneh ini dengan burung dan reptil, seperti pendekatan dalam struktur pada satu organ internal dan penting mana pun.

Pentingnya karakter-karakter sepele untuk klasifikasi terutama bergantung pada korelasinya dengan beberapa karakter lain yang kurang lebih penting. Nilai sesungguhnya dari kumpulan karakter sangat jelas dalam sejarah alam. Oleh karena itu, sebagaimana sering dikatakan, suatu spesies dapat menyimpang dari kerabatnya dalam beberapa karakter, baik yang memiliki kepentingan fisiologis tinggi maupun yang hampir selalu ada, namun tetap tidak meragukan kita di mana ia harus ditempatkan. Oleh karena itu pula, telah ditemukan bahwa klasifikasi yang didasarkan pada karakter tunggal, betapa pun pentingnya karakter itu, selalu gagal; karena tidak ada bagian organisasi yang selalu konstan. Pentingnya kumpulan karakter, bahkan ketika tidak ada yang penting, sendiri menjelaskan, saya pikir, ucapan Linnæus bahwa karakter tidak memberikan genus, tetapi genus memberikan karakter; karena ucapan ini tampaknya didasarkan pada apresiasi terhadap banyak titik kemiripan sepele, terlalu tipis untuk didefinisikan. Tanaman tertentu, yang termasuk dalam Malpighiaceæ, menghasilkan bunga sempurna dan terdegradasi; pada yang terakhir, seperti dituturkan A. de Jussieu, "sebagian besar karakter yang tepat untuk spesies, untuk genus, untuk famili, untuk kelas, menghilang, dan dengan demikian menertawakan klasifikasi kita." Namun ketika Aspicarpa yang ditanam di Prancis selama beberapa tahun hanya menghasilkan bunga terdegradasi, yang menyimpang secara menakjubkan dalam sejumlah titik struktur terpenting dari tipe khas ordo tersebut, M. Richard dengan cerdik melihat, sebagaimana diamati Jussieu, bahwa genus ini harus tetap dipertahankan di antara Malpighiaceæ. Kasus ini bagi saya tampaknya dengan baik menggambarkan semangat yang dengannya klasifikasi kita kadang-kadang harus didasarkan.

Secara praktis ketika para naturalis bekerja, mereka tidak memusingkan diri tentang nilai fisiologis karakter yang mereka gunakan dalam mendefinisikan suatu kelompok atau dalam menempatkan spesies tertentu. Jika mereka menemukan karakter yang hampir seragam dan umum pada sejumlah besar bentuk, dan tidak umum pada yang lain, mereka menggunakannya sebagai bernilai tinggi; jika umum pada jumlah yang lebih sedikit, mereka menggunakannya sebagai bernilai subordinat. Prinsip ini secara luas telah diakui oleh beberapa naturalis sebagai yang benar; dan tidak ada yang lebih jelas daripada oleh ahli botani yang sangat baik itu, Aug. St. Hilaire. Jika karakter tertentu selalu ditemukan berkorelasi dengan yang lain, meskipun tidak ada ikatan nyata yang dapat ditemukan di antara mereka, nilai khusus diberikan padanya. Seperti pada sebagian besar kelompok hewan, organ-organ penting, seperti organ untuk mendorong darah, atau untuk mengudarakannya, atau untuk memperbanyak ras, ditemukan hampir seragam, mereka dianggap sangat berguna dalam klasifikasi; tetapi pada beberapa kelompok hewan, semua organ vital yang paling penting ini ditemukan menawarkan karakter yang bernilai sangat subordinat.

Kita dapat memahami mengapa karakter yang berasal dari embrio harus sama pentingnya dengan yang berasal dari dewasa, karena klasifikasi kita tentu saja mencakup semua umur dari setiap spesies. Namun sama sekali tidak jelas, dari pandangan biasa, mengapa struktur embrio harus lebih penting untuk tujuan ini daripada struktur dewasa, yang sendirian memainkan peran penuh dalam ekonomi alam. Namun telah sangat didesak oleh para naturalis besar, Milne Edwards dan Agassiz, bahwa karakter embrionik adalah yang paling penting di antara semua dalam klasifikasi hewan; dan doktrin ini secara umum telah diterima sebagai benar. Fakta yang sama berlaku pada tumbuhan berbunga, yang dua divisi utamanya didasarkan pada karakter yang berasal dari embrio,—pada jumlah dan posisi daun atau kotiledon embrionik, dan pada cara perkembangan plumula dan radikula. Dalam diskusi kita tentang embriologi, kita akan melihat mengapa karakter semacam itu begitu berharga, dari pandangan klasifikasi yang secara tak langsung mencakup gagasan tentang keturunan.

Klasifikasi kita sering kali jelas dipengaruhi oleh rantai kekerabatan. Tidak ada yang lebih mudah daripada mendefinisikan sejumlah karakter yang umum pada semua burung; tetapi dalam kasus krustasea, definisi semacam itu sejauh ini terbukti mustahil. Terdapat krustasea di ujung-ujung berlawanan dari rangkaian ini, yang nyaris tidak memiliki satu pun karakter yang sama; namun spesies di kedua ujungnya, karena jelas berkerabat dengan yang lain, dan yang lain ini dengan yang lainnya lagi, dan seterusnya, dapat dikenali sebagai bagian yang tidak meragukan dari kelas ini, dan bukan kelas lain dari Articulata.

Distribusi geografis sering kali digunakan, meskipun mungkin kurang logis, dalam klasifikasi, terutama pada kelompok-kelompok besar yang terdiri dari bentuk-bentuk yang berkerabat dekat. Temminck menekankan kegunaan atau bahkan perlunya praktik ini pada kelompok-kelompok burung tertentu; dan hal ini telah diikuti oleh beberapa ahli entomologi dan botani.

Akhirnya, sehubungan dengan nilai komparatif dari berbagai kelompok spesies, seperti ordo, sub-ordo, famili, sub-famili, dan genera, tampaknya hal itu, setidaknya untuk saat ini, hampir bersifat sembarang. Beberapa ahli botani terbaik, seperti Mr. Bentham dan yang lainnya, telah dengan tegas menekankan nilai sembarangnya. Berbagai contoh dapat diberikan di antara tumbuhan dan serangga, tentang sekelompok bentuk yang mula-mula diperingkat oleh para naturalis berpengalaman hanya sebagai sebuah genus, dan kemudian diangkat ke peringkat sub-famili atau famili; dan hal ini dilakukan, bukan karena penelitian lebih lanjut telah mendeteksi perbedaan-perbedaan struktural penting yang semula terlewatkan, melainkan karena banyak spesies berkerabat, dengan tingkatan perbedaan yang sedikit berbeda, telah ditemukan kemudian.

Semua aturan dan bantuan serta kesulitan dalam klasifikasi di atas dapat dijelaskan, jika saya tidak terlalu mengelabui diri sendiri, berdasarkan pandangan bahwa sistem alamiah didasarkan pada keturunan dengan modifikasi; bahwa karakter-karakter yang dianggap oleh para naturalis sebagai menunjukkan kekerabatan sejati antara dua spesies atau lebih, adalah karakter-karakter yang diwarisi dari leluhur bersama, dan, sejauh itu, semua klasifikasi sejati bersifat genealogis; bahwa kesamaan keturunan adalah ikatan tersembunyi yang secara tidak sadar telah dicari oleh para naturalis, dan bukan suatu rencana penciptaan yang tidak diketahui, atau pernyataan proposisi-proposisi umum, dan sekadar penggabungan dan pemisahan objek-objek yang kurang lebih serupa.

Namun saya harus menjelaskan maksud saya dengan lebih lengkap. Saya percaya bahwa pengaturan kelompok-kelompok dalam setiap kelas, dalam subordinasi dan hubungan yang tepat dengan kelompok-kelompok lainnya, harus benar-benar bersifat genealogis agar dapat alami; tetapi bahwa jumlah perbedaan pada beberapa cabang atau kelompok, meskipun memiliki hubungan darah dalam derajat yang sama dengan leluhur bersama mereka, dapat sangat berbeda, yang disebabkan oleh derajat modifikasi berbeda yang telah mereka alami; dan hal ini diekspresikan dengan menempatkan bentuk-bentuk tersebut di bawah genera, famili, seksi, atau ordo yang berbeda. Pembaca akan paling memahami apa yang dimaksud, jika ia bersedia merujuk pada diagram di bab keempat. Kita akan mengandaikan huruf A hingga L mewakili genera yang berkerabat, yang hidup selama epok Silurian, dan ini telah diturunkan dari suatu spesies yang ada pada suatu periode sebelumnya yang tidak diketahui. Spesies dari tiga genera ini (A, F, dan I) telah mentransmisikan keturunan yang termodifikasi hingga saat ini, diwakili oleh lima belas genera (a¹⁴ hingga z¹⁴) pada garis horizontal paling atas. Kini semua keturunan termodifikasi dari satu spesies tunggal ini, direpresentasikan memiliki hubungan darah atau keturunan pada derajat yang sama; secara metaforis mereka dapat disebut sepupu pada derajat kesejuta yang sama; namun mereka berbeda secara luas dan dalam derajat yang berbeda satu sama lain. Bentuk-bentuk yang diturunkan dari A, kini terpecah menjadi dua atau tiga famili, membentuk suatu ordo yang berbeda dari yang diturunkan dari I, yang juga terpecah menjadi dua famili. Spesies yang ada saat ini, yang diturunkan dari A, juga tidak dapat dimasukkan dalam genus yang sama dengan induk A; atau yang dari I, dengan induk I. Namun genus yang ada saat ini F¹⁴ dapat dianggap hanya sedikit termodifikasi; dan ia kemudian akan dimasukkan bersama dengan genus-induk F; sama seperti beberapa makhluk organik yang masih hidup saat ini termasuk dalam genera Silurian. Sehingga jumlah atau nilai dari perbedaan antara makhluk-makhluk organik yang semuanya saling berkerabat dalam derajat darah yang sama, telah menjadi sangat berbeda. Meskipun demikian pengaturan genealogis mereka tetap benar sepenuhnya, tidak hanya pada saat ini, tetapi pada setiap periode keturunan yang berurutan. Semua keturunan termodifikasi dari A akan mewarisi sesuatu yang sama dari leluhur bersama mereka, seperti juga semua keturunan dari I; demikian pula halnya dengan setiap cabang keturunan subordinat, pada setiap periode yang berurutan. Akan tetapi, jika kita memilih untuk mengandaikan bahwa beberapa keturunan dari A atau dari I telah begitu banyak termodifikasi sehingga sedikit banyak sepenuhnya kehilangan jejak-jejak asal-usul mereka, dalam kasus ini, tempat mereka dalam klasifikasi alami akan sedikit banyak sepenuhnya hilang,—seperti yang kadang-kadang tampaknya terjadi pada organisme yang ada. Semua keturunan dari genus F, di sepanjang seluruh garis keturunannya, dianggap hanya sedikit termodifikasi, dan mereka masih membentuk satu genus tunggal. Namun genus ini, meskipun sangat terisolasi, akan tetap menempati posisi perantaranya yang tepat; karena F awalnya bersifat perantara dalam karakter antara A dan I, dan beberapa genera yang diturunkan dari kedua genera ini akan telah mewarisi sampai batas tertentu karakter-karakter mereka. Pengaturan alami ini ditunjukkan, sejauh yang dimungkinkan di atas kertas, dalam diagram, tetapi dengan cara yang terlalu sederhana. Jika diagram bercabang tidak digunakan, dan hanya nama-nama kelompok yang ditulis dalam seri linear, maka akan semakin tidak mungkin untuk memberikan pengaturan alami; dan sudah diketahui bahwa tidaklah mungkin untuk merepresentasikan dalam suatu seri, pada permukaan datar, afinitas yang kita temukan di alam di antara makhluk-makhluk dari kelompok yang sama. Dengan demikian, berdasarkan pandangan yang saya anut, sistem alami bersifat genealogis dalam pengaturannya, seperti silsilah; tetapi derajat modifikasi yang telah dialami oleh kelompok-kelompok yang berbeda, harus diekspresikan dengan menempatkan mereka di bawah apa yang disebut genera, sub-famili, famili, seksi, ordo, dan kelas yang berbeda.

Mungkin ada baiknya mengilustrasikan pandangan tentang klasifikasi ini dengan mengambil kasus bahasa. Jika kita memiliki silsilah manusia yang sempurna, pengaturan genealogis ras-ras manusia akan memberikan klasifikasi terbaik dari berbagai bahasa yang kini digunakan di seluruh dunia; dan jika semua bahasa yang telah punah, dan semua dialek peralihan yang berubah perlahan, harus dimasukkan, pengaturan semacam itu, menurut saya, akan menjadi satu-satunya yang mungkin. Namun bisa jadi ada bahasa yang sangat kuno yang hanya sedikit berubah, dan hanya menghasilkan sedikit bahasa baru, sementara bahasa-bahasa lain (karena penyebaran, isolasi berikutnya, dan keadaan peradaban dari beberapa ras yang berasal dari ras yang sama) telah banyak berubah, dan menghasilkan banyak bahasa dan dialek baru. Berbagai tingkat perbedaan dalam bahasa-bahasa dari stok yang sama, harus dinyatakan oleh kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok-kelompok; tetapi pengaturan yang tepat atau bahkan satu-satunya yang mungkin tetaplah genealogis; dan ini akan sepenuhnya alami, karena akan menghubungkan semua bahasa, baik yang telah punah maupun modern, melalui afinitas terdekat, dan akan memberikan filiasi serta asal-usul setiap bahasa.

Untuk mendukung pandangan ini, mari kita lihat klasifikasi varietas, yang diyakini atau diketahui berasal dari satu spesies. Varietas-varietas ini dikelompokkan di bawah spesies, dengan sub-varietas di bawah varietas; dan dengan produksi domestik kita, beberapa tingkatan perbedaan lainnya diperlukan, seperti yang telah kita lihat pada merpati. Asal mula keberadaan kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok-kelompok, sama untuk varietas maupun spesies, yaitu kedekatan keturunan dengan berbagai derajat modifikasi. Hampir aturan yang sama diikuti dalam mengklasifikasikan varietas, seperti pada spesies. Para penulis telah menekankan perlunya mengklasifikasikan varietas pada sistem alami, bukan buatan; kita diingatkan, misalnya, untuk tidak menggabungkan dua varietas nanas hanya karena buahnya, meskipun bagian yang paling penting, kebetulan hampir identik; tidak seorang pun menyatukan lobak swedia dan lobak biasa, meskipun batang yang dapat dimakan dan menebal itu begitu mirip. Bagian apa pun yang ditemukan paling konstan, digunakan dalam mengklasifikasikan varietas: demikianlah ahli pertanian besar Marshall mengatakan bahwa tanduk sangat berguna untuk tujuan ini pada sapi, karena kurang bervariasi dibandingkan bentuk atau warna tubuh, dan sebagainya; sedangkan pada domba, tanduk kurang berguna, karena kurang konstan. Dalam mengklasifikasikan varietas, saya menduga jika kita memiliki silsilah yang nyata, klasifikasi genealogis akan lebih disukai secara universal; dan ini telah dicoba oleh beberapa penulis. Karena kita dapat merasa yakin, apakah telah terjadi lebih banyak atau lebih sedikit modifikasi, prinsip pewarisan akan menjaga bentuk-bentuk yang bersekutu dalam jumlah poin terbesar tetap bersama. Pada merpati tumbler, meskipun beberapa sub-varietas berbeda dari yang lain dalam karakter penting memiliki paruh yang lebih panjang, namun semuanya tetap disatukan karena memiliki kebiasaan umum berguling; tetapi ras berwajah pendek hampir atau benar-benar kehilangan kebiasaan ini; namun demikian, tanpa penalaran atau pemikiran apa pun tentang subjek ini, para tumbler ini tetap berada dalam kelompok yang sama, karena bersekutu dalam darah dan mirip dalam beberapa hal lainnya. Jika dapat dibuktikan bahwa Hottentot berasal dari Negro, saya pikir dia akan dikelompokkan di bawah kelompok Negro, betapapun berbedanya dia dalam warna dan karakter penting lainnya dari negro.

Pada spesies dalam keadaan alami, setiap naturalis sebenarnya telah memasukkan faktor keturunan ke dalam klasifikasinya; karena ia memasukkan dalam tingkatan terendahnya, atau tingkatan spesies, kedua jenis kelamin; dan betapa sangat berbedanya kadang-kadang kedua jenis kelamin ini dalam ciri-ciri yang paling penting, diketahui oleh setiap naturalis: hampir tidak ada satu fakta pun yang dapat dinyatakan secara umum tentang jantan dan hermafrodit dari cirripeda tertentu, ketika dewasa, namun tidak seorang pun bermimpi untuk memisahkan mereka. Naturalis memasukkan sebagai satu spesies beberapa tahap larva dari individu yang sama, betapapun berbedanya mereka satu sama lain dan dari dewasanya; sebagaimana ia juga memasukkan apa yang disebut generasi bergantian dari Steenstrup, yang hanya dalam arti teknis dapat dianggap sebagai individu yang sama. Ia memasukkan monster; ia memasukkan varietas, bukan semata-mata karena mereka sangat mirip dengan bentuk induk, tetapi karena mereka adalah keturunannya. Ia yang percaya bahwa cowslip adalah keturunan dari primrose, atau sebaliknya, menggolongkan mereka bersama sebagai satu spesies, dan memberikan satu definisi. Begitu tiga bentuk Orchidean (Monochanthus, Myanthus, dan Catasetum), yang sebelumnya telah digolongkan sebagai tiga genus yang berbeda, diketahui kadang-kadang dihasilkan pada tangkai yang sama, mereka segera dimasukkan sebagai satu spesies. Tetapi mungkin ada yang bertanya, apa yang harus kita lakukan, jika dapat dibuktikan bahwa satu spesies kanguru telah dihasilkan, melalui proses modifikasi yang panjang, dari seekor beruang? Haruskah kita menggolongkan spesies yang satu ini dengan beruang, dan apa yang harus kita lakukan dengan spesies lainnya? Pengandaian ini tentu saja menggelikan; dan saya dapat menjawab dengan argumentum ad hominem, dan bertanya apa yang harus dilakukan jika seekor kanguru sempurna terlihat keluar dari rahim seekor beruang? Menurut semua analogi, ia akan digolongkan dengan beruang; tetapi dengan demikian pastilah semua spesies lain dari keluarga kanguru harus diklasifikasikan di bawah genus beruang. Seluruh kasus ini menggelikan; karena di mana terdapat keturunan yang dekat secara umum, pasti akan ada kemiripan atau kekerabatan yang dekat.

Karena faktor keturunan secara universal telah digunakan dalam menggolongkan bersama individu-individu dari spesies yang sama, meskipun jantan dan betina serta larva kadang-kadang sangat berbeda; dan karena ia telah digunakan dalam menggolongkan varietas yang telah mengalami sejumlah modifikasi tertentu, dan kadang-kadang cukup besar, tidakkah mungkin unsur keturunan yang sama ini telah digunakan secara tidak sadar dalam mengelompokkan spesies di bawah genus, dan genus di bawah kelompok yang lebih tinggi, meskipun dalam kasus-kasus ini modifikasinya lebih besar derajatnya, dan membutuhkan waktu yang lebih lama untuk menyelesaikannya? Saya percaya ia telah digunakan secara tidak sadar demikian; dan hanya dengan demikian saya dapat memahami beberapa aturan dan panduan yang telah diikuti oleh para ahli sistematika terbaik kita. Kita tidak memiliki silsilah tertulis; kita harus menemukan kesamaan keturunan melalui kemiripan apa pun. Oleh karena itu kita memilih ciri-ciri yang, sejauh yang dapat kita nilai, paling kecil kemungkinannya telah dimodifikasi dalam kaitannya dengan kondisi kehidupan yang baru-baru ini dihadapi oleh setiap spesies. Struktur rudimenter dalam pandangan ini sama baiknya, atau bahkan kadang-kadang lebih baik daripada, bagian-bagian lain dari organisasi. Kita tidak peduli betapa remehnya suatu ciri—biarlah itu hanya sekadar lekukan sudut rahang, cara sayap serangga dilipat, apakah kulit ditutupi oleh rambut atau bulu—jika ia muncul di seluruh banyak spesies yang berbeda, terutama spesies-spesies yang memiliki kebiasaan hidup yang sangat berbeda, ia memiliki nilai yang tinggi; karena kita dapat menjelaskan kehadirannya dalam begitu banyak bentuk dengan kebiasaan yang begitu berbeda, hanya melalui pewarisannya dari satu induk yang sama. Kita dapat keliru dalam hal ini sehubungan dengan satu titik struktur, tetapi ketika beberapa ciri, betapapun remehnya, muncul bersama-sama di seluruh kelompok besar makhluk yang memiliki kebiasaan berbeda, kita dapat merasa hampir pasti, berdasarkan teori keturunan, bahwa ciri-ciri ini telah diwarisi dari satu leluhur yang sama. Dan kita tahu bahwa ciri-ciri yang berkorelasi atau teragregasi semacam itu memiliki nilai khusus dalam klasifikasi.

Kita dapat memahami mengapa suatu spesies atau kelompok spesies dapat menyimpang, dalam beberapa karakteristik terpentingnya, dari kerabatnya, namun tetap dapat dikelompokkan dengan aman bersama mereka. Hal ini dapat dilakukan dengan aman, dan sering dilakukan, selama sejumlah karakter yang cukup, betapapun tidak pentingnya, mengungkapkan ikatan tersembunyi dari kesamaan keturunan. Andaikan dua bentuk tidak memiliki satu pun karakter yang sama, namun jika bentuk-bentuk ekstrem ini dihubungkan oleh rantai kelompok perantara, kita dapat segera menyimpulkan kesamaan keturunan mereka, dan kita menempatkan semuanya dalam kelas yang sama. Karena kita mendapati bahwa organ dengan kepentingan fisiologis tinggi—yang berfungsi mempertahankan kehidupan di bawah kondisi kehidupan yang paling beragam—umumnya paling konstan, kita memberikan nilai istimewa padanya; tetapi jika organ yang sama ini, dalam kelompok atau seksi lain dari suatu kelompok, ditemukan sangat berbeda, kita segera mengurangi nilainya dalam klasifikasi kita. Saya kira, di kemudian hari kita akan melihat dengan jelas mengapa karakter embriologis memiliki kepentingan klasifikasi yang begitu tinggi. Distribusi geografis kadang-kadang dapat digunakan secara bermanfaat dalam mengelompokkan genus yang besar dan tersebar luas, karena semua spesies dari genus yang sama, yang menghuni wilayah yang berbeda dan terisolasi, kemungkinan besar merupakan keturunan dari leluhur yang sama.

Berdasarkan pandangan ini, kita dapat memahami perbedaan yang sangat penting antara kekerabatan sejati dan kemiripan analogi atau adaptif. Lamarck pertama kali menyoroti perbedaan ini, dan telah diikuti dengan cakap oleh Macleay dan yang lainnya. Kemiripan dalam bentuk tubuh dan tungkai depan seperti sirip antara dugong, yang merupakan hewan pachydermata, dengan paus, serta antara kedua mamalia ini dengan ikan, bersifat analogi. Di antara serangga terdapat contoh yang tak terhitung: demikian Linnæus, yang disesatkan oleh penampilan luar, benar-benar mengelompokkan seekor serangga homoptera sebagai ngengat. Kita melihat sesuatu yang serupa bahkan pada varietas domestik kita, seperti pada batang yang menebal dari lobak biasa dan lobak Swedia. Kemiripan antara anjing greyhound dan kuda pacu hampir tidak lebih khayali dibandingkan analogi yang telah ditarik oleh beberapa penulis antara hewan-hewan yang sangat berbeda. Menurut pandangan saya bahwa karakter hanya penting bagi klasifikasi sejauh karakter itu mengungkapkan keturunan, kita dapat memahami dengan jelas mengapa karakter analogi atau adaptif, meskipun sangat penting bagi kesejahteraan makhluk, hampir tidak bernilai bagi ahli sistematika. Karena hewan-hewan yang termasuk dalam dua garis keturunan yang paling berbeda dapat dengan mudah beradaptasi dengan kondisi yang serupa, dan dengan demikian memperoleh kemiripan luar yang dekat; tetapi kemiripan semacam itu tidak akan mengungkapkan—justru cenderung menyembunyikan—hubungan darah mereka dengan garis keturunan yang sebenarnya. Kita juga dapat memahami paradoks yang tampak, bahwa karakter yang persis sama bersifat analogi ketika satu kelas atau ordo dibandingkan dengan yang lain, tetapi menunjukkan kekerabatan sejati ketika anggota-anggota dari kelas atau ordo yang sama dibandingkan satu sama lain: demikianlah bentuk tubuh dan tungkai seperti sirip hanya bersifat analogi ketika paus dibandingkan dengan ikan, karena merupakan adaptasi pada kedua kelas untuk berenang di dalam air; tetapi bentuk tubuh dan tungkai seperti sirip berfungsi sebagai karakter yang menunjukkan kekerabatan sejati antara beberapa anggota keluarga paus; karena setasea ini memiliki begitu banyak kesamaan karakter, besar maupun kecil, sehingga kita tidak dapat meragukan bahwa mereka telah mewarisi bentuk tubuh umum dan struktur anggota tubuh dari leluhur yang sama. Begitu pula halnya dengan ikan.

Karena anggota-anggota dari kelas yang berbeda sering kali diadaptasi melalui modifikasi kecil berturut-turut untuk hidup di bawah keadaan yang hampir serupa—misalnya untuk menghuni tiga elemen daratan, udara, dan air—kita mungkin dapat memahami bagaimana bisa terjadi bahwa suatu paralelisme numerik kadang-kadang teramati antara sub-kelompok dalam kelas yang berbeda. Seorang naturalis, yang terkesan oleh paralelisme semacam ini dalam satu kelas mana pun, dengan secara sewenang-wenang menaikkan atau menurunkan nilai kelompok-kelompok di kelas lain (dan semua pengalaman kita menunjukkan bahwa penilaian ini sejauh ini bersifat sewenang-wenang), dapat dengan mudah memperluas paralelisme itu dalam cakupan yang luas; dan demikianlah klasifikasi tujuh, lima, empat, dan tiga mungkin muncul.

Ketika keturunan yang telah termodifikasi dari spesies dominan, yang termasuk dalam genera yang lebih besar, cenderung mewarisi keunggulan yang membuat kelompok asal mereka besar dan leluhur mereka dominan, mereka hampir pasti akan menyebar luas, dan merebut semakin banyak tempat dalam ekonomi alam. Kelompok-kelompok yang lebih besar dan lebih dominan dengan demikian cenderung terus bertambah besar ukurannya; dan konsekuensinya mereka menggantikan banyak kelompok yang lebih kecil dan lebih lemah. Maka kita dapat menjelaskan fakta bahwa semua organisme, baik yang masih hidup maupun yang telah punah, tercakup dalam beberapa ordo besar, dalam kelas yang jumlahnya bahkan lebih sedikit, dan semuanya dalam satu sistem alam yang agung. Sebagai petunjuk betapa sedikitnya jumlah kelompok-kelompok yang lebih tinggi, dan betapa luasnya penyebaran mereka di seluruh dunia, terdapat fakta yang mencengangkan, bahwa penemuan Australia tidak menambahkan satu pun serangga yang tergolong dalam ordo baru; dan bahwa dalam kerajaan tumbuhan, sebagaimana saya pelajari dari Dr. Hooker, penemuan itu hanya menambahkan dua atau tiga ordo berukuran kecil.

Dalam bab tentang suksesi geologis, saya telah berusaha menunjukkan, berdasarkan prinsip bahwa setiap kelompok pada umumnya telah banyak bercabang karakternya selama proses modifikasi yang berlangsung lama, bagaimana mungkin bentuk-bentuk kehidupan yang lebih purba sering kali menghadirkan karakter yang dalam taraf tertentu bersifat peralihan di antara kelompok-kelompok yang ada saat ini. Beberapa bentuk induk tua dan peralihan yang kadang-kadang mewariskan keturunan yang hanya sedikit termodifikasi hingga hari ini, akan memberikan kepada kita apa yang kita sebut sebagai kelompok osculant atau menyimpang. Semakin menyimpang suatu bentuk, semakin besar jumlah bentuk-bentuk penghubung yang menurut teori saya telah dimusnahkan dan sepenuhnya hilang. Dan kita memiliki bukti bahwa bentuk-bentuk menyimpang telah sangat menderita akibat kepunahan, karena mereka umumnya hanya diwakili oleh sangat sedikit spesies; dan spesies-spesies yang ada pun pada umumnya sangat berbeda satu sama lain, yang sekali lagi mengimplikasikan kepunahan. Genus Ornithorhynchus dan Lepidosiren, sebagai contoh, tidak akan menjadi kurang menyimpang seandainya masing-masing diwakili oleh selusin spesies alih-alih hanya oleh satu spesies; tetapi kekayaan spesies semacam itu, sebagaimana saya temukan setelah beberapa penyelidikan, biasanya tidak jatuh ke tangan genera yang menyimpang. Saya kira, kita hanya dapat menjelaskan fakta ini dengan memandang bentuk-bentuk menyimpang sebagai kelompok yang gagal, dikalahkan oleh pesaing yang lebih sukses, dengan sedikit anggota yang terselamatkan oleh suatu kebetulan yang tidak biasa dari keadaan yang menguntungkan.

Mr. Waterhouse telah berkomentar bahwa, ketika seorang anggota yang termasuk dalam satu kelompok hewan menunjukkan afinitas terhadap kelompok yang sangat berbeda, afinitas ini dalam banyak kasus bersifat umum dan bukan khusus: demikianlah, menurut Mr. Waterhouse, dari semua Rodentia, bizcacha adalah yang paling dekat hubungannya dengan Marsupialia; tetapi dalam hal-hal yang mendekatkannya dengan ordo ini, hubungannya bersifat umum, dan tidak lebih dekat pada satu spesies marsupial tertentu dibandingkan dengan yang lain. Karena titik-titik afinitas bizcacha terhadap Marsupialia diyakini bersifat nyata dan bukan semata-mata adaptif, berdasarkan teori saya, hal itu disebabkan oleh pewarisan dari leluhur bersama. Oleh karena itu kita harus menduga bahwa semua Rodentia, termasuk bizcacha, memisahkan diri dari suatu Marsupialia yang sangat purba, yang tentunya memiliki karakter dalam taraf tertentu yang bersifat peralihan terhadap semua Marsupialia yang ada saat ini; atau bahwa Rodentia dan Marsupialia sama-sama bercabang dari satu leluhur bersama, dan bahwa kedua kelompok itu sejak saat itu telah mengalami banyak modifikasi ke arah yang berbeda. Dalam kedua pandangan ini, kita dapat menduga bahwa bizcacha, melalui pewarisan, telah mempertahankan lebih banyak karakter leluhur purbanya dibandingkan Rodentia lainnya; dan oleh karena itu ia tidak akan memiliki hubungan khusus dengan salah satu Marsupialia yang ada, melainkan secara tidak langsung dengan semua atau hampir semua Marsupialia, karena ia telah mempertahankan sebagian karakter leluhur bersama mereka, atau dari anggota awal kelompok tersebut. Di sisi lain, dari semua Marsupialia, sebagaimana telah dikemukakan oleh Mr. Waterhouse, phascolomys paling menyerupai, bukan pada satu spesies tertentu, melainkan pada ordo umum Rodentia. Akan tetapi, dalam kasus ini, dapat dicurigai dengan kuat bahwa kemiripan itu hanyalah analogis, disebabkan oleh phascolomys yang telah beradaptasi dengan kebiasaan seperti kebiasaan seekor Rodent. De Candolle yang lebih tua telah melakukan pengamatan yang hampir serupa mengenai sifat umum dari afinitas ordo-ordo tumbuhan yang berbeda.

Berdasarkan prinsip penggandaan dan divergensi karakter secara bertahap pada spesies yang diturunkan dari satu leluhur yang sama, bersamaan dengan pewarisan yang mempertahankan beberapa karakter umum, kita dapat memahami afinitas yang sangat kompleks dan memancar yang dengannya semua anggota dari famili atau kelompok yang lebih tinggi saling terhubung. Karena leluhur bersama dari seluruh famili spesies, yang kini terpecah oleh kepunahan menjadi kelompok-kelompok dan sub-kelompok yang berbeda, akan telah mewariskan beberapa karakternya, yang termodifikasi dalam berbagai cara dan tingkatan, kepada semuanya; dan akibatnya, beberapa spesies akan saling terkait melalui garis-garis afinitas berliku dengan panjang yang bervariasi (seperti yang dapat dilihat dalam diagram yang begitu sering dirujuk), yang menanjak melalui banyak pendahulu. Karena sulitnya menunjukkan hubungan darah antara para kerabat yang banyak jumlahnya dari suatu keluarga bangsawan kuno, bahkan dengan bantuan pohon silsilah, dan hampir mustahil melakukannya tanpa bantuan ini, kita dapat memahami kesulitan luar biasa yang dialami para naturalis dalam mendeskripsikan, tanpa bantuan diagram, berbagai afinitas yang mereka amati di antara banyak anggota yang masih hidup dan yang telah punah dari kelas alami besar yang sama.

Kepunahan, sebagaimana telah kita lihat dalam bab keempat, telah memainkan peran penting dalam membatasi dan memperlebar interval antara beberapa kelompok di setiap kelas. Dengan demikian kita bahkan dapat menjelaskan perbedaan tegas seluruh kelas satu sama lain—misalnya, burung dari semua hewan vertebrata lainnya—melalui keyakinan bahwa banyak bentuk kehidupan purba telah benar-benar lenyap, yang melaluinya para leluhur awal burung sebelumnya terhubung dengan para leluhur awal kelas vertebrata lainnya. Telah terjadi lebih sedikit kepunahan total pada bentuk-bentuk kehidupan yang pernah menghubungkan ikan dengan batrachia. Bahkan lebih sedikit lagi di beberapa kelas lain, seperti pada kelas Crustacea, karena di sini bentuk-bentuk yang paling sangat beragam masih terikat bersama oleh rantai afinitas yang panjang, namun terputus-putus. Kepunahan hanya memisahkan kelompok-kelompok: ia sama sekali tidak menciptakan mereka; karena jika setiap bentuk yang pernah hidup di bumi ini tiba-tiba muncul kembali, meskipun akan sangat mustahil untuk memberikan definisi yang dengannya setiap kelompok dapat dibedakan dari kelompok lain, karena semuanya akan menyatu melalui langkah-langkah sehalus yang terdapat di antara varietas-varietas terhalus yang ada saat ini, meskipun demikian, sebuah klasifikasi alami, atau setidaknya pengaturan alami, akan dimungkinkan. Kita akan melihat ini dengan merujuk pada diagram: huruf-huruf, A hingga L, dapat mewakili sebelas genera Silur, beberapa di antaranya telah menghasilkan kelompok-kelompok besar keturunan yang termodifikasi. Setiap mata rantai antara sebelas genera ini dan leluhur primordial mereka, dan setiap mata rantai di setiap cabang dan sub-cabang dari keturunan mereka, dapat dianggap masih hidup; dan mata rantai itu sehalus yang terdapat di antara varietas-varietas terhalus. Dalam kasus ini, akan sangat mustahil untuk memberikan definisi apa pun yang dengannya beberapa anggota dari beberapa kelompok dapat dibedakan dari induk mereka yang lebih langsung; atau induk-induk ini dari leluhur purba mereka yang tidak dikenal. Namun pengaturan alami dalam diagram akan tetap berlaku; dan, berdasarkan prinsip pewarisan, semua bentuk yang diturunkan dari A, atau dari I, akan memiliki sesuatu yang sama. Dalam sebuah pohon, kita dapat menyebutkan cabang ini atau itu, meskipun pada percabangan sebenarnya, keduanya menyatu dan melebur. Kita tidak dapat, seperti yang telah saya katakan, mendefinisikan beberapa kelompok itu; tetapi kita dapat memilih tipe-tipe, atau bentuk-bentuk, yang mewakili sebagian besar karakter dari setiap kelompok, baik besar maupun kecil, dan dengan demikian memberikan gagasan umum tentang bobot perbedaan di antara mereka. Inilah yang terpaksa harus kita lakukan, jika kita suatu saat berhasil mengumpulkan semua bentuk dalam kelas mana pun yang telah hidup di sepanjang waktu dan di seluruh ruang. Kita tentu tidak akan pernah berhasil membuat koleksi yang begitu sempurna: namun demikian, dalam kelas-kelas tertentu, kita sedang menuju ke arah ini; dan Milne Edwards baru-baru ini menegaskan, dalam sebuah makalah yang cakap, tentang pentingnya melihat tipe-tipe, terlepas dari apakah kita dapat memisahkan dan mendefinisikan kelompok-kelompok yang mana tipe-tipe tersebut termasuk di dalamnya.

Akhirnya, kita telah melihat bahwa seleksi alam, yang dihasilkan dari perjuangan untuk bertahan hidup, dan yang hampir tak terelakkan menginduksi kepunahan dan divergensi karakter pada banyak keturunan dari satu spesies induk yang dominan, menjelaskan ciri besar dan universal dalam afinitas semua makhluk organik, yaitu subordinasi mereka dalam kelompok di bawah kelompok. Kita menggunakan elemen keturunan dalam mengelompokkan individu-individu dari kedua jenis kelamin dan segala usia, meskipun hanya memiliki sedikit kesamaan karakter, ke dalam satu spesies; kita menggunakan keturunan dalam mengelompokkan varietas-varietas yang diakui, betapapun berbedanya mereka dari induknya; dan saya percaya elemen keturunan ini adalah ikatan koneksi tersembunyi yang telah dicari oleh para naturalis di bawah istilah Sistem Alami. Berdasarkan gagasan bahwa sistem alami, sejauh telah disempurnakan, bersifat genealogis dalam pengaturannya, dengan tingkatan perbedaan antara keturunan dari satu induk bersama, yang dinyatakan dengan istilah genera, famili, ordo, dsb., kita dapat memahami aturan-aturan yang harus kita ikuti dalam klasifikasi kita. Kita dapat memahami mengapa kita menilai kemiripan tertentu jauh lebih tinggi daripada yang lain; mengapa kita diizinkan menggunakan organ-organ rudimenter dan tidak berguna, atau organ-organ lain yang memiliki kepentingan fisiologis sepele; mengapa, dalam membandingkan satu kelompok dengan kelompok yang berbeda, kita serta-merta menolak karakter-karakter analogis atau adaptif, namun menggunakan karakter-karakter yang sama ini dalam batas-batas kelompok yang sama. Kita dapat melihat dengan jelas bagaimana semua bentuk yang hidup dan punah dapat dikelompokkan bersama dalam satu sistem besar; dan bagaimana beberapa anggota dari setiap kelas terhubung bersama oleh garis-garis afinitas yang paling kompleks dan memancar . Kita mungkin tidak akan pernah dapat mengurai jalinan afinitas yang tak terpisahkan antara anggota-anggota dari satu kelas mana pun; tetapi ketika kita memiliki tujuan yang jelas, dan tidak mencari suatu rencana penciptaan yang tak dikenal, kita dapat berharap untuk membuat kemajuan yang pasti namun lambat.

Morfologi.—Kita telah melihat bahwa anggota-anggota dari kelas yang sama, terlepas dari kebiasaan hidup mereka, mirip satu sama lain dalam rencana umum organisasi mereka. Kemiripan ini sering diungkapkan dengan istilah “kesatuan tipe”; atau dengan mengatakan bahwa beberapa bagian dan organ dalam spesies yang berbeda dari kelas tersebut adalah homolog. Keseluruhan subjek ini tercakup dalam nama umum Morfologi. Ini adalah cabang sejarah alam yang paling menarik, dan dapat dikatakan sebagai jiwanya. Apakah ada yang lebih mengherankan daripada bahwa tangan manusia, yang dibentuk untuk menggenggam, tangan tikus tanah untuk menggali, kaki kuda, sirip lumba-lumba, dan sayap kelelawar, semuanya dikonstruksi berdasarkan pola yang sama, dan mencakup tulang-tulang yang sama, dalam posisi relatif yang sama? Geoffroy St. Hilaire telah menekankan dengan kuat pentingnya koneksi relatif pada organ-organ homolog: bagian-bagiannya dapat berubah hingga hampir sejauh apa pun dalam bentuk dan ukuran, namun mereka selalu tetap terhubung bersama dalam urutan yang sama. Kita tidak pernah menemukan, misalnya, tulang lengan atas dan lengan bawah, atau paha dan betis, bertukar posisi. Karenanya nama-nama yang sama dapat diberikan pada tulang-tulang homolog pada hewan yang sangat berbeda. Kita melihat hukum besar yang sama dalam konstruksi mulut serangga: apa yang bisa lebih berbeda daripada belalai spiral yang sangat panjang dari ngengat sphinx, belalai lipat yang aneh dari lebah atau kepik, dan rahang besar dari kumbang?—namun semua organ ini, yang melayani tujuan-tujuan yang sangat berbeda , dibentuk oleh modifikasi yang sangat banyak dari bibir atas, mandibula, dan dua pasang maksila. Hukum-hukum analog mengatur konstruksi mulut dan anggota gerak krustasea. Begitu pula dengan bunga-bunga tumbuhan.

Tidak ada yang lebih sia-sia daripada mencoba menjelaskan kesamaan pola pada anggota-anggota dari kelas yang sama, melalui utilitas atau doktrin sebab-sebab final. Kesia-siaan upaya ini telah diakui secara tegas oleh Owen dalam karyanya yang paling menarik tentang 'Nature of Limbs.' Berdasarkan pandangan umum tentang penciptaan independen setiap makhluk, kita hanya dapat mengatakan bahwa memang begitulah adanya;—bahwa Sang Pencipta telah berkenan mengkonstruksi setiap hewan dan tumbuhan sedemikian rupa.

Penjelasannya tampak jelas berdasarkan teori seleksi alam atas modifikasi-modifikasi kecil yang berurutan—setiap modifikasi menguntungkan dalam beberapa hal bagi bentuk yang dimodifikasi, namun sering kali mempengaruhi bagian-bagian lain dari organisasi melalui korelasi pertumbuhan. Dalam perubahan-perubahan semacam ini, akan ada sedikit atau tidak ada kecenderungan untuk mengubah pola asli, atau untuk mentransposisi bagian-bagian. Tulang-tulang anggota gerak dapat memendek dan melebar hingga tingkat tertentu, dan secara bertahap terselubungi dalam membran tebal, sehingga berfungsi sebagai sirip; atau kaki berselaput dapat memiliki semua tulangnya, atau tulang-tulang tertentu, memanjang hingga tingkat tertentu, dan membran yang menghubungkannya bertambah hingga tingkat tertentu, sehingga berfungsi sebagai sayap: namun dalam semua jumlah modifikasi yang besar ini tidak akan ada kecenderungan untuk mengubah kerangka tulang atau hubungan relatif dari beberapa bagian tersebut. Jika kita mengandaikan bahwa leluhur purba, pola dasar sebagaimana dapat disebut, dari semua mamalia, memiliki anggota gerak yang dibangun berdasarkan pola umum yang ada, untuk tujuan apa pun mereka berfungsi, kita dapat segera memahami makna jelas dari konstruksi homolog anggota gerak di seluruh kelas tersebut. Begitu pula dengan mulut serangga, kita hanya perlu mengandaikan bahwa leluhur bersama mereka memiliki bibir atas, mandibula, dan dua pasang maksila, bagian-bagian ini mungkin sangat sederhana bentuknya; dan kemudian seleksi alam akan menjelaskan keragaman tak terbatas dalam struktur dan fungsi mulut serangga. Meskipun demikian, dapat dibayangkan bahwa pola umum suatu organ dapat menjadi sangat kabur hingga akhirnya hilang, oleh atrofi dan akhirnya oleh abortus lengkap bagian-bagian tertentu, oleh penyatuan bagian-bagian lain, dan oleh penggandaan atau multiplikasi bagian-bagian lainnya—variasi-variasi yang kita ketahui berada dalam batas-batas kemungkinan. Pada dayung kadal laut raksasa yang telah punah, dan pada mulut krustasea penghisap tertentu, pola umum tampaknya telah menjadi sedemikian kabur hingga tingkat tertentu.

Ada cabang lain yang sama menariknya dari pokok bahasan ini; yaitu, perbandingan bukan dari bagian yang sama pada anggota-anggota berbeda dari suatu kelas, melainkan dari bagian-bagian atau organ-organ yang berbeda dalam individu yang sama. Sebagian besar fisiolog percaya bahwa tulang-tulang tengkorak adalah homolog dengan—yaitu bersesuaian dalam jumlah dan dalam hubungan relatif dengan—bagian-bagian elementer dari sejumlah vertebra tertentu. Tungkai depan dan belakang pada setiap anggota kelas vertebrata dan artikulata jelas-jelas homolog. Kita melihat hukum yang sama ketika membandingkan rahang dan kaki yang luar biasa kompleks pada krustasea. Hampir setiap orang tidak asing dengan fakta bahwa pada bunga, posisi relatif sepal, petal, stamen, dan pistil, serta struktur intimnya, dapat dipahami berdasarkan pandangan bahwa mereka terdiri dari daun-daun yang bermetamorfosis, tersusun dalam suatu spiral. Pada tumbuhan-tumbuhan abnormal, kita sering mendapatkan bukti langsung tentang kemungkinan satu organ berubah menjadi organ lain; dan kita benar-benar dapat melihat pada krustasea embrionik dan pada banyak hewan lain, dan pada bunga, bahwa organ-organ, yang ketika dewasa menjadi sangat berbeda, berada pada tahap awal pertumbuhan yang persis sama.

Betapa tidak dapat dijelaskannya fakta-fakta ini berdasarkan pandangan kreasi biasa! Mengapa otak harus tertutup dalam kotak yang tersusun dari potongan-potongan tulang yang begitu banyak dan berbentuk luar biasa? Seperti yang telah dikemukakan oleh Owen, manfaat yang diperoleh dari kelenturan potongan-potongan terpisah dalam proses persalinan mamalia, sama sekali tidak menjelaskan konstruksi yang sama pada tengkorak burung. Mengapa tulang-tulang serupa harus diciptakan dalam pembentukan sayap dan kaki kelelawar, yang digunakan untuk tujuan-tujuan yang sama sekali berbeda? Mengapa satu krustasea, yang memiliki mulut sangat kompleks yang terbentuk dari banyak bagian, akibatnya selalu memiliki lebih sedikit kaki; atau sebaliknya, mereka yang berkaki banyak memiliki mulut yang lebih sederhana? Mengapa sepal, petal, stamen, dan pistil dalam setiap bunga individu, meskipun disesuaikan untuk tujuan-tujuan yang sangat berbeda, semuanya dibangun berdasarkan pola yang sama?

Berdasarkan teori seleksi alam, kita dapat menjawab pertanyaan-pertanyaan ini secara memuaskan. Pada vertebrata, kita melihat serangkaian vertebra internal yang memiliki proses dan tambahan tertentu; pada articulata, kita melihat tubuh terbagi menjadi serangkaian segmen, dengan tambahan eksternal; dan pada tumbuhan berbunga, kita melihat serangkaian lingkaran spiral daun yang berurutan. Pengulangan tak terbatas dari bagian atau organ yang sama merupakan karakteristik umum (seperti yang diamati oleh Owen) dari semua bentuk yang rendah atau sedikit termodifikasi; oleh karena itu, kita dapat dengan mudah meyakini bahwa leluhur vertebrata yang tidak diketahui memiliki banyak vertebra; leluhur articulata yang tidak diketahui, banyak segmen; dan leluhur tumbuhan berbunga yang tidak diketahui, banyak lingkaran spiral daun. Kita sebelumnya telah melihat bahwa bagian yang diulang berkali-kali sangat cenderung bervariasi dalam jumlah dan struktur; akibatnya, sangat mungkin bahwa seleksi alam, selama proses modifikasi yang berlangsung lama, seharusnya memanfaatkan sejumlah elemen yang awalnya serupa, yang diulang berkali-kali, dan menyesuaikannya untuk tujuan yang paling beragam. Dan karena keseluruhan modifikasi akan terjadi melalui langkah-langkah kecil yang berturut-turut, kita tidak perlu heran menemukan pada bagian atau organ tersebut, tingkat kemiripan mendasar tertentu, yang dipertahankan oleh prinsip pewarisan yang kuat.

Pada kelas besar moluska, meskipun kita dapat menghomologikan bagian-bagian dari satu spesies dengan bagian-bagian dari spesies lain yang berbeda, kita hanya dapat menunjukkan sedikit homologi serial; artinya, kita jarang dapat mengatakan bahwa satu bagian atau organ homolog dengan bagian lain pada individu yang sama. Dan kita dapat memahami fakta ini; karena pada moluska, bahkan pada anggota kelas yang paling rendah, kita tidak menemukan pengulangan tak terbatas dari satu bagian tertentu sebanyak yang kita temukan pada kelas-kelas besar lainnya di dunia hewan dan tumbuhan.

Para naturalis sering berbicara tentang tengkorak yang terbentuk dari vertebra yang bermetamorfosis: rahang kepiting sebagai kaki yang bermetamorfosis; benang sari dan putik bunga sebagai daun yang bermetamorfosis; tetapi dalam kasus-kasus ini, mungkin akan lebih tepat, seperti yang dikemukakan oleh Profesor Huxley, untuk mengatakan bahwa baik tengkorak maupun vertebra, baik rahang maupun kaki, dan sebagainya, telah bermetamorfosis, bukan dari satu sama lain, melainkan dari beberapa elemen yang sama. Akan tetapi, para naturalis menggunakan bahasa tersebut hanya dalam arti metaforis: mereka sama sekali tidak bermaksud bahwa selama proses penurunan yang panjang, organ-organ primordial dalam bentuk apa pun—vertebra dalam satu kasus dan kaki dalam kasus lain—benar-benar telah dimodifikasi menjadi tengkorak atau rahang. Namun begitu kuatnya kesan bahwa modifikasi semacam ini telah terjadi, sehingga para naturalis hampir tidak dapat menghindari penggunaan bahasa yang memiliki makna yang jelas ini. Menurut pandangan saya, istilah-istilah ini dapat digunakan secara harfiah; dan fakta menakjubkan tentang rahang, misalnya, pada kepiting yang mempertahankan banyak karakter, yang mungkin akan mereka pertahankan melalui pewarisan, jika mereka benar-benar telah bermetamorfosis selama proses penurunan yang panjang dari kaki sejati, atau dari beberapa tambahan sederhana, menjadi dapat dijelaskan.

Embriologi.—Telah disebutkan secara kebetulan bahwa organ-organ tertentu pada individu, yang ketika dewasa menjadi sangat berbeda dan melayani tujuan yang berbeda, pada tahap embrio benar-benar sama. Embrio dari hewan-hewan yang berbeda dalam kelas yang sama juga sering kali sangat mirip: bukti yang lebih baik tentang hal ini tidak dapat diberikan selain keadaan yang disebutkan oleh Agassiz, yaitu, karena lupa memberi label pada embrio beberapa hewan vertebrata, ia sekarang tidak dapat mengetahui apakah itu milik mamalia, burung, atau reptil. Larva cacing dari ngengat, lalat, kumbang, dan sebagainya, jauh lebih mirip satu sama lain daripada serangga dewasa; tetapi dalam kasus larva, embrio bersifat aktif, dan telah disesuaikan untuk jalur kehidupan khusus. Jejak hukum kemiripan embrio kadang-kadang bertahan hingga usia yang cukup lanjut: dengan demikian burung-burung dari genus yang sama, dan dari genera yang berkerabat dekat, sering kali mirip satu sama lain dalam bulu pertama dan kedua mereka; seperti yang kita lihat pada bulu berbintik pada kelompok burung thrush. Pada suku kucing, sebagian besar spesies memiliki garis-garis atau bintik-bintik dalam garis; dan garis-garis dapat dibedakan dengan jelas pada anak singa. Kadang-kadang, meskipun jarang, kita melihat hal semacam ini pada tumbuhan: dengan demikian daun embrio dari ulex atau furze, dan daun pertama dari acaceas phyllodineous, adalah menyirip atau terbagi seperti daun biasa dari leguminosæ.

Titik-titik struktur, di mana embrio dari hewan-hewan yang sangat berbeda dalam kelas yang sama saling menyerupai, sering kali tidak memiliki hubungan langsung dengan kondisi keberadaan mereka. Kita tidak dapat, misalnya, menduga bahwa pada embrio vertebrata, jalur melingkar yang khas dari arteri di dekat celah insang berkaitan dengan kondisi yang serupa,—pada mamalia muda yang dipelihara dalam rahim induknya, pada telur burung yang ditetaskan di sarang, dan pada telur katak di dalam air. Kita tidak memiliki alasan lebih untuk meyakini hubungan semacam itu, daripada kita meyakini bahwa tulang-tulang yang sama pada tangan manusia, sayap kelelawar, dan sirip lumba-lumba, berkaitan dengan kondisi kehidupan yang serupa. Tidak seorang pun akan menduga bahwa garis-garis pada anak singa, atau bintik-bintik pada burung hitam muda, berguna bagi hewan-hewan ini, atau berkaitan dengan kondisi yang mereka hadapi.

Akan tetapi, kasusnya berbeda ketika seekor hewan selama bagian mana pun dari karir embrioniknya bersifat aktif, dan harus mencari makan sendiri. Periode aktivitas dapat datang lebih awal atau lebih lambat dalam kehidupan; tetapi kapan pun ia datang, adaptasi larva terhadap kondisi kehidupannya sama sempurna dan seindah pada hewan dewasa. Dari adaptasi-adaptasi khusus semacam itu, kesamaan larva atau embrio aktif dari hewan-hewan yang berkerabat kadang-kadang menjadi sangat kabur; dan dapat diberikan contoh larva dari dua spesies, atau dari dua kelompok spesies, yang berbeda cukup banyak, atau bahkan lebih, satu sama lain daripada induk dewasa mereka. Namun, dalam kebanyakan kasus, larva, meskipun aktif, tetap kurang lebih mengikuti hukum kemiripan embrionik bersama. Cirripedes memberikan contoh yang baik tentang hal ini: bahkan Cuvier yang termasyhur tidak menyadari bahwa teritip adalah, sebagaimana adanya, seekor krustasea; tetapi sekilas pandang pada larva menunjukkan hal ini dengan cara yang tidak dapat disangkal. Demikian pula dua divisi utama cirripedes, yang bertangkai dan yang menempel, yang sangat berbeda dalam penampilan luar, memiliki larva dalam semua tahap perkembangannya yang hampir tidak dapat dibedakan.

Embrio dalam perjalanan perkembangannya umumnya meningkat dalam hal organisasi: Saya menggunakan ungkapan ini, meskipun saya sadar bahwa hampir tidak mungkin untuk mendefinisikan dengan jelas apa yang dimaksud dengan organisasi yang lebih tinggi atau lebih rendah. Tetapi mungkin tidak seorang pun akan membantah bahwa kupu-kupu lebih tinggi daripada ulat. Namun, dalam beberapa kasus, hewan dewasa umumnya dianggap lebih rendah dalam skala daripada larva, seperti pada krustasea parasit tertentu. Untuk merujuk sekali lagi pada cirripedes: larva pada tahap pertama memiliki tiga pasang kaki, sebuah mata tunggal yang sangat sederhana, dan mulut berbentuk probosis, yang dengannya mereka makan banyak, karena ukuran mereka bertambah besar. Pada tahap kedua, yang setara dengan tahap kepompong kupu-kupu, mereka memiliki enam pasang kaki renang yang terbentuk dengan indah, sepasang mata majemuk yang luar biasa, dan antena yang sangat kompleks; tetapi mereka memiliki mulut yang tertutup dan tidak sempurna, dan tidak dapat makan: fungsi mereka pada tahap ini adalah, untuk mencari dengan organ-organ indera mereka yang berkembang baik, dan untuk mencapai dengan kekuatan renang aktif mereka, tempat yang tepat untuk menempel dan menjalani metamorfosis akhir mereka. Ketika ini selesai, mereka menetap seumur hidup: kaki-kaki mereka kini diubah menjadi organ pencekam; mereka kembali memperoleh mulut yang terbentuk dengan baik; tetapi mereka tidak memiliki antena, dan kedua mata mereka kini diubah kembali menjadi titik mata yang kecil, tunggal, dan sangat sederhana. Dalam keadaan terakhir dan lengkap ini, cirripedes dapat dianggap sebagai yang lebih tinggi atau lebih rendah organisasinya daripada dalam kondisi larva. Tetapi pada beberapa genera, larva berkembang baik menjadi hermafrodit yang memiliki struktur biasa, atau menjadi apa yang saya sebut sebagai jantan komplemental: dan pada yang terakhir, perkembangannya sudah pasti mundur; karena jantan hanyalah sebuah kantung, yang hidup untuk waktu yang singkat, dan tidak memiliki mulut, lambung, atau organ penting lainnya, kecuali untuk reproduksi.

Kita begitu terbiasa melihat perbedaan struktur antara embrio dan individu dewasa, serta kemiripan erat pada embrio hewan-hewan yang sangat berbeda dalam kelas yang sama, sehingga kita cenderung menganggap fakta-fakta ini sebagai sesuatu yang niscaya terkait secara kebetulan dengan pertumbuhan. Namun, tidak ada alasan yang jelas mengapa, misalnya, sayap kelelawar atau sirip lumba-lumba tidak tergambar dengan semua bagian dalam proporsi yang tepat, begitu suatu struktur mulai terlihat pada embrio. Dan pada beberapa kelompok hewan secara keseluruhan serta pada anggota tertentu dari kelompok lain, embrio pada tahap mana pun tidak pernah berbeda jauh dari individu dewasa: demikianlah Owen berkomentar mengenai cumi-cumi, “tidak ada metamorfosis; karakter sefalopoda sudah terlihat jauh sebelum bagian-bagian embrio lengkap terbentuk”; dan lagi pada laba-laba, “tidak ada yang pantas disebut metamorfosis.” Larva serangga, entah yang beradaptasi untuk kebiasaan paling beragam dan aktif, atau yang sama sekali tidak aktif, diberi makan oleh induknya atau ditempatkan di tengah nutrisi yang tepat, hampir semuanya melewati tahap perkembangan mirip cacing yang serupa; namun dalam beberapa kasus langka, seperti pada Aphis, jika kita melihat gambar-gambar mengagumkan perkembangan serangga ini oleh Professor Huxley, kita tidak melihat jejak tahap vermiform.

Bagaimana, kemudian, kita dapat menjelaskan beberapa fakta dalam embriologi ini—yakni perbedaan struktur yang sangat umum, tetapi tidak universal, antara embrio dan individu dewasa;—bagian-bagian dalam embrio individu yang sama, yang akhirnya menjadi sangat berbeda dan melayani tujuan yang beragam, pada masa awal pertumbuhan ini serupa;—embrio spesies berbeda dalam kelas yang sama, umumnya, namun tidak universal, saling menyerupai;—struktur embrio tidak berkaitan erat dengan kondisi kehidupannya, kecuali ketika embrio menjadi aktif pada periode kehidupan tertentu dan harus menafkahi dirinya sendiri;—embrio kadang-kadang tampaknya memiliki organisasi yang lebih tinggi daripada hewan dewasa yang menjadi tujuan perkembangannya. Saya percaya bahwa semua fakta ini dapat dijelaskan, sebagai berikut, melalui pandangan keturunan dengan modifikasi.

Secara umum diandaikan, mungkin karena monstrositas sering memengaruhi embrio pada periode yang sangat dini, bahwa variasi kecil niscaya muncul pada periode yang sama dininya. Namun kita hanya memiliki sedikit bukti mengenai hal ini—bahkan bukti yang ada justru mengarah ke sebaliknya; karena sudah menjadi pengetahuan umum bahwa para peternak sapi, kuda, dan berbagai hewan hias, tidak dapat memastikan dengan pasti, hingga beberapa waktu setelah hewan itu lahir, bagaimana keunggulan atau bentuk akhirnya nanti. Kita melihat ini dengan jelas pada anak-anak kita sendiri; kita tidak selalu bisa mengatakan apakah seorang anak akan tinggi atau pendek, atau bagaimana tepatnya ciri-ciri wajahnya. Pertanyaannya bukanlah pada periode kehidupan mana suatu variasi disebabkan, melainkan pada periode mana variasi itu sepenuhnya ditampilkan. Penyebabnya mungkin telah bekerja, dan saya yakin umumnya memang bekerja, bahkan sebelum embrio terbentuk; dan variasi tersebut mungkin disebabkan oleh unsur-unsur seksual jantan dan betina yang telah dipengaruhi oleh kondisi-kondisi yang dialami oleh salah satu induk, atau leluhur mereka. Meskipun demikian, efek yang disebabkan pada periode sangat dini, bahkan sebelum pembentukan embrio, dapat muncul di kemudian hari dalam kehidupan; seperti ketika suatu penyakit warisan, yang hanya muncul pada usia tua, telah ditularkan kepada keturunan dari unsur reproduksi salah satu induk. Atau lagi, seperti ketika tanduk sapi persilangan telah dipengaruhi oleh bentuk tanduk salah satu induknya. Bagi kesejahteraan hewan yang sangat muda, selama ia tetap berada dalam rahim induknya, atau dalam telur, atau selama ia diberi makan dan dilindungi oleh induknya, pastilah sama sekali tidak penting apakah sebagian besar karakternya sepenuhnya diperoleh sedikit lebih awal atau lebih lambat dalam kehidupan. Tidak akan berarti, misalnya, bagi seekor burung yang memperoleh makanannya paling baik dengan memiliki paruh panjang, apakah paruh dengan panjang tertentu ini terbentuk atau tidak, selama ia masih diberi makan oleh induknya. Oleh karena itu, saya menyimpulkan, adalah sangat mungkin, bahwa masing-masing dari banyak modifikasi berturut-turut, yang melaluinya setiap spesies memperoleh strukturnya saat ini, mungkin muncul pada periode kehidupan yang tidak terlalu dini; dan beberapa bukti langsung dari hewan-hewan domestik kita mendukung pandangan ini. Namun dalam kasus lain, sangat mungkin bahwa setiap modifikasi berturut-turut, atau sebagian besarnya, mungkin telah muncul pada periode yang sangat dini.

Saya telah menyatakan dalam bab pertama, bahwa ada beberapa bukti yang membuatnya cukup mungkin, bahwa pada usia berapa pun suatu variasi pertama kali muncul pada induk, variasi itu cenderung muncul kembali pada usia yang sesuai pada keturunannya. Variasi tertentu hanya dapat muncul pada usia yang sesuai, misalnya, kekhasan pada tahap ulat, kepompong, atau imago dari ngengat sutra; atau, sekali lagi, pada tanduk sapi yang hampir dewasa sepenuhnya. Namun lebih dari ini, variasi yang, sejauh yang dapat kita lihat, mungkin telah muncul lebih awal atau lebih lambat dalam kehidupan, cenderung muncul pada usia yang sesuai pada keturunan dan induk. Saya sama sekali tidak bermaksud bahwa ini selalu terjadi; dan saya dapat memberikan cukup banyak kasus variasi (mengambil kata itu dalam arti seluas-luasnya) yang muncul pada usia yang lebih awal pada anak daripada pada induk.

Kedua prinsip ini, jika kebenarannya diakui, saya yakin akan menjelaskan semua fakta utama dalam embriologi yang disebutkan di atas. Namun pertama-tama marilah kita melihat beberapa kasus serupa pada varietas domestik. Beberapa penulis yang menulis tentang Anjing, berpendapat bahwa anjing greyhound dan bulldog, meskipun tampak begitu berbeda, sebenarnya adalah varietas yang sangat dekat hubungannya, dan mungkin diturunkan dari stok liar yang sama; karenanya saya penasaran untuk melihat sejauh mana anak-anak anjing mereka berbeda satu sama lain: Saya diberi tahu oleh para peternak bahwa mereka berbeda sama seperti induk mereka, dan ini, menilai dari pandangan mata, tampaknya hampir benar; tetapi setelah benar-benar mengukur anjing-anjing tua dan anak-anak anjing mereka yang berusia enam hari, saya menemukan bahwa anak-anak anjing itu belum mencapai jumlah penuh perbedaan proporsional mereka. Jadi, sekali lagi, saya diberi tahu bahwa anak kuda dari kuda penarik dan kuda pacu berbeda sama seperti hewan dewasa; dan ini sangat mengejutkan saya, karena saya pikir mungkin perbedaan antara kedua ras ini sepenuhnya disebabkan oleh seleksi di bawah domestikasi; tetapi setelah melakukan pengukuran yang cermat terhadap induk betina dan anak kuda berusia tiga hari dari kuda pacu dan kuda penarik berat, saya menemukan bahwa anak-anak kuda itu sama sekali belum mencapai jumlah penuh perbedaan proporsional mereka.

Karena bukti tampak meyakinkan bagi saya, bahwa beberapa ras domestik Merpati telah diturunkan dari satu spesies liar, saya membandingkan merpati muda dari berbagai ras, dalam waktu dua belas jam setelah menetas; Saya secara hati-hati mengukur proporsi (tetapi di sini tidak akan memberikan rincian) paruh, lebar mulut, panjang lubang hidung dan kelopak mata, ukuran kaki dan panjang tungkai, pada stok liar, pada pouter, fantail, runt, barb, dragon, carrier, dan tumbler. Sekarang beberapa burung ini, ketika dewasa, sangat berbeda dalam panjang dan bentuk paruh, sehingga mereka akan, saya tidak ragu, digolongkan dalam genera yang berbeda, seandainya mereka adalah produksi alam. Tetapi ketika burung-burung yang baru menetas dari beberapa ras ini ditempatkan dalam satu barisan, meskipun kebanyakan dari mereka dapat dibedakan satu sama lain, namun perbedaan proporsional mereka dalam beberapa hal yang disebutkan di atas jauh lebih kecil daripada pada burung dewasa. Beberapa titik perbedaan yang khas—misalnya, lebar mulut—hampir tidak dapat terdeteksi pada yang muda. Tetapi ada satu pengecualian yang luar biasa terhadap aturan ini, karena anak dari tumbler berwajah pendek berbeda dari anak merpati batu liar dan dari ras lainnya, dalam semua proporsinya, hampir persis sama banyaknya seperti pada keadaan dewasa.

Kedua prinsip yang diberikan di atas tampaknya bagi saya menjelaskan fakta-fakta ini sehubungan dengan tahap embrio akhir dari varietas domestik kita. Para peminat memilih kuda, anjing, dan merpati mereka untuk dikembangbiakkan, ketika mereka hampir dewasa: mereka tidak peduli apakah kualitas dan struktur yang diinginkan telah diperoleh lebih awal atau lebih lambat dalam kehidupan, jika hewan dewasa memilikinya. Dan kasus-kasus yang baru saja diberikan, terutama pada merpati, tampaknya menunjukkan bahwa perbedaan karakteristik yang memberikan nilai pada setiap ras, dan yang telah diakumulasikan oleh seleksi manusia, umumnya tidak muncul pertama kali pada periode awal kehidupan, dan telah diwarisi oleh keturunan pada periode yang sesuai yang tidak awal. Tetapi kasus tumbler berwajah pendek, yang ketika berusia dua belas jam telah memperoleh proporsi yang tepat, membuktikan bahwa ini bukanlah aturan universal; karena di sini perbedaan karakteristik harus telah muncul pada periode yang lebih awal dari biasanya, atau, jika tidak demikian, perbedaan itu harus telah diwarisi, tidak pada usia yang sesuai, tetapi pada usia yang lebih awal.

Sekarang mari kita terapkan fakta-fakta ini dan kedua prinsip di atas—yang meskipun belum terbukti benar, dapat ditunjukkan memiliki kadar kemungkinan tertentu—pada spesies dalam keadaan alami. Mari kita ambil satu genus burung, yang menurut teori saya diturunkan dari satu spesies leluhur, dan yang beberapa spesies barunya telah termodifikasi melalui seleksi alam sesuai dengan kebiasaan hidup mereka yang beragam. Kemudian, dari banyak langkah variasi kecil berturut-turut yang muncul pada usia yang agak lanjut, dan yang diwariskan pada usia yang bersesuaian, anak-anak dari spesies baru dalam genus yang kita andaikan ini jelas akan cenderung lebih mirip satu sama lain daripada individu dewasanya, seperti yang telah kita lihat pada kasus burung dara. Kita dapat memperluas pandangan ini ke seluruh famili atau bahkan kelas. Tungkai depan, misalnya, yang berfungsi sebagai kaki pada spesies leluhur, melalui proses modifikasi yang panjang, dapat beradaptasi pada satu keturunan untuk bertindak sebagai tangan, pada keturunan lain sebagai dayung, pada keturunan lain lagi sebagai sayap; dan berdasarkan kedua prinsip di atas—yaitu bahwa setiap modifikasi berturut-turut muncul pada usia yang agak lanjut, dan diwariskan pada usia lanjut yang bersesuaian—tungkai depan dalam embrio beberapa keturunan dari spesies leluhur akan tetap sangat mirip satu sama lain, karena mereka tidak akan termodifikasi. Namun pada setiap spesies baru individu, tungkai depan embrionik akan sangat berbeda dari tungkai depan pada hewan dewasa; tungkai pada yang disebut terakhir telah mengalami banyak modifikasi pada periode kehidupan yang agak lanjut, dan karenanya telah berubah menjadi tangan, atau dayung, atau sayap. Apa pun pengaruh yang dapat ditimbulkan oleh latihan atau penggunaan yang berlangsung lama di satu sisi, dan ketidakgunaan di sisi lain, dalam memodifikasi suatu organ, pengaruh tersebut terutama akan memengaruhi hewan dewasa, yang telah mencapai kekuatan penuh aktivitasnya dan harus mencari nafkah sendiri; dan efek yang dihasilkan karenanya akan diwariskan pada usia dewasa yang bersesuaian. Sedangkan yang muda akan tetap tidak termodifikasi, atau termodifikasi dalam tingkat yang lebih rendah, oleh efek penggunaan dan ketidakgunaan.

Dalam kasus-kasus tertentu, langkah-langkah variasi yang berurutan mungkin muncul, dari sebab-sebab yang sama sekali tidak kita ketahui, pada periode kehidupan yang sangat dini, atau setiap langkah mungkin diwariskan pada periode yang lebih awal daripada saat pertama kali kemunculannya. Dalam kedua kasus tersebut (seperti pada tumbler berparuh pendek) yang muda atau embrio akan sangat mirip dengan bentuk induk dewasanya. Kita telah melihat bahwa ini adalah aturan perkembangan pada seluruh kelompok hewan tertentu, seperti pada cumi-cumi dan laba-laba, dan pada beberapa anggota kelas serangga yang besar, seperti pada Aphis. Berkenaan dengan sebab akhir mengapa yang muda dalam kasus-kasus ini tidak mengalami metamorfosis apa pun, atau sangat mirip dengan induknya sejak usia paling dini, kita dapat melihat bahwa ini akan dihasilkan dari dua kemungkinan berikut; pertama, dari yang muda, selama proses modifikasi yang berlangsung selama banyak generasi, harus memenuhi kebutuhan mereka sendiri pada tahap perkembangan yang sangat awal, dan kedua, dari mereka mengikuti kebiasaan hidup yang persis sama dengan induknya; karena dalam kasus ini, akan menjadi sangat penting bagi keberadaan spesies, bahwa anak harus dimodifikasi pada usia yang sangat dini dengan cara yang sama dengan induknya, sesuai dengan kebiasaan hidup mereka yang serupa. Namun, beberapa penjelasan lebih lanjut tentang embrio yang tidak mengalami metamorfosis apa pun mungkin diperlukan. Jika, di sisi lain, menguntungkan bagi yang muda untuk mengikuti kebiasaan hidup yang sedikit berbeda dari induknya, dan akibatnya untuk dibangun dengan cara yang sedikit berbeda, maka, berdasarkan prinsip pewarisan pada usia yang bersesuaian, yang muda atau larva yang aktif dapat dengan mudah dijadikan berbeda sampai tingkat yang tak terbayangkan dari induknya melalui seleksi alam. Perbedaan semacam itu juga dapat menjadi berkorelasi dengan tahap-tahap perkembangan yang berurutan; sehingga larva, pada tahap pertama, mungkin sangat berbeda dari larva pada tahap kedua, seperti yang telah kita lihat terjadi pada cirripedia. Individu dewasa mungkin menjadi sesuai untuk tempat atau kebiasaan, di mana organ gerak atau indra, dan sebagainya, tidak akan berguna; dan dalam kasus ini metamorfosis akhir akan dikatakan bersifat mundur.

Sebagaimana semua makhluk organik, yang telah punah maupun yang masih ada, yang pernah hidup di bumi ini harus dikelompokkan bersama, dan sebagaimana semuanya telah terhubungkan oleh gradasi yang sangat halus, maka pengaturan terbaik, atau bahkan, jika koleksi kita hampir sempurna, satu-satunya pengaturan yang mungkin, adalah secara genealogis. Dalam pandangan saya, garis keturunan merupakan ikatan keterkaitan tersembunyi yang selama ini dicari oleh para naturalis di bawah istilah sistem alamiah. Dalam pandangan ini kita dapat memahami bagaimana, di mata sebagian besar naturalis, struktur embrio bahkan lebih penting bagi klasifikasi daripada struktur hewan dewasa. Sebab embrio adalah hewan dalam keadaan yang kurang termodifikasi; dan sejauh itu ia menyingkapkan struktur leluhurnya. Dalam dua kelompok hewan, betapapun berbedanya mereka satu sama lain saat ini dalam hal struktur dan kebiasaan, jika mereka melewati tahap-tahap embrio yang sama atau serupa, kita dapat merasa yakin bahwa keduanya merupakan keturunan dari induk yang sama atau hampir serupa, dan karenanya pada tingkat tersebut berkerabat dekat. Dengan demikian, kesamaan dalam struktur embrio mengungkapkan kesamaan garis keturunan. Ia akan mengungkapkan kesamaan garis keturunan ini, betapapun struktur hewan dewasanya telah termodifikasi dan dikaburkan; sebagai contoh, kita telah melihat bahwa cirripeda dapat segera dikenali dari larvanya sebagai anggota kelas besar krustasea. Karena keadaan embrio dari setiap spesies dan kelompok spesies secara parsial menunjukkan kepada kita struktur leluhur purba mereka yang kurang termodifikasi, kita dapat melihat dengan jelas mengapa bentuk-bentuk kehidupan purba dan yang telah punah itu menyerupai embrio keturunan mereka,—spesies kita yang ada sekarang. Agassiz meyakini ini sebagai hukum alam; tetapi saya harus mengakui bahwa saya hanya berharap dapat melihat hukum itu kelak terbukti benar. Hukum itu hanya dapat dibuktikan benar dalam kasus-kasus di mana keadaan purba, yang sekarang diduga terwakili dalam banyak embrio, belum terhapuskan, entah oleh variasi-variasi berturut-turut dalam rangkaian modifikasi yang panjang yang telah muncul secara bertumpang tindih pada usia yang sangat dini, maupun oleh variasi-variasi yang telah diwariskan pada periode yang lebih awal daripada periode ketika variasi-variasi itu pertama kali muncul. Perlu juga diingat, bahwa dugaan hukum tentang kemiripan bentuk-bentuk kehidupan purba dengan tahap-tahap embrio dari bentuk-bentuk yang ada sekarang, mungkin memang benar, tetapi, karena catatan geologis tidak terbentang cukup jauh ke masa lampau, mungkin tetap tidak dapat didemonstrasikan untuk waktu yang lama, atau selamanya.

Dengan demikian, sebagaimana tampak bagi saya, fakta-fakta utama dalam embriologi, yang tidak kalah pentingnya dibandingkan bidang lain dalam sejarah alam, dapat dijelaskan berdasarkan prinsip bahwa modifikasi-modifikasi kecil tidak muncul, pada banyak keturunan dari satu leluhur purba tertentu, pada periode yang sangat dini dalam kehidupan masing-masing, meskipun mungkin disebabkan sejak paling awal, dan diwariskan pada periode yang bersesuaian yang tidak dini. Embriologi menjadi jauh lebih menarik, ketika kita dengan demikian memandang embrio sebagai sebuah gambaran, yang kurang lebih dikaburkan, dari bentuk-induk bersama dari setiap kelas besar hewan.

Organ rudimenter, teratropi, atau teraborsi.—Organ atau bagian dalam kondisi yang ganjil ini, yang menyandang cap ketidakbergunaan, sangatlah umum di seluruh alam. Sebagai contoh, kelenjar susu rudimenter sangat umum pada mamalia jantan: saya menduga bahwa "sayap tambahan" pada burung dapat dengan aman dianggap sebagai jari dalam keadaan rudimenter: pada sangat banyak ular, satu lobus paru-parunya bersifat rudimenter; pada ular-ular lain terdapat sisa-sisa rudimen pelvis dan tungkai belakang. Beberapa kasus organ rudimenter sangatlah aneh; misalnya, keberadaan gigi pada fetus paus, yang ketika dewasa tidak memiliki sebatang gigi pun di kepalanya; dan keberadaan gigi, yang tidak pernah menembus gusi, pada rahang atas pedet kita yang belum lahir. Bahkan telah dinyatakan berdasarkan kesaksian yang dapat dipercaya bahwa rudimen gigi dapat dideteksi pada paruh burung-burung embrionik tertentu. Tidak ada yang lebih jelas daripada bahwa sayap dibentuk untuk terbang, namun pada betapa banyak serangga kita melihat sayap yang begitu tereduksi ukurannya sehingga sama sekali tidak mampu untuk terbang, dan tidak jarang terletak di bawah penutup sayap, yang tersolder erat bersama!

Arti organ-organ rudimenter seringkali begitu jelas: misalnya, ada kumbang dari genus yang sama (dan bahkan spesies yang sama) yang sangat mirip satu sama lain dalam segala hal, satu memiliki sayap berukuran penuh, dan yang lain hanya berupa membran rudimenter; dan di sini tidak mungkin diragukan bahwa struktur rudimenter itu melambangkan sayap. Organ rudimenter terkadang mempertahankan potensinya, dan hanya saja tidak berkembang: ini tampaknya terjadi pada kelenjar susu mamalia jantan, karena banyak contoh tercatat tentang organ-organ ini yang berkembang sempurna pada jantan dewasa, dan mengeluarkan susu. Demikian pula, biasanya terdapat empat puting susu yang berkembang dan dua yang rudimenter di ambing genus Bos, tetapi pada sapi domestik kita, dua puting tersebut terkadang ikut berkembang dan menghasilkan susu. Pada tanaman individual dari spesies yang sama, kelopak bunga kadang-kadang muncul hanya sebagai bentuk rudimenter, dan kadang-kadang dalam keadaan berkembang sempurna. Pada tanaman dengan jenis kelamin terpisah, bunga jantan sering kali memiliki bakal putik rudimenter; dan Kölreuter menemukan bahwa dengan menyilangkan tanaman jantan semacam itu dengan spesies hermafrodit, bakal putik rudimenter pada keturunan hibrida bertambah besar ukurannya; dan ini menunjukkan bahwa bakal putik rudimenter dan putik sempurna pada dasarnya serupa sifatnya.

Sebuah organ yang melayani dua fungsi, dapat menjadi rudimenter atau sepenuhnya gagal berkembang untuk satu fungsi, bahkan fungsi yang lebih penting, namun tetap berfungsi sempurna untuk fungsi lainnya. Demikianlah pada tanaman, fungsi putik adalah memungkinkan tabung serbuk sari mencapai bakal biji yang terlindungi di dalam ovarium di dasarnya. Putik terdiri dari kepala putik yang didukung oleh tangkai putik; tetapi pada beberapa Compositæ, bunga jantan, yang tentu saja tidak dapat dibuahi, memiliki putik yang berada dalam keadaan rudimenter, karena tidak memiliki kepala putik; namun tangkai putik tetap berkembang dengan baik, dan tertutupi rambut seperti pada Compositæ lainnya, untuk menyapu serbuk sari keluar dari kepala sari di sekitarnya. Sekali lagi, sebuah organ dapat menjadi rudimenter untuk fungsi aslinya, dan digunakan untuk tujuan yang berbeda: pada ikan tertentu, gelembung renang tampaknya menjadi rudimenter untuk fungsi aslinya dalam memberikan daya apung, tetapi telah berubah menjadi organ pernapasan atau paru-paru yang baru muncul. Contoh serupa lainnya dapat diberikan.

Organ rudimenter pada individu dari spesies yang sama sangat rentan bervariasi dalam derajat perkembangan dan dalam hal lainnya. Selain itu, pada spesies yang berkerabat dekat, derajat ke arah mana organ yang sama menjadi rudimenter kadang-kadang sangat berbeda. Fakta terakhir ini dicontohkan dengan baik pada keadaan sayap ngengat betina dalam kelompok-kelompok tertentu. Organ rudimenter dapat sepenuhnya gagal berkembang; dan ini menyiratkan bahwa kita tidak menemukan jejak suatu organ pada hewan atau tanaman, yang berdasarkan analogi seharusnya kita temukan, dan yang kadang-kadang ditemukan pada individu-individu monster dari spesies tersebut. Jadi, pada antirrhinum (snapdragon), biasanya kita tidak menemukan bakal benang sari kelima; tetapi ini kadang-kadang dapat terlihat. Dalam menelusuri homologi bagian yang sama pada anggota-anggota berbeda dari suatu kelas, tidak ada yang lebih umum, atau lebih penting, daripada penggunaan dan penemuan struktur rudimenter. Hal ini ditunjukkan dengan baik dalam gambar-gambar yang diberikan oleh Owen tentang tulang-tulang kaki kuda, sapi, dan badak.

Adalah fakta penting bahwa organ rudimenter, seperti gigi pada rahang atas paus dan hewan memamah biak, seringkali dapat dideteksi pada embrio, tetapi kemudian sepenuhnya menghilang. Saya percaya juga, bahwa merupakan aturan universal bahwa bagian atau organ rudimenter berukuran lebih besar relatif terhadap bagian-bagian di sekitarnya pada embrio, daripada pada hewan dewasa; sehingga organ pada usia dini ini kurang rudimenter, atau bahkan tidak dapat dikatakan sebagai rudimenter dalam derajat apa pun. Oleh karena itu, organ rudimenter pada hewan dewasa sering dikatakan mempertahankan kondisi embrioniknya.

Saya kini telah memberikan fakta-fakta utama sehubungan dengan organ-organ rudimenter. Dalam merenungkannya, setiap orang pasti akan tercengang: karena daya nalar yang sama yang memberi tahu kita dengan jelas bahwa sebagian besar bagian dan organ teradaptasi secara sempurna untuk tujuan-tujuan tertentu, memberi tahu kita dengan sama jelasnya bahwa organ-organ rudimenter atau yang mengalami atrofi ini, tidak sempurna dan tidak berguna. Dalam karya-karya sejarah alam, organ-organ rudimenter umumnya dikatakan telah diciptakan “demi kesimetrisan,” atau untuk “melengkapi skema alam;” tetapi ini bagi saya bukanlah suatu penjelasan, melainkan sekadar pernyataan ulang fakta. Akankah dianggap cukup untuk mengatakan bahwa karena planet-planet beredar dalam lintasan elips mengelilingi matahari, satelit-satelit mengikuti lintasan yang sama mengelilingi planet-planet, demi kesimetrisan, dan untuk melengkapi skema alam? Seorang ahli fisiologi terkemuka menjelaskan keberadaan organ-organ rudimenter, dengan menduga bahwa organ-organ itu berfungsi untuk mengekskresikan materi yang berlebihan, atau yang berbahaya bagi sistem; tetapi dapatkah kita menduga bahwa papila kecil, yang sering kali mewakili putik pada bunga jantan, dan yang terbentuk hanya dari jaringan seluler, dapat bertindak demikian? Dapatkah kita menduga bahwa pembentukan gigi-gigi rudimenter yang kemudian diserap, dapat berguna bagi embrio anak sapi yang sedang tumbuh cepat melalui ekskresi kalsium fosfat yang berharga? Ketika jari-jari seseorang diamputasi, kuku-kuku yang tidak sempurna kadang-kadang muncul pada puntungnya: saya lebih percaya bahwa sisa-sisa kuku ini muncul, bukan dari hukum-hukum pertumbuhan yang tidak diketahui , tetapi untuk mengekskresikan materi tanduk, sama seperti saya percaya bahwa kuku-kuku rudimenter pada sirip manatee terbentuk untuk tujuan ini.

Dalam pandangan saya tentang keturunan dengan modifikasi, asal-usul organ rudimenter itu sederhana. Kita memiliki banyak kasus organ rudimenter pada produksi domestik kita,—seperti puntung ekor pada ras-ras yang tidak berekor,—sisa telinga pada ras-ras yang tidak bertelinga,—kemunculan kembali tanduk-tanduk kecil yang menggantung pada ras-ras sapi yang tidak bertanduk, terutama, menurut Youatt, pada hewan-hewan muda,—dan keadaan seluruh bunga pada kembang kol. Kita sering melihat sisa-sisa dari berbagai bagian pada makhluk-makhluk aneh. Tetapi saya meragukan apakah salah satu dari kasus-kasus ini memberikan pencerahan tentang asal-usul organ rudimenter dalam keadaan alami, lebih dari sekadar menunjukkan bahwa sisa-sisa dapat dihasilkan; karena saya meragukan apakah spesies di alam pernah mengalami perubahan mendadak. Saya percaya bahwa ketidakgunaan telah menjadi agen utama; bahwa hal itu telah menyebabkan, dalam generasi-generasi yang berurutan, pengurangan bertahap berbagai organ, hingga menjadi rudimenter,—seperti dalam kasus mata hewan yang mendiami gua-gua gelap, dan sayap burung yang mendiami pulau-pulau samudera, yang jarang dipaksa untuk terbang, dan akhirnya kehilangan kemampuan untuk terbang. Lagi pula, suatu organ yang berguna dalam kondisi tertentu, mungkin menjadi berbahaya dalam kondisi lain, seperti pada sayap kumbang yang hidup di pulau-pulau kecil dan terbuka; dan dalam kasus ini seleksi alam akan terus secara perlahan mengurangi organ itu, hingga menjadi tidak berbahaya dan rudimenter.

Setiap perubahan fungsi, yang dapat dilakukan melalui langkah-langkah kecil yang tak terasa, berada dalam kekuatan seleksi alam; sehingga suatu organ yang, selama perubahan kebiasaan hidup, menjadi tidak berguna atau berbahaya untuk satu tujuan, dapat dengan mudah dimodifikasi dan digunakan untuk tujuan lain. Atau suatu organ dapat dipertahankan hanya untuk satu dari fungsi-fungsinya yang dulu. Suatu organ, ketika menjadi tidak berguna, mungkin sangat bervariasi, karena variasinya tidak dapat diperiksa oleh seleksi alam. Pada periode kehidupan mana pun ketidakgunaan atau seleksi mengurangi suatu organ, dan ini umumnya akan terjadi ketika makhluk itu telah mencapai kedewasaan dan kekuatan penuh tindakannya, prinsip pewarisan pada usia yang sesuai akan mereproduksi organ itu dalam keadaan tereduksi pada usia yang sama, dan akibatnya jarang akan memengaruhi atau menguranginya dalam embrio. Dengan demikian kita dapat memahami ukuran relatif yang lebih besar dari organ-organ rudimenter dalam embrio, dan ukuran relatifnya yang lebih kecil pada dewasa. Tetapi jika setiap langkah dari proses pengurangan diwariskan, bukan pada usia yang sesuai, tetapi pada periode kehidupan yang sangat dini (sebagaimana kita memiliki alasan kuat untuk percaya mungkin terjadi), bagian rudimenter itu akan cenderung hilang sepenuhnya, dan kita akan memiliki kasus aborsi total. Prinsip ekonomi juga, yang dijelaskan dalam bab sebelumnya, di mana bahan-bahan yang membentuk bagian atau struktur apa pun, jika tidak berguna bagi pemiliknya, akan dihemat sejauh mungkin, mungkin akan sering berperan; dan ini akan cenderung menyebabkan pemusnahan total suatu organ rudimenter.

Karena keberadaan organ-organ rudimenter dengan demikian disebabkan oleh kecenderungan pada setiap bagian organisasi, yang telah lama ada, untuk diwariskan—kita dapat memahami, berdasarkan pandangan genealogis tentang klasifikasi, bagaimana mungkin para ahli sistematika telah menemukan bagian-bagian rudimenter sama bergunanya, atau bahkan terkadang lebih berguna, daripada bagian-bagian yang memiliki kepentingan fisiologis tinggi. Organ-organ rudimenter dapat dibandingkan dengan huruf-huruf dalam sebuah kata, yang masih dipertahankan dalam ejaan, tetapi menjadi tidak berguna dalam pengucapan, namun berfungsi sebagai petunjuk dalam mencari asal-usulnya. Berdasarkan pandangan keturunan dengan modifikasi, kita dapat menyimpulkan bahwa keberadaan organ-organ dalam kondisi rudimenter, tidak sempurna, dan tidak berguna, atau sepenuhnya teraborsi, jauh dari menyajikan kesulitan yang aneh, sebagaimana yang pasti terjadi pada doktrin penciptaan biasa, bahkan mungkin telah diantisipasi, dan dapat dijelaskan oleh hukum-hukum pewarisan.

Ringkasan.—Dalam bab ini saya telah berusaha menunjukkan, bahwa subordinasi kelompok terhadap kelompok pada semua organisme di sepanjang waktu; bahwa sifat hubungan, yang dengannya semua makhluk hidup dan punah disatukan oleh garis-garis kekerabatan yang rumit, memancar, dan berliku-liku menjadi satu sistem besar; aturan-aturan yang diikuti dan kesulitan-kesulitan yang dihadapi oleh para naturalis dalam klasifikasi mereka; nilai yang diberikan pada karakter-karakter, jika konstan dan lazim, entah itu sangat penting bagi kehidupan, atau sama sekali sepele, atau, seperti pada organ rudimenter, tidak penting sama sekali; pertentangan yang lebar dalam nilai antara karakter-karakter analogi atau adaptif, dan karakter-karakter kekerabatan sejati; dan aturan-aturan lain semacam itu;—semuanya secara alami mengikuti pandangan tentang asal-usul bersama dari bentuk-bentuk yang dianggap oleh para naturalis sebagai berkerabat, bersamaan dengan modifikasi mereka melalui seleksi alam, dengan segala kemungkinan kepunahan dan divergensi karakter. Dalam mempertimbangkan pandangan klasifikasi ini, perlu diingat bahwa unsur keturunan telah digunakan secara universal dalam mengelompokkan bersama jenis kelamin, usia, dan varietas yang diakui dari spesies yang sama, betapapun berbedanya mereka dalam struktur. Jika kita memperluas penggunaan unsur keturunan ini,—satu-satunya penyebab kesamaan pada makhluk organik yang diketahui secara pasti,—kita akan memahami apa yang dimaksud dengan sistem alami: sistem ini bersifat genealogis dalam upaya penyusunannya, dengan tingkatan perbedaan yang diperoleh ditandai dengan istilah varietas, spesies, genera, famili, ordo, dan kelas.

Berdasarkan pandangan yang sama tentang keturunan dengan modifikasi, semua fakta besar dalam Morfologi menjadi dapat dipahami,—entah kita melihat pada pola yang sama yang ditampilkan pada organ-organ homolog, untuk tujuan apa pun diterapkan, dari spesies-spesies berbeda dalam suatu kelas; atau pada bagian-bagian homolog yang dibangun pada pola yang sama pada setiap individu hewan dan tumbuhan.

Berdasarkan prinsip variasi kecil yang berturut-turut, yang tidak selalu atau umumnya muncul pada periode kehidupan yang sangat awal, dan diwariskan pada periode yang sesuai, kita dapat memahami fakta-fakta utama yang penting dalam Embriologi; yaitu, kemiripan pada embrio individual dari bagian-bagian homolog, yang ketika matang akan menjadi sangat berbeda satu sama lain dalam struktur dan fungsi; dan kemiripan pada spesies-spesies berbeda dari suatu kelas pada bagian-bagian atau organ-organ homolog, meskipun pada anggota dewasa disesuaikan untuk tujuan-tujuan yang sejauh mungkin berbeda. Larva adalah embrio aktif, yang telah menjadi termodifikasi secara khusus dalam kaitannya dengan kebiasaan hidup mereka, melalui prinsip modifikasi yang diwariskan pada usia yang sesuai. Berdasarkan prinsip yang sama ini—dan dengan mengingat, bahwa ketika organ-organ berkurang ukurannya, baik karena tidak digunakan atau seleksi, hal itu umumnya akan terjadi pada periode kehidupan ketika makhluk itu harus memenuhi kebutuhannya sendiri, dan mengingat betapa kuatnya prinsip pewarisan—kemunculan organ-organ rudimenter dan aborsi akhir mereka, tidak menghadirkan kesulitan yang tidak dapat dijelaskan bagi kita; sebaliknya, kehadiran mereka bahkan mungkin telah diantisipasi. Pentingnya karakter-karakter embriologis dan organ-organ rudimenter dalam klasifikasi dapat dipahami, berdasarkan pandangan bahwa suatu penyusunan hanya sejauh itu alami sejauh ia bersifat genealogis.

Akhirnya, beberapa kelas fakta yang telah dipertimbangkan dalam bab ini, bagi saya tampak menyatakan dengan begitu jelas, bahwa spesies, genera, dan famili makhluk organik yang tak terhitung jumlahnya, yang dengannya dunia ini dihuni, semuanya telah diturunkan, masing-masing dalam kelas atau kelompoknya sendiri, dari orang tua bersama, dan semuanya telah dimodifikasi dalam perjalanan keturunan, sehingga saya tanpa ragu akan mengadopsi pandangan ini, bahkan jika itu tidak didukung oleh fakta-fakta atau argumen-argumen lain.

BAB XIV.
REKAPITULASI DAN KESIMPULAN.

Rekapitulasi kesulitan-kesulitan pada teori Seleksi Alam. Rekapitulasi keadaan-keadaan umum dan khusus yang mendukungnya. Sebab-sebab kepercayaan umum akan ketidakberubahan spesies. Sejauh mana teori seleksi alam dapat diperluas. Dampak penerimaannya terhadap studi Sejarah alam. Catatan penutup.

Karena keseluruhan jilid ini adalah satu argumen panjang, mungkin akan memudahkan pembaca apabila fakta-fakta dan kesimpulan-kesimpulan utama direkapitulasi secara singkat.

Bahwa banyak keberatan serius dapat diajukan terhadap teori keturunan dengan modifikasi melalui seleksi alam, tidak saya sangkal. Saya telah berusaha memberikan kekuatan penuh pada keberatan-keberatan tersebut. Pada awalnya, tidak ada yang tampak lebih sulit dipercaya daripada bahwa organ-organ dan naluri-naluri yang lebih kompleks seharusnya telah disempurnakan, bukan melalui sarana yang lebih unggul dari akal budi manusia, meskipun serupa dengannya, tetapi melalui akumulasi variasi-variasi kecil yang tak terhitung jumlahnya, masing-masing menguntungkan bagi individu pemiliknya. Namun demikian, kesulitan ini, meskipun tampak sangat besar dalam imajinasi kita, tidak dapat dianggap nyata jika kita menerima proposisi-proposisi berikut, yaitu—bahwa gradasi-gradasi dalam kesempurnaan setiap organ atau naluri, yang dapat kita pertimbangkan, entah kini ada atau mungkin pernah ada, masing-masing baik untuk jenisnya,—bahwa semua organ dan naluri, dalam tingkat yang sekecil apa pun, bersifat variabel,—dan, akhirnya, bahwa ada perjuangan untuk eksistensi yang mengarah pada pelestarian setiap penyimpangan struktur atau naluri yang menguntungkan. Kebenaran proposisi-proposisi ini, saya pikir, tidak dapat dibantah.

Tidak diragukan lagi, sangat sulit bahkan untuk menduga melalui gradasi-gradasi apa banyak struktur telah disempurnakan, terutama di antara kelompok-kelompok makhluk organik yang terputus-putus dan menurun; tetapi kita melihat begitu banyak gradasi aneh di alam, sebagaimana dinyatakan oleh kanon, "Natura non facit saltum," sehingga kita seharusnya sangat berhati-hati dalam mengatakan bahwa organ atau naluri apa pun, atau keseluruhan makhluk mana pun, tidak mungkin mencapai keadaannya saat ini melalui banyak langkah bertingkat. Harus diakui, ada kasus-kasus dengan kesulitan khusus pada teori seleksi alam; dan salah satu yang paling aneh di antaranya adalah keberadaan dua atau tiga kasta pekerja atau betina steril yang terdefinisi dalam komunitas semut yang sama; tetapi saya telah berusaha menunjukkan bagaimana kesulitan ini dapat diatasi.

Berkenaan dengan sterilitas hampir universal spesies saat pertama kali disilangkan, yang membentuk kontras yang begitu mencolok dengan fertilitas hampir universal varietas saat disilangkan, saya harus merujuk pembaca pada rekapitulasi fakta-fakta yang diberikan di akhir bab kedelapan, yang bagi saya tampaknya secara meyakinkan menunjukkan bahwa sterilitas ini bukanlah anugerah khusus, tidak lebih dari ketidakmampuan dua pohon untuk disambung bersama, tetapi bahwa hal ini insidental pada perbedaan konstitusional dalam sistem reproduksi spesies yang disilangkan. Kita melihat kebenaran kesimpulan ini dalam perbedaan hasil yang sangat besar, ketika dua spesies yang sama disilangkan secara resiprokal; yaitu, ketika satu spesies pertama kali digunakan sebagai ayah dan kemudian sebagai ibu.

Fertilitas varietas saat disilangkan dan keturunan campurannya tidak dapat dianggap universal; begitu pula fertilitas mereka yang sangat umum tidak mengejutkan ketika kita ingat bahwa tidak mungkin baik konstitusi atau sistem reproduksi mereka telah dimodifikasi secara mendalam. Terlebih lagi, sebagian besar varietas yang telah dieksperimenkan telah dihasilkan di bawah domestikasi; dan karena domestikasi tampaknya cenderung mengeliminasi sterilitas, kita seharusnya tidak mengharapkannya juga menghasilkan sterilitas.

Sterilitas hibrida adalah kasus yang sangat berbeda dari persilangan pertama, karena organ reproduksi mereka kurang lebih impoten secara fungsional; sedangkan dalam persilangan pertama, organ pada kedua belah pihak berada dalam kondisi sempurna. Sebagaimana kita terus-menerus melihat bahwa organisme dari semua jenis dalam beberapa tingkat menjadi steril karena konstitusi mereka telah terganggu oleh kondisi kehidupan yang sedikit berbeda dan baru, kita tidak perlu merasa terkejut jika hibrida dalam beberapa tingkat steril, karena konstitusi mereka hampir tidak mungkin tidak terganggu karena tersusun dari dua organisasi yang berbeda. Paralelisme ini didukung oleh kelas fakta lain yang paralel, tetapi berlawanan secara langsung; yaitu, bahwa vigor dan fertilitas semua makhluk organik meningkat oleh perubahan kecil dalam kondisi kehidupan mereka, dan bahwa keturunan dari bentuk-bentuk atau varietas-varietas yang sedikit dimodifikasi memperoleh peningkatan vigor dan fertilitas dari persilangan. Sehingga, di satu sisi, perubahan yang cukup besar dalam kondisi kehidupan dan persilangan antara bentuk-bentuk yang sangat termodifikasi, mengurangi fertilitas; dan di sisi lain, perubahan yang lebih kecil dalam kondisi kehidupan dan persilangan antara bentuk-bentuk yang kurang termodifikasi, meningkatkan fertilitas.

Beralih ke distribusi geografis, kesulitan yang dihadapi pada teori keturunan dengan modifikasi sudah cukup berat. Semua individu dari spesies yang sama, dan semua spesies dari genus yang sama, atau bahkan kelompok yang lebih tinggi, pasti berasal dari leluhur bersama; dan karenanya, betapapun jauh dan terpencilnya bagian dunia tempat mereka sekarang ditemukan, dalam perjalanan generasi yang berurutan mereka pasti telah berpindah dari satu bagian ke bagian lainnya. Kita sering kali sepenuhnya tidak mampu bahkan untuk menduga bagaimana hal ini bisa terjadi. Namun, karena kita memiliki alasan untuk percaya bahwa beberapa spesies telah mempertahankan bentuk spesifik yang sama selama periode yang sangat lama, sangat lama jika diukur dalam tahun, penekanan yang berlebihan tidak seharusnya diberikan pada penyebaran luas sesekali dari spesies yang sama; karena selama periode waktu yang sangat lama akan selalu ada peluang baik untuk migrasi luas melalui banyak cara. Rentang yang terputus atau terputus-putus sering kali dapat dijelaskan oleh kepunahan spesies di wilayah-wilayah peralihan. Tidak dapat disangkal bahwa kita masih sangat tidak mengetahui sepenuhnya luasnya berbagai perubahan iklim dan geografis yang telah mempengaruhi bumi selama periode modern; dan perubahan semacam itu jelas akan sangat memfasilitasi migrasi. Sebagai contoh, saya telah mencoba menunjukkan betapa kuatnya pengaruh Zaman Glasial pada distribusi spesies yang sama maupun spesies representatif di seluruh dunia. Kita masih sangat tidak mengetahui banyaknya sarana transportasi sesekali. Berkenaan dengan spesies berbeda dari genus yang sama yang mendiami wilayah yang sangat jauh dan terisolasi, karena proses modifikasi tentu saja berjalan lambat, semua sarana migrasi akan mungkin terjadi selama periode yang sangat lama; dan akibatnya kesulitan penyebaran luas spesies dari genus yang sama sampai tingkat tertentu berkurang.

Karena berdasarkan teori seleksi alam, jumlah tak terbatas bentuk-bentuk peralihan pasti pernah ada, menghubungkan semua spesies dalam setiap kelompok melalui gradasi sehalus varietas kita saat ini, dapat ditanyakan, Mengapa kita tidak melihat bentuk-bentuk penghubung ini di sekitar kita? Mengapa tidak semua makhluk organik bercampur bersama dalam kekacauan yang tak teruraikan? Berkenaan dengan bentuk-bentuk yang masih ada, kita harus ingat bahwa kita tidak berhak mengharapkan (kecuali dalam kasus langka) untuk menemukan mata rantai penghubung langsung di antara mereka, tetapi hanya antara masing-masing dan beberapa bentuk yang telah punah dan tergantikan. Bahkan di area yang luas, yang selama periode panjang tetap berkesinambungan, dan di mana iklim serta kondisi kehidupan lainnya berubah secara tak terasa ketika berpindah dari suatu distrik yang didiami oleh satu spesies ke distrik lain yang didiami oleh spesies yang berkerabat dekat, kita tidak memiliki hak yang adil untuk sering berharap menemukan varietas peralihan di zona peralihan. Karena kita memiliki alasan untuk percaya bahwa hanya sedikit spesies yang sedang mengalami perubahan pada setiap periode; dan semua perubahan terjadi secara perlahan. Saya juga telah menunjukkan bahwa varietas peralihan yang pada awalnya mungkin ada di zona-zona peralihan, akan cenderung digantikan oleh bentuk-bentuk berkerabat di kedua sisi; dan yang terakhir, karena ada dalam jumlah yang lebih besar, umumnya akan termodifikasi dan meningkat pada laju yang lebih cepat daripada varietas peralihan, yang ada dalam jumlah yang lebih kecil; sehingga varietas peralihan pada akhirnya akan tergantikan dan dimusnahkan.

Berdasarkan doktrin pemusnahan jumlah tak terbatas mata rantai penghubung ini, antara penghuni dunia yang hidup dan yang punah, dan pada setiap periode berurutan antara spesies yang punah dan yang lebih tua lagi, mengapa setiap formasi geologis tidak sarat dengan mata rantai semacam itu? Mengapa setiap koleksi sisa-sisa fosil tidak memberikan bukti nyata tentang gradasi dan mutasi bentuk-bentuk kehidupan? Kita tidak menemukan bukti semacam itu, dan ini adalah yang paling jelas dan kuat di antara banyak keberatan yang dapat diajukan terhadap teori saya. Mengapa, lagi-lagi, seluruh kelompok spesies yang berkerabat tampak, meskipun tentu saja sering kali tampak palsu, muncul secara tiba-tiba pada beberapa tahap geologis? Mengapa kita tidak menemukan tumpukan besar strata di bawah sistem Silur, yang tersimpan dengan sisa-sisa leluhur kelompok-kelompok fosil Silur? Karena tentu saja berdasarkan teori saya, strata semacam itu pasti pernah diendapkan di suatu tempat pada zaman kuno dan sama sekali tidak diketahui dalam sejarah dunia ini.

Saya hanya dapat menjawab pertanyaan-pertanyaan ini dan keberatan-keberatan serius ini dengan anggapan bahwa catatan geologis jauh lebih tidak sempurna daripada yang diyakini oleh kebanyakan ahli geologi. Tidak dapat diajukan keberatan bahwa tidak tersedia waktu yang cukup untuk sejumlah perubahan organis apa pun; karena rentang waktu yang telah berlalu demikian besarnya sehingga sama sekali tidak terbayangkan oleh akal manusia. Jumlah spesimen di semua museum kita sama sekali tidak berarti dibandingkan dengan generasi-generasi tak terhitung dari spesies-spesies tak terhitung yang tentunya pernah ada. Kita tidak akan mampu mengenali suatu spesies sebagai leluhur dari satu spesies atau lebih jika kita menelitinya sedekat apa pun, kecuali kita juga memiliki banyak mata rantai peralihan antara keadaan masa lalu atau leluhurnya dengan keadaan sekarang; dan mata rantai-mata rantai ini hampir tidak pernah dapat kita harapkan untuk ditemukan, mengingat ketidaksempurnaan catatan geologis. Banyak bentuk meragukan yang ada sekarang dapat disebutkan yang mungkin merupakan varietas; tetapi siapa yang akan menganggap bahwa pada masa mendatang akan ditemukan begitu banyak mata rantai fosil, sehingga para naturalis akan mampu memutuskan, berdasarkan pandangan umum, apakah bentuk-bentuk meragukan ini merupakan varietas atau bukan? Selama sebagian besar mata rantai antara dua spesies mana pun tidak diketahui, jika satu mata rantai atau varietas peralihan mana pun ditemukan, ia akan dengan mudah dikelaskan sebagai spesies lain yang berbeda. Hanya sebagian kecil dunia yang telah dieksplorasi secara geologis. Hanya makhluk-makhluk organis dari kelas-kelas tertentu yang dapat terawetkan dalam keadaan fosil, setidaknya dalam jumlah yang besar. Spesies-spesies yang tersebar luas paling banyak bervariasi, dan varietas-varietas sering kali pada mulanya bersifat lokal,—kedua penyebab ini menjadikan penemuan mata rantai peralihan semakin kecil kemungkinannya. Varietas-varietas lokal tidak akan menyebar ke wilayah-wilayah lain dan jauh hingga mereka cukup termodifikasi dan meningkat; dan ketika mereka menyebar, jika ditemukan dalam suatu formasi geologis, mereka akan tampak seolah-olah diciptakan secara tiba-tiba di sana, dan akan dengan mudah dikelaskan sebagai spesies baru. Kebanyakan formasi telah berselang-seling dalam akumulasinya; dan durasinya, saya cenderung percaya, lebih pendek daripada durasi rata-rata bentuk-bentuk spesifik. Formasi-formasi yang berurutan dipisahkan satu sama lain oleh selang-selang waktu kosong yang sangat panjang; karena formasi-formasi yang mengandung fosil, yang cukup tebal untuk menahan degradasi di masa depan, hanya dapat terakumulasi di tempat sedimen yang banyak diendapkan di dasar laut yang sedang menurun. Selama periode-periode bergantian antara pengangkatan dan permukaan stasioner, catatan akan kosong. Selama periode-periode yang terakhir ini, mungkin akan ada lebih banyak variabilitas dalam bentuk-bentuk kehidupan; selama periode-periode penurunan, lebih banyak kepunahan.

Sehubungan dengan ketiadaan formasi-formasi yang mengandung fosil di bawah strata Silur terendah, saya hanya dapat kembali pada hipotesis yang diberikan dalam bab kesembilan. Bahwa catatan geologis itu tidak sempurna akan diakui semua orang; tetapi bahwa ia tidak sempurna sampai pada taraf yang saya perlukan, hanya sedikit yang akan cenderung mengakuinya. Jika kita melihat pada rentang-rentang waktu yang cukup panjang, geologi dengan jelas menyatakan bahwa semua spesies telah berubah; dan mereka telah berubah dengan cara yang diperlukan oleh teori saya, karena mereka telah berubah secara perlahan dan bertahap. Kita dengan jelas melihat hal ini pada sisa-sisa fosil dari formasi-formasi berturutan yang selalu berhubungan jauh lebih erat satu sama lain, dibandingkan dengan fosil-fosil dari formasi-formasi yang berjauhan dalam waktu.

Demikianlah rangkuman dari beberapa keberatan dan kesulitan utama yang secara wajar dapat diajukan terhadap teori saya; dan sekarang saya telah merangkum secara singkat jawaban-jawaban dan penjelasan-penjelasan yang dapat diberikan terhadapnya. Selama bertahun-tahun saya telah merasakan kesulitan-kesulitan ini begitu beratnya sehingga saya tidak meragukan bobotnya. Namun patut mendapat perhatian khusus bahwa keberatan-keberatan yang lebih penting berkaitan dengan pertanyaan-pertanyaan yang tentangnya kita mengakui ketidaktahuan; dan kita tidak tahu seberapa besar ketidaktahuan kita. Kita tidak mengetahui semua gradasi peralihan yang mungkin antara organ yang paling sederhana dan yang paling sempurna; tidak dapat dianggap bahwa kita mengetahui semua cara Distribusi yang beragam selama rentang waktu yang panjang, atau bahwa kita tahu betapa tidak sempurnanya Catatan Geologis. Meskipun beberapa kesulitan ini sangat serius, menurut penilaian saya, hal-hal itu tidak meruntuhkan teori keturunan dengan modifikasi.

Sekarang mari kita beralih ke sisi lain dari argumen ini. Di bawah domestikasi, kita melihat banyak variabilitas. Hal ini tampaknya terutama disebabkan oleh sistem reproduksi yang sangat rentan terhadap perubahan dalam kondisi kehidupan; sehingga sistem ini, ketika tidak dibuat mandul, gagal menghasilkan keturunan yang persis sama dengan bentuk induknya. Variabilitas diatur oleh banyak hukum yang kompleks,—oleh korelasi pertumbuhan, oleh penggunaan dan ketidakgunaan, dan oleh aksi langsung dari kondisi fisik kehidupan. Ada banyak kesulitan dalam memastikan seberapa banyak modifikasi yang telah dialami oleh produksi domestik kita; tetapi kita dapat dengan aman menyimpulkan bahwa jumlahnya telah besar, dan bahwa modifikasi-modifikasi tersebut dapat diwariskan untuk periode yang lama. Selama kondisi kehidupan tetap sama, kita memiliki alasan untuk percaya bahwa suatu modifikasi, yang telah diwariskan selama banyak generasi, dapat terus diwariskan untuk jumlah generasi yang hampir tak terbatas. Di sisi lain, kita memiliki bukti bahwa variabilitas, ketika sekali ia mulai berperan, tidak sepenuhnya berhenti; karena varietas-varietas baru masih kadang-kadang dihasilkan oleh produksi domestik kita yang paling kuno.

Manusia tidak benar-benar menghasilkan variabilitas; ia hanya secara tidak sengaja mengekspos makhluk organik pada kondisi kehidupan yang baru, dan kemudian alam bertindak pada organisasi tersebut, dan menyebabkan variabilitas. Tetapi manusia dapat dan memang memilih variasi yang diberikan kepadanya oleh alam, dan dengan demikian mengumpulkannya dengan cara apa pun yang diinginkan. Ia dengan demikian mengadaptasi hewan dan tumbuhan untuk keuntungan atau kesenangannya sendiri. Ia dapat melakukan ini secara metodis, atau ia dapat melakukannya secara tidak sadar dengan mempertahankan individu-individu yang paling berguna baginya pada saat itu, tanpa memikirkan untuk mengubah ras. Sudah pasti bahwa ia dapat secara besar-besaran memengaruhi karakter suatu ras dengan memilih, dalam setiap generasi berturut-turut, perbedaan-perbedaan individu yang sangat kecil sehingga tidak dapat dinilai oleh mata yang tidak terlatih. Proses seleksi ini telah menjadi agen besar dalam produksi ras-ras domestik yang paling berbeda dan berguna. Bahwa banyak ras yang dihasilkan oleh manusia memiliki sebagian besar karakter spesies alami, ditunjukkan oleh keraguan yang tak terpecahkan apakah sangat banyak dari mereka adalah varietas atau spesies asli.

Tidak ada alasan yang jelas mengapa prinsip-prinsip yang telah bertindak begitu efisien di bawah domestikasi tidak seharusnya bertindak di bawah alam. Dalam pelestarian individu dan ras yang disukai, selama Perjuangan untuk Eksistensi yang terus berulang, kita melihat cara seleksi yang paling kuat dan selalu bertindak. Perjuangan untuk eksistensi tak terelakkan mengikuti dari laju peningkatan geometris tinggi yang umum bagi semua makhluk organik. Laju peningkatan yang tinggi ini dibuktikan dengan perhitungan, dengan efek dari suksesi musim-musim yang khas, dan dengan hasil naturalisasi, seperti yang dijelaskan dalam bab ketiga. Lebih banyak individu yang lahir daripada yang mungkin dapat bertahan hidup. Satu butir dalam neraca akan menentukan individu mana yang akan hidup dan mana yang akan mati,—varietas atau spesies mana yang akan meningkat jumlahnya, dan mana yang akan menurun, atau akhirnya punah. Saat individu-individu dari spesies yang sama dalam segala hal masuk ke dalam persaingan terdekat satu sama lain, perjuangan umumnya akan paling parah di antara mereka; itu akan hampir sama parahnya di antara varietas dari spesies yang sama, dan berikutnya dalam keparahan di antara spesies dari genus yang sama. Tetapi perjuangan seringkali akan sangat parah di antara makhluk-makhluk yang paling jauh dalam skala alam. Keuntungan sekecil apa pun pada satu makhluk, pada usia berapa pun atau selama musim apa pun, atas mereka yang bersaing dengannya, atau adaptasi yang lebih baik dalam derajat sekecil apa pun terhadap kondisi fisik sekitarnya, akan membalikkan neraca.

Pada hewan dengan jenis kelamin terpisah, dalam kebanyakan kasus akan ada perjuangan antara pejantan untuk memiliki betina. Individu-individu yang paling kuat, atau mereka yang paling berhasil berjuang dengan kondisi kehidupan mereka, umumnya akan meninggalkan keturunan paling banyak. Tetapi keberhasilan seringkali bergantung pada memiliki senjata khusus atau alat pertahanan, atau pada daya tarik pejantan; dan keuntungan sekecil apa pun akan mengarah pada kemenangan.

Sebagaimana geologi dengan jelas menyatakan bahwa setiap daratan telah mengalami perubahan fisik yang besar, kita mungkin menduga bahwa makhluk-makhluk organik akan bervariasi di alam, dengan cara yang sama seperti mereka umumnya bervariasi di bawah kondisi domestikasi yang berubah. Dan jika ada variabilitas di alam, akan menjadi fakta yang tak dapat dijelaskan jika seleksi alam tidak turut berperan. Telah sering dinyatakan, tetapi pernyataan itu sama sekali tidak dapat dibuktikan, bahwa jumlah variasi di alam merupakan kuantitas yang sangat terbatas. Manusia, meskipun hanya bertindak pada karakter-karakter eksternal dan sering kali secara serampangan, dapat menghasilkan dalam waktu singkat suatu hasil yang besar dengan menjumlahkan perbedaan-perbedaan individu semata dalam produksi domestiknya; dan setiap orang mengakui bahwa setidaknya ada perbedaan individu dalam spesies di alam. Namun, selain perbedaan-perbedaan tersebut, semua naturalis telah mengakui adanya varietas, yang mereka anggap cukup berbeda untuk layak dicatat dalam karya-karya sistematika. Tak seorang pun dapat menarik perbedaan yang jelas antara perbedaan individu dan varietas ringan; atau antara varietas yang lebih jelas ditandai dengan sub-spesies, dan spesies. Perhatikanlah bagaimana para naturalis berbeda pendapat dalam menentukan tingkatan yang mereka berikan pada banyak bentuk perwakilan di Eropa dan Amerika Utara.

Jika demikian, kita memiliki variabilitas di alam dan suatu agen kuat yang selalu siap bertindak dan menyeleksi, mengapa kita harus meragukan bahwa variasi yang dengan cara apa pun berguna bagi makhluk hidup, di bawah hubungan kehidupan mereka yang sangat kompleks, akan dilestarikan, diakumulasi, dan diwariskan? Mengapa, jika manusia dengan kesabaran dapat menyeleksi variasi yang paling berguna baginya, alam seharusnya gagal dalam menyeleksi variasi yang berguna, di bawah kondisi kehidupan yang berubah, bagi produk-produk hidupnya? Batasan apa yang dapat diberikan pada kekuatan ini, yang bekerja selama masa yang panjang dan dengan cermat mengamati seluruh konstitusi, struktur, dan kebiasaan setiap makhluk,—mendukung yang baik dan menolak yang buruk? Saya tidak dapat melihat batasan bagi kekuatan ini, dalam menyesuaikan secara perlahan dan indah setiap bentuk dengan hubungan kehidupan yang paling kompleks. Teori seleksi alam, bahkan jika kita tidak melihat lebih jauh dari ini, tampaknya bagi saya dengan sendirinya masuk akal. Saya telah merangkum ulang, seadil yang saya bisa, kesulitan-kesulitan dan keberatan-keberatan yang berlawanan: sekarang mari kita beralih pada fakta-fakta dan argumen-argumen khusus yang mendukung teori ini.

Berdasarkan pandangan bahwa spesies hanyalah varietas yang ditandai dengan kuat dan permanen, dan bahwa setiap spesies pertama kali ada sebagai suatu varietas, kita dapat melihat mengapa tidak ada garis pemisah yang dapat ditarik antara spesies, yang umumnya dianggap dihasilkan oleh tindakan-tindakan penciptaan khusus, dan varietas yang diakui dihasilkan oleh hukum-hukum sekunder. Atas dasar pandangan yang sama ini kita dapat memahami bagaimana di setiap wilayah di mana banyak spesies dari suatu genus telah dihasilkan, dan di mana mereka kini berkembang pesat, spesies-spesies yang sama ini seharusnya menunjukkan banyak varietas; karena di tempat di mana pabrik spesies telah aktif, kita mungkin menduga, sebagai aturan umum, untuk menemukannya masih bekerja; dan inilah kasusnya jika varietas merupakan spesies awal. Selain itu, spesies-spesies dari genera yang lebih besar, yang menghasilkan jumlah varietas atau spesies awal yang lebih banyak, mempertahankan sampai taraf tertentu karakter varietas; karena mereka berbeda satu sama lain dengan jumlah perbedaan yang lebih sedikit daripada spesies-spesies dari genera yang lebih kecil. Spesies-spesies yang berkerabat dekat dari genera yang lebih besar tampaknya juga memiliki rentang yang terbatas, dan mereka berkelompok dalam kumpulan-kumpulan kecil di sekitar spesies lain—dalam hal-hal ini mereka menyerupai varietas. Ini adalah hubungan-hubungan yang aneh berdasarkan pandangan bahwa setiap spesies diciptakan secara terpisah, tetapi dapat dipahami jika semua spesies pertama kali ada sebagai varietas.

Karena setiap spesies cenderung meningkatkan jumlahnya secara berlebihan melalui rasio reproduksi geometrisnya; dan karena keturunan yang termodifikasi dari setiap spesies akan mampu meningkatkan jumlahnya semakin banyak seiring mereka menjadi semakin beragam dalam kebiasaan dan struktur, sehingga mampu mengisi banyak tempat yang berbeda-beda dalam ekonomi alam, maka akan ada kecenderungan konstan dalam seleksi alam untuk melestarikan keturunan yang paling divergen dari satu spesies mana pun. Karenanya, selama proses modifikasi yang berlangsung lama, perbedaan-perbedaan kecil yang menjadi ciri varietas dari spesies yang sama, cenderung membesar menjadi perbedaan yang lebih besar yang menjadi ciri spesies dalam genus yang sama. Varietas baru dan yang lebih baik pasti akan menggantikan dan memusnahkan varietas yang lebih tua, kurang baik, dan peralihan; dan dengan demikian spesies menjadi objek yang terdefinisi dan berbeda secara jelas hingga taraf yang luas. Spesies dominan yang termasuk dalam kelompok-kelompok yang lebih besar cenderung melahirkan bentuk-bentuk baru dan dominan bentuk; sehingga setiap kelompok besar cenderung menjadi semakin besar, dan pada saat yang sama semakin divergen dalam sifat. Tetapi karena tidak semua kelompok dapat berhasil meningkatkan ukurannya, sebab dunia tidak akan mampu menampung mereka, kelompok yang lebih dominan mengalahkan yang kurang dominan. Kecenderungan pada kelompok-kelompok besar untuk terus bertambah besar dan menyimpang karakternya, bersama dengan kemungkinan yang hampir tak terelakkan berupa kepunahan besar-besaran, menjelaskan pengaturan semua bentuk kehidupan, dalam kelompok yang tersubordinasi pada kelompok lain, semuanya dalam beberapa kelas besar, yang sekarang kita lihat di mana-mana di sekitar kita, dan yang telah berlangsung sepanjang waktu. Fakta agung tentang pengelompokan semua makhluk organik ini bagi saya sama sekali tidak dapat dijelaskan dengan teori penciptaan.

Karena seleksi alam bekerja semata-mata dengan mengumpulkan variasi-variasi kecil, bertahap, dan menguntungkan, ia tidak dapat menghasilkan modifikasi besar atau tiba-tiba; ia hanya dapat bekerja dengan langkah-langkah yang sangat pendek dan lambat. Karenanya, kanon “Natura non facit saltum,” yang setiap tambahan baru bagi pengetahuan kita cenderung membuatnya semakin benar secara ketat, menjadi dapat dipahami secara sederhana dalam teori ini. Kita dapat melihat dengan jelas mengapa alam boros dalam keanekaragaman, namun kikir dalam inovasi. Tetapi mengapa hal ini harus menjadi hukum alam jika setiap spesies diciptakan secara terpisah, tidak seorang pun dapat menjelaskannya.

Banyak fakta lain, sebagaimana tampaknya bagi saya, dapat dijelaskan dengan teori ini. Betapa anehnya bahwa seekor burung, dalam bentuk pelatuk, diciptakan untuk memangsa serangga di tanah; bahwa angsa dataran tinggi, yang tidak pernah atau jarang berenang, diciptakan dengan kaki berselaput; bahwa seekor burung murai diciptakan untuk menyelam dan memakan serangga bawah air; dan bahwa seekor petrel diciptakan dengan kebiasaan dan struktur yang cocok untuk kehidupan auk atau grebe! dan seterusnya dalam kasus-kasus lain yang tak terhitung jumlahnya. Namun dalam pandangan bahwa setiap spesies terus-menerus berusaha meningkatkan jumlahnya, dengan seleksi alam yang selalu siap menyesuaikan keturunan yang perlahan berubah dari setiap spesies ke tempat mana pun yang kosong atau kurang terisi di alam, fakta-fakta ini tidak lagi aneh, atau bahkan mungkin sudah dapat diantisipasi.

Karena seleksi alam bekerja melalui kompetisi, ia menyesuaikan penghuni setiap wilayah hanya dalam kaitannya dengan tingkat kesempurnaan sesama mereka; sehingga kita tidak perlu merasa heran jika penghuni suatu negara, meskipun dalam pandangan umum dianggap diciptakan khusus dan disesuaikan untuk negara itu, dikalahkan dan digantikan oleh spesies-spesies naturalisasi dari negeri lain. Kita juga tidak perlu takjub jika semua rekayasa di alam ini, sejauh yang dapat kita nilai, tidak sepenuhnya sempurna; dan jika beberapa di antaranya bertentangan dengan gagasan kita tentang kesesuaian. Kita tidak perlu heran pada sengat lebah yang menyebabkan kematian lebah itu sendiri; pada lebah jantan yang dihasilkan dalam jumlah begitu besar untuk satu tindakan tunggal, dan kemudian dibantai oleh saudari-saudarinya yang mandul; pada pemborosan serbuk sari yang menakjubkan oleh pohon-pohon cemara kita; pada kebencian naluriah ratu lebah terhadap anak-anak perempuannya sendiri yang subur; pada ichneumonidæ yang makan di dalam tubuh ulat yang masih hidup; dan pada kasus-kasus lain semacam itu. Keheranan yang sesungguhnya, berdasarkan teori seleksi alam, adalah bahwa lebih banyak kasus ketidaksempurnaan mutlak belum teramati.

Hukum-hukum yang rumit dan sedikit diketahui yang mengatur variasi adalah sama, sejauh yang dapat kita lihat, dengan hukum-hukum yang mengatur produksi apa yang disebut bentuk-bentuk spesifik. Dalam kedua kasus, kondisi fisik tampaknya hanya menghasilkan sedikit efek langsung; namun ketika varietas memasuki suatu zona, mereka kadang-kadang mengadopsi beberapa karakter spesies yang khas dari zona itu. Pada varietas maupun spesies, penggunaan dan ketidakgunaan tampaknya menghasilkan beberapa efek; karena sulit untuk menolak kesimpulan ini ketika kita melihat, misalnya, pada bebek logger-headed, yang memiliki sayap tidak mampu terbang, dalam kondisi yang hampir sama seperti pada bebek domestik; atau ketika kita melihat pada tucutucu penggali, yang kadang-kadang buta, dan kemudian pada tikus tanah tertentu, yang biasanya buta dan matanya tertutup kulit; atau ketika kita melihat pada hewan-hewan buta yang menghuni gua-gua gelap di Amerika dan Eropa. Pada varietas maupun spesies, korelasi pertumbuhan tampaknya memainkan peran yang sangat penting, sehingga ketika satu bagian dimodifikasi, bagian-bagian lain tentu termodifikasi. Pada varietas maupun spesies, kemunculan kembali sifat-sifat yang telah lama hilang terjadi. Betapa tidak dapat dijelaskannya berdasarkan teori penciptaan kemunculan sesekali belang pada bahu dan kaki dari beberapa spesies dalam genus kuda dan pada hibrida mereka! Betapa sederhananya fakta ini dijelaskan jika kita percaya bahwa spesies-spesies ini diturunkan dari leluhur bercoreng, dengan cara yang sama seperti beberapa ras merpati domestik diturunkan dari merpati karang biru berbalut!

Pada pandangan biasa bahwa setiap spesies diciptakan secara independen, mengapa karakter spesifik, atau karakter yang membuat spesies-spesies dari genus yang sama berbeda satu sama lain, lebih bervariasi daripada karakter generik yang semuanya mereka miliki bersama? Mengapa, misalnya, warna bunga lebih cenderung bervariasi pada satu spesies dalam suatu genus, jika spesies-spesies lain, yang dianggap diciptakan secara independen, memiliki bunga berwarna berbeda, daripada jika semua spesies dari genus itu memiliki bunga berwarna sama? Jika spesies hanyalah varietas yang tercirikan dengan baik, yang karakter-karakternya telah menjadi sangat permanen, kita dapat memahami fakta ini; karena mereka telah bervariasi sejak bercabang dari leluhur bersama dalam karakter-karakter tertentu, yang dengannya mereka menjadi berbeda secara spesifik satu sama lain; dan oleh karena itu karakter-karakter yang sama ini akan lebih cenderung untuk masih bervariasi daripada karakter generik yang telah diwarisi tanpa perubahan selama periode yang sangat lama. Tidak dapat dijelaskan berdasarkan teori penciptaan mengapa suatu bagian yang berkembang dengan cara yang sangat tidak biasa pada salah satu spesies dari suatu genus, dan karenanya, sebagaimana dapat kita simpulkan secara alami, sangat penting bagi spesies itu, harus sangat rentan terhadap variasi; tetapi, menurut pandangan saya, bagian ini telah mengalami, sejak beberapa spesies bercabang dari leluhur bersama, jumlah variabilitas dan modifikasi yang tidak biasa, dan oleh karena itu kita dapat mengharapkan bagian ini umumnya masih bervariasi. Tetapi suatu bagian dapat berkembang dengan cara yang paling tidak biasa, seperti sayap kelelawar, namun tidak lebih bervariasi daripada struktur lainnya, jika bagian itu umum bagi banyak bentuk subordinat, yaitu, jika bagian itu telah diwarisi untuk jangka waktu yang sangat lama; karena dalam kasus ini bagian itu akan dijadikan konstan oleh seleksi alam yang berlangsung lama.

Melihat pada insting, meskipun beberapa di antaranya menakjubkan, mereka tidak menawarkan kesulitan yang lebih besar daripada struktur tubuh berdasarkan teori seleksi alam terhadap modifikasi-modifikasi kecil yang berturut-turut dan menguntungkan. Dengan demikian kita dapat memahami mengapa alam bergerak dalam langkah-langkah bertahap dalam menganugerahi hewan-hewan yang berbeda dari kelas yang sama dengan berbagai insting mereka. Saya telah mencoba menunjukkan seberapa banyak prinsip gradasi menerangi kekuatan arsitektural yang mengagumkan dari lebah madu. Kebiasaan tak diragukan kadang-kadang berperan dalam memodifikasi insting; tetapi itu tentu tidak mutlak diperlukan, seperti yang kita lihat, dalam kasus serangga netral, yang tidak meninggalkan keturunan untuk mewarisi efek dari kebiasaan yang berlangsung lama. Berdasarkan pandangan bahwa semua spesies dari genus yang sama diturunkan dari leluhur bersama, dan telah mewarisi banyak hal bersama, kita dapat memahami bagaimana spesies-spesies yang berkerabat, ketika ditempatkan di bawah kondisi kehidupan yang sangat berbeda, namun mengikuti insting yang hampir sama; mengapa thrush Amerika Selatan, misalnya, melapisi sarangnya dengan lumpur seperti spesies Inggris kita. Berdasarkan pandangan bahwa insting diperoleh secara perlahan melalui seleksi alam, kita tidak perlu heran pada beberapa insting yang tampaknya tidak sempurna dan rentan terhadap kesalahan, dan pada banyak insting yang menyebabkan hewan-hewan lain menderita.

Jika spesies hanyalah varietas yang jelas dan permanen, kita dapat segera melihat mengapa keturunan persilangan mereka harus mengikuti hukum yang sama rumitnya dalam derajat dan jenis kemiripan dengan induknya,—dalam terserap satu sama lain melalui persilangan berturut-turut, dan dalam hal-hal lain semacam itu,—seperti halnya keturunan persilangan dari varietas yang diakui. Di sisi lain, ini akan menjadi fakta yang aneh jika spesies diciptakan secara terpisah, dan varietas dihasilkan oleh hukum sekunder.

Jika kita mengakui bahwa catatan geologis sangat tidak sempurna, maka fakta-fakta yang diberikan catatan tersebut mendukung teori keturunan dengan modifikasi. Spesies baru muncul perlahan-lahan dan pada selang waktu berturut-turut; dan jumlah perubahan, setelah selang waktu yang sama, sangat berbeda pada kelompok yang berbeda. Kepunahan spesies dan seluruh kelompok spesies, yang telah memainkan peran begitu mencolok dalam sejarah dunia organik, hampir tak terelakkan mengikuti prinsip seleksi alam; karena bentuk-bentuk lama akan digantikan oleh bentuk-bentuk baru dan yang lebih baik. Baik spesies tunggal maupun kelompok spesies tidak muncul kembali ketika rantai generasi biasa telah terputus. Difusi bertahap bentuk-bentuk dominan, dengan modifikasi lambat keturunan mereka, menyebabkan bentuk-bentuk kehidupan, setelah selang waktu yang lama, tampak seolah-olah telah berubah secara serentak di seluruh dunia. Fakta bahwa sisa-sisa fosil dari setiap formasi berada dalam tingkat tertentu di antara karakter fosil-fosil di formasi atas dan bawah, dapat dijelaskan secara sederhana oleh posisi antara mereka dalam rantai keturunan. Fakta besar bahwa semua makhluk organik yang punah termasuk dalam sistem yang sama dengan makhluk hidup, masuk ke dalam kelompok yang sama atau kelompok antara, mengikuti dari makhluk hidup dan yang punah sebagai keturunan dari leluhur bersama. Karena kelompok-kelompok yang diturunkan dari leluhur purba umumnya mengalami divergensi karakter, leluhur dengan keturunan awalnya sering kali berada di antara dalam karakter dibandingkan dengan keturunan selanjutnya; dan dengan demikian kita dapat melihat mengapa semakin purba suatu fosil, semakin sering ia berada dalam derajat tertentu di antara kelompok yang ada dan kelompok yang terkait. Bentuk-bentuk terkini umumnya dianggap, dalam arti yang samar, lebih tinggi daripada bentuk-bentuk purba dan punah; dan mereka lebih tinggi sejauh bentuk-bentuk yang lebih baru dan lebih baik telah mengalahkan makhluk organik yang lebih tua dan kurang baik dalam perjuangan untuk hidup. Terakhir, hukum ketahanan lama bentuk-bentuk terkait di benua yang sama,—marsupial di Australia, edentata di Amerika, dan kasus-kasus lain semacam itu,—dapat dipahami, karena dalam wilayah terbatas, makhluk hidup dan yang punah secara alami akan terkait oleh keturunan.

Melihat distribusi geografis, jika kita mengakui bahwa selama perjalanan panjang zaman telah terjadi banyak migrasi dari satu bagian dunia ke bagian lain, karena perubahan iklim dan geografis masa lalu dan karena banyak sarana penyebaran sesekali dan tidak diketahui, maka kita dapat memahami, berdasarkan teori keturunan dengan modifikasi, sebagian besar fakta utama dalam Distribusi. Kita dapat melihat mengapa ada paralelisme yang begitu mencolok dalam distribusi makhluk organik di seluruh ruang, dan dalam suksesi geologis mereka sepanjang waktu; karena dalam kedua kasus makhluk itu telah dihubungkan oleh ikatan generasi biasa, dan sarana modifikasi telah sama. Kita melihat makna penuh dari fakta menakjubkan, yang pasti telah mengejutkan setiap pelancong, yaitu, bahwa di benua yang sama, di bawah kondisi yang paling beragam, di bawah panas dan dingin, di gunung dan dataran rendah, di gurun dan rawa, sebagian besar penghuni dalam setiap kelas besar secara jelas terkait; karena mereka umumnya merupakan keturunan dari leluhur dan kolonis awal yang sama. Berdasarkan prinsip yang sama tentang migrasi masa lalu, dikombinasikan dalam banyak kasus dengan modifikasi, kita dapat memahami, dengan bantuan periode Glasial, identitas beberapa tanaman, dan aliansi erat banyak tanaman lain, di gunung-gunung paling jauh, di bawah iklim yang paling berbeda; dan juga aliansi erat beberapa penghuni laut di zona beriklim utara dan selatan, meskipun dipisahkan oleh seluruh lautan intertropis. Meskipun dua area mungkin menyajikan kondisi fisik kehidupan yang sama, kita tidak perlu merasa heran jika penghuninya sangat berbeda, jika mereka telah lama sepenuhnya terpisah satu sama lain; karena karena hubungan organisme dengan organisme adalah yang paling penting dari semua hubungan, dan karena kedua area akan menerima kolonis dari sumber ketiga atau dari satu sama lain, pada berbagai periode dan dalam proporsi yang berbeda, jalannya modifikasi di kedua area itu pasti akan berbeda.

Dengan pandangan tentang migrasi ini, yang disertai modifikasi selanjutnya, kita dapat melihat mengapa pulau-pulau samudra seharusnya dihuni oleh sedikit spesies, tetapi dari jumlah itu, banyak yang seharusnya khas. Kita dapat melihat dengan jelas mengapa hewan-hewan yang tidak dapat melintasi bentangan samudra yang luas, seperti katak dan mamalia darat, seharusnya tidak menghuni pulau-pulau samudra; dan mengapa, di sisi lain, spesies kelelawar baru dan khas, yang dapat melintasi samudra, seharusnya begitu sering ditemukan di pulau-pulau yang jauh dari benua mana pun. Fakta-fakta semacam itu seperti adanya spesies kelelawar yang khas, dan ketiadaan semua mamalia lain, di pulau-pulau samudra, sama sekali tidak dapat dijelaskan dengan teori penciptaan independen.

Keberadaan spesies yang berkerabat dekat atau spesies perwakilan di dua wilayah mana pun, menyiratkan, menurut teori keturunan dengan modifikasi, bahwa leluhur yang sama dulunya menghuni kedua wilayah itu; dan kita hampir selalu mendapati bahwa di mana pun banyak spesies yang berkerabat dekat menghuni dua wilayah, beberapa spesies identik yang sama di kedua wilayah itu masih ada. Di mana pun banyak spesies yang berkerabat dekat tetapi berbeda muncul, banyak bentuk dan varietas yang meragukan dari spesies yang sama juga muncul. Merupakan aturan yang sangat umum bahwa penghuni setiap wilayah berkerabat dengan penghuni sumber terdekat dari mana para pendatang mungkin berasal. Kita melihat ini pada hampir semua tumbuhan dan hewan di kepulauan Galapagos, Juan Fernandez, dan pulau-pulau Amerika lainnya yang berkerabat secara paling mencolok dengan tumbuhan dan hewan dari daratan utama Amerika di dekatnya; dan tumbuhan serta hewan di kepulauan Cape de Verde dan pulau-pulau Afrika lainnya dengan daratan utama Afrika. Harus diakui bahwa fakta-fakta ini tidak mendapat penjelasan dari teori penciptaan.

Fakta, seperti yang telah kita lihat, bahwa semua makhluk organik masa lalu dan masa kini membentuk satu sistem alam yang agung, dengan kelompok yang berada di bawah kelompok lain, dan dengan kelompok yang telah punah sering kali berada di antara kelompok-kelompok yang masih ada, dapat dipahami berdasarkan teori seleksi alam dengan konsekuensinya berupa kepunahan dan divergensi karakter. Berdasarkan prinsip-prinsip yang sama ini, kita melihat bagaimana kekerabatan timbal balik spesies dan genera dalam setiap kelas begitu kompleks dan berliku-liku. Kita melihat mengapa karakter tertentu jauh lebih berguna daripada yang lain untuk klasifikasi;—mengapa karakter adaptif, meskipun sangat penting bagi makhluk itu, hampir tidak penting dalam klasifikasi; mengapa karakter yang berasal dari bagian rudimenter, meskipun tidak berguna bagi makhluk itu, sering kali bernilai klasifikasi tinggi; dan mengapa karakter embriologi adalah yang paling berharga dari semuanya. Kekerabatan sejati semua makhluk organik disebabkan oleh pewarisan atau kesamaan keturunan. Sistem alam adalah susunan genealogis, di mana kita harus menemukan garis keturunan dari karakter yang paling permanen, betapapun kecilnya arti penting vitalnya.

Kerangka tulang yang sama pada tangan manusia, sayap kelelawar, sirip lumba-lumba, dan kaki kuda,—jumlah tulang belakang yang sama membentuk leher jerapah dan gajah,—dan fakta-fakta lain yang tak terhitung banyaknya, dengan sendirinya dapat dijelaskan dengan teori keturunan dengan modifikasi yang lambat dan sedikit secara berturut-turut. Kesamaan pola pada sayap dan kaki kelelawar, meskipun digunakan untuk tujuan yang begitu berbeda,—pada rahang dan kaki kepiting,—pada kelopak, benang sari, dan putik bunga, juga dapat dipahami berdasarkan pandangan tentang modifikasi bertahap bagian atau organ, yang sama pada leluhur awal setiap kelas. Berdasarkan prinsip bahwa variasi berturut-turut tidak selalu muncul pada usia dini, dan diwariskan pada periode kehidupan yang tidak dini yang sesuai, kita dapat melihat dengan jelas mengapa embrio mamalia, burung, reptil, dan ikan harus begitu mirip, dan begitu berbeda dari bentuk dewasa. Kita mungkin berhenti mengagumi embrio mamalia atau burung yang bernapas udara memiliki celah insang dan arteri yang berjalan melingkar, seperti pada ikan yang harus bernapas dengan udara yang terlarut dalam air, dengan bantuan insang yang berkembang baik.

Ketidakgunaan, kadang-kadang dibantu oleh seleksi alam, akan sering cenderung mereduksi suatu organ, ketika organ itu telah menjadi tidak berguna karena perubahan kebiasaan atau di bawah kondisi kehidupan yang berubah ; dan kita dapat memahami dengan jelas berdasarkan pandangan ini makna dari organ-organ vestigial. Tetapi ketidakgunaan dan seleksi umumnya akan bekerja pada setiap makhluk, ketika ia telah mencapai kedewasaan dan harus memainkan peran penuhnya dalam perjuangan untuk bertahan hidup, dan dengan demikian akan memiliki sedikit kekuatan untuk bekerja pada suatu organ selama masa awal kehidupan; karenanya organ tersebut tidak akan banyak tereduksi atau menjadi vestigial pada usia dini ini. Anak sapi, misalnya, mewarisi gigi, yang tidak pernah menembus gusi rahang atas, dari leluhur awal yang memiliki gigi yang berkembang dengan baik; dan kita dapat percaya, bahwa gigi pada hewan dewasa tereduksi, selama generasi-generasi berturut-turut, oleh ketidakgunaan atau oleh lidah dan langit-langit yang telah disesuaikan oleh seleksi alam untuk merumput tanpa bantuan mereka; sedangkan pada anak sapi, gigi-gigi itu tidak tersentuh oleh seleksi atau ketidakgunaan, dan berdasarkan prinsip pewarisan pada usia yang bersesuaian telah diwariskan dari periode yang jauh hingga hari ini. Berdasarkan pandangan bahwa setiap makhluk organik dan setiap organ terpisah telah diciptakan secara khusus, betapa sama sekali tidak dapat dijelaskannya bahwa bagian-bagian, seperti gigi pada embrio anak sapi atau seperti sayap yang mengerut di bawah penutup sayap yang tersambung pada beberapa kumbang, dengan demikian begitu seringnya mengandung cap ketidakbergunaan yang jelas! Alam dapat dikatakan telah bersusah payah untuk mengungkapkan, melalui organ-organ vestigial dan melalui struktur-struktur homolog, skema modifikasinya, yang tampaknya dengan sengaja tidak kita pahami.

Saya kini telah merangkum fakta-fakta dan pertimbangan-pertimbangan utama yang telah sepenuhnya meyakinkan saya bahwa spesies telah berubah, dan masih perlahan-lahan berubah melalui pelestarian dan akumulasi variasi-variasi kecil yang menguntungkan secara berturut-turut. Mengapa, mungkin akan ditanyakan, semua naturalis dan geolog terkemuka yang masih hidup menolak pandangan tentang kemampubahan spesies ini? Tidak dapat ditegaskan bahwa makhluk-makhluk organik dalam keadaan alami tidak mengalami variasi; tidak dapat dibuktikan bahwa jumlah variasi dalam perjalanan waktu yang panjang adalah kuantitas yang terbatas; tidak ada perbedaan jelas yang telah, atau dapat, ditarik antara spesies dan varietas yang sangat mencolok. Tidak dapat dipertahankan bahwa spesies ketika disilangkan selalu steril, dan varietas selalu fertil; atau bahwa sterilitas adalah anugerah khusus dan tanda penciptaan. Keyakinan bahwa spesies adalah hasil ciptaan yang tidak dapat berubah hampir tidak terhindarkan selama sejarah dunia dianggap berdurasi pendek; dan sekarang setelah kita memperoleh sedikit gagasan tentang berlalunya waktu, kita terlalu cenderung untuk mengasumsikan, tanpa bukti, bahwa catatan geologis begitu sempurna sehingga ia akan memberikan kita bukti yang jelas tentang mutasi spesies, jika mereka memang mengalami mutasi.

Tetapi penyebab utama dari keengganan alami kita untuk mengakui bahwa satu spesies telah melahirkan spesies lain yang berbeda, adalah bahwa kita selalu lambat dalam mengakui setiap perubahan besar yang langkah-langkah perantaranya tidak kita lihat. Kesulitannya sama dengan yang dirasakan oleh begitu banyak geolog, ketika Lyell pertama kali menegaskan bahwa garis-garis panjang tebing pedalaman telah terbentuk, dan lembah-lembah besar digali, oleh aksi lambat gelombang pantai. Pikiran tidak mungkin dapat memahami makna penuh dari istilah seratus juta tahun; ia tidak dapat menjumlahkan dan merasakan efek penuh dari banyak variasi kecil, yang terakumulasi selama jumlah generasi yang hampir tak terbatas.

Meskipun saya sepenuhnya yakin akan kebenaran pandangan-pandangan yang diberikan dalam volume ini dalam bentuk ringkasan, saya sama sekali tidak berharap untuk meyakinkan para naturalis berpengalaman yang pikirannya dipenuhi dengan banyak fakta yang semuanya dilihat, selama bertahun-tahun, dari sudut pandang yang secara langsung berlawanan dengan saya. Begitu mudahnya untuk menyembunyikan ketidaktahuan kita di bawah ungkapan-ungkapan seperti "rencana penciptaan," "kesatuan desain," dan seterusnya, dan untuk berpikir bahwa kita memberikan penjelasan ketika kita hanya menyatakan kembali sebuah fakta. Siapa pun yang wataknya membuatnya lebih mementingkan kesulitan-kesulitan yang tidak dapat dijelaskan daripada penjelasan sejumlah fakta tertentu pasti akan menolak teori saya. Beberapa naturalis, yang diberkahi dengan keluwesan pikiran yang besar, dan yang telah mulai meragukan ketidakberubahan spesies, mungkin dapat dipengaruhi oleh volume ini; tetapi saya memandang dengan keyakinan ke masa depan, kepada para naturalis muda dan yang sedang naik daun, yang akan mampu melihat kedua sisi pertanyaan dengan tidak memihak. Siapa pun yang digiring untuk percaya bahwa spesies dapat berubah akan melakukan jasa yang baik dengan mengungkapkan keyakinannya secara sadar; karena hanya dengan demikian beban prasangka yang menenggelamkan subjek ini dapat disingkirkan.

Beberapa naturalis terkemuka baru-baru ini telah menerbitkan keyakinan mereka bahwa sejumlah besar spesies yang dianggap dalam setiap genus bukanlah spesies sejati; tetapi bahwa spesies lainnya adalah sejati, yaitu, diciptakan secara independen. Ini tampak bagi saya suatu kesimpulan yang aneh untuk dicapai. Mereka mengakui bahwa banyak bentuk, yang hingga baru-baru ini mereka sendiri anggap sebagai ciptaan khusus, dan yang masih dipandang demikian oleh mayoritas naturalis, dan karenanya memiliki setiap ciri eksternal spesies sejati,—mereka mengakui bahwa ini dihasilkan oleh variasi, tetapi mereka menolak untuk memperluas pandangan yang sama kepada bentuk-bentuk lain yang sedikit berbeda. Meskipun demikian, mereka tidak berpura-pura dapat mendefinisikan, atau bahkan menduga, mana yang merupakan bentuk kehidupan yang diciptakan, dan mana yang dihasilkan oleh hukum-hukum sekunder. Mereka mengakui variasi sebagai vera causa dalam satu kasus, mereka menolaknya secara sewenang-wenang dalam kasus lain, tanpa memberikan perbedaan apa pun di antara kedua kasus tersebut. Akan tiba saatnya hal ini akan dijadikan sebagai ilustrasi yang menarik tentang kebutaan pendapat yang telah terbentuk sebelumnya. Para penulis ini tampaknya tidak lebih terkejut pada tindakan penciptaan yang ajaib daripada pada kelahiran biasa. Tetapi apakah mereka benar-benar percaya bahwa pada periode-periode yang tak terhitung dalam sejarah bumi, atom-atom unsur tertentu telah diperintahkan tiba-tiba untuk menyala menjadi jaringan hidup? Apakah mereka percaya bahwa pada setiap tindakan penciptaan yang diandaikan itu, satu individu atau banyak yang dihasilkan? Apakah semua jenis hewan dan tumbuhan yang sangat banyak itu diciptakan sebagai telur atau biji, atau sebagai dewasa sepenuhnya? dan dalam hal mamalia, apakah mereka diciptakan dengan tanda-tanda palsu pemberian nutrisi dari rahim induknya? Meskipun para naturalis dengan sangat tepat menuntut penjelasan lengkap atas setiap kesulitan dari mereka yang percaya pada keberubahan spesies, di sisi mereka sendiri mengabaikan seluruh pokok tentang kemunculan pertama spesies dalam apa yang mereka anggap sebagai keheningan penuh hormat.

Mungkin akan ditanyakan sejauh mana saya memperluas doktrin modifikasi spesies. Pertanyaan ini sulit dijawab, karena semakin berbeda bentuk-bentuk yang kita pertimbangkan, semakin berkurang kekuatan argumennya. Tetapi beberapa argumen yang paling berbobot meluas sangat jauh. Semua anggota dari seluruh kelas dapat dihubungkan bersama melalui rantai afinitas, dan semuanya dapat diklasifikasikan berdasarkan prinsip yang sama, dalam kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok lain. Sisa-sisa fosil kadang-kadang cenderung mengisi celah yang sangat lebar antara ordo-ordo yang ada. Organ dalam kondisi rudimenter dengan jelas menunjukkan bahwa nenek moyang awal memiliki organ tersebut dalam keadaan berkembang penuh; dan ini dalam beberapa hal tentu menyiratkan jumlah modifikasi yang sangat besar pada keturunannya. Di seluruh kelas, berbagai struktur dibentuk pada pola yang sama, dan pada usia embrionik, spesies-spesies sangat mirip satu sama lain. Oleh karena itu, saya tidak dapat meragukan bahwa teori keturunan dengan modifikasi mencakup semua anggota dari kelas yang sama. Saya percaya bahwa hewan hanya diturunkan dari paling banyak empat atau lima nenek moyang, dan tumbuhan dari jumlah yang sama atau lebih sedikit.

Analogi akan membawa saya satu langkah lebih jauh, yaitu pada keyakinan bahwa semua hewan dan tumbuhan diturunkan dari satu prototipe tertentu. Tetapi analogi bisa menjadi pemandu yang menipu. Meskipun demikian, semua makhluk hidup memiliki banyak kesamaan, dalam komposisi kimiawi mereka, vesikula germinal mereka, struktur seluler mereka, dan hukum pertumbuhan dan reproduksi mereka. Kita melihat ini bahkan dalam keadaan yang begitu sepele seperti bahwa racun yang sama sering kali mempengaruhi tumbuhan dan hewan secara serupa; atau bahwa racun yang disekresikan oleh lalat empedu menghasilkan pertumbuhan mengerikan pada mawar liar atau pohon ek. Oleh karena itu, dari analogi saya akan menyimpulkan bahwa mungkin semua makhluk organik yang pernah hidup di bumi ini diturunkan dari satu bentuk primordial, ke dalamnya kehidupan pertama kali dihembuskan.

Ketika pandangan-pandangan yang diuraikan dalam jilid ini mengenai asal-usul spesies, atau ketika pandangan-pandangan serupa diterima secara umum, kita dapat meramalkan secara samar-samar bahwa akan terjadi revolusi yang cukup besar dalam sejarah alam. Para sistematikus akan dapat melanjutkan pekerjaan mereka seperti saat ini; tetapi mereka tidak akan terus-menerus dihantui oleh keraguan samar apakah bentuk ini atau itu pada hakikatnya adalah sebuah spesies. Ini saya yakini, dan saya berbicara berdasarkan pengalaman, akan menjadi kelegaan yang tidak kecil. Perdebatan tak berkesudahan apakah sekitar lima puluh spesies semak berduri Inggris merupakan spesies sejati atau bukan akan berhenti. Para sistematikus hanya perlu memutuskan (bukan berarti ini akan mudah) apakah suatu bentuk cukup konstan dan berbeda dari bentuk-bentuk lain, untuk dapat didefinisikan; dan jika dapat didefinisikan, apakah perbedaan-perbedaan itu cukup penting untuk layak menyandang nama spesifik. Poin terakhir ini akan menjadi pertimbangan yang jauh lebih esensial daripada saat ini; karena perbedaan, sekecil apa pun, antara dua bentuk apa pun, jika tidak tercampur oleh gradasi peralihan, dipandang oleh sebagian besar naturalis sebagai cukup untuk mengangkat kedua bentuk tersebut ke peringkat spesies. Di masa mendatang kita akan dipaksa untuk mengakui bahwa satu-satunya pembedaan antara spesies dan varietas yang ditandai dengan baik adalah, bahwa varietas yang disebut terakhir diketahui, atau diyakini, terhubung pada masa kini oleh gradasi-gradasi peralihan, sedangkan spesies dahulu kala terhubung demikian. Oleh karena itu, tanpa sepenuhnya menolak pertimbangan keberadaan gradasi peralihan saat ini di antara dua bentuk apa pun, kita akan dituntun untuk menimbang lebih saksama dan menghargai lebih tinggi jumlah aktual perbedaan di antara keduanya. Sangat mungkin bahwa bentuk-bentuk yang sekarang secara umum diakui hanya sebagai varietas kelak dapat dianggap layak menyandang nama spesifik, seperti halnya pada primrose dan cowslip; dan dalam kasus ini bahasa ilmiah dan bahasa umum akan menjadi selaras. Singkatnya, kita harus memperlakukan spesies dengan cara yang sama seperti para naturalis itu memperlakukan genera, yang mengakui bahwa genera hanyalah kombinasi artifisial yang dibuat demi kemudahan. Ini mungkin bukan prospek yang menggembirakan; tetapi setidaknya kita akan terbebas dari pencarian sia-sia akan esensi istilah spesies yang tak ditemukan dan tak dapat ditemukan.

Departemen-departemen lain yang lebih umum dalam sejarah alam akan meningkat pesat daya tariknya. Istilah-istilah yang digunakan oleh para naturalis seperti afinitas, kekerabatan, kesamaan tipe, paternitas, morfologi, karakter adaptif, organ rudimenter dan teraborsi, dan lain-lain, akan berhenti menjadi metaforis, dan akan memiliki makna yang jelas. Ketika kita tidak lagi memandang suatu makhluk organik seperti seorang biadab memandang sebuah kapal, sebagai sesuatu yang sepenuhnya di luar pemahamannya; ketika kita menganggap setiap produksi alam sebagai sesuatu yang memiliki sejarah; ketika kita merenungkan setiap struktur kompleks dan insting sebagai penjumlahan dari banyak rekayasa, masing-masing berguna bagi pemiliknya, hampir dengan cara yang sama seperti ketika kita memandang setiap penemuan mekanis besar sebagai penjumlahan dari kerja, pengalaman, nalar, dan bahkan kesalahan dari banyak pekerja; ketika kita memandang demikian setiap makhluk organik, betapa jauh lebih menarik, saya berbicara dari pengalaman, studi sejarah alam akan menjadi!

Sebuah bidang penyelidikan yang luas dan hampir belum terjamah akan terbuka, tentang penyebab dan hukum variasi, tentang korelasi pertumbuhan, tentang efek penggunaan dan ketidakgunaan, tentang aksi langsung kondisi eksternal, dan sebagainya. Studi tentang produksi domestik akan meningkat nilainya secara luar biasa. Sebuah varietas baru yang dihasilkan oleh manusia akan menjadi subjek studi yang jauh lebih penting dan menarik daripada satu spesies lagi yang ditambahkan ke dalam ketidakterbatasan spesies yang telah tercatat. Klasifikasi kita akan menjadi, sejauh hal itu dapat dilakukan, genealogi; dan kemudian akan benar-benar memberikan apa yang dapat disebut rencana penciptaan. Aturan-aturan untuk mengklasifikasikan tidak diragukan lagi akan menjadi lebih sederhana ketika kita memiliki objek yang pasti dalam pandangan. Kita tidak memiliki silsilah atau lambang kebesaran; dan kita harus menemukan dan melacak banyak garis keturunan yang bercabang dalam genealogi alami kita, melalui karakter apa pun yang telah lama diwariskan. Organ-organ rudimenter akan berbicara dengan sempurna sehubungan dengan sifat struktur-struktur yang telah lama hilang. Spesies dan kelompok spesies, yang disebut aberan, dan yang secara imajinatif dapat disebut fosil hidup, akan membantu kita dalam membentuk gambaran tentang bentuk-bentuk kehidupan purba. Embriologi akan mengungkapkan kepada kita struktur, yang sampai taraf tertentu tersamar, dari prototipe setiap kelas besar.

Ketika kita dapat merasa yakin bahwa semua individu dari spesies yang sama, dan semua spesies yang berkerabat dekat pada sebagian besar genera, dalam kurun waktu yang tidak terlalu lama telah menurun dari satu leluhur, dan telah bermigrasi dari satu tempat kelahiran; dan ketika kita lebih memahami berbagai sarana migrasi, maka, melalui cahaya yang kini dipancarkan oleh geologi, dan yang akan terus dipancarkannya, tentang perubahan iklim dan ketinggian daratan di masa lalu, niscaya kita akan mampu melacak dengan cara yang mengagumkan migrasi masa lalu para penghuni seluruh dunia. Bahkan saat ini, dengan membandingkan perbedaan-perbedaan di antara para penghuni laut di sisi-sisi yang berseberangan dari sebuah benua, serta sifat berbagai penghuni benua itu dalam kaitannya dengan sarana imigrasi nyata mereka, sedikit cahaya dapat disinarkan pada geografi kuno.

Ilmu Geologi yang mulia kehilangan kemuliaannya akibat ketidaksempurnaan rekaman yang amat sangat. Kerak bumi dengan sisa-sisa yang terkandung di dalamnya tidak boleh dipandang sebagai museum yang terisi penuh, melainkan sebagai koleksi yang miskin, yang terkumpulkan secara kebetulan dan pada selang-selang waktu yang jarang. Akumulasi setiap formasi fosil yang besar akan dikenali sebagai bergantung pada pertemuan keadaan-keadaan yang tidak biasa, dan selang-selang kosong di antara tahap-tahap yang berturut-turut itu memiliki durasi yang sangat panjang. Namun kita akan dapat mengukur dengan cukup aman durasi selang-selang ini dengan membandingkan bentuk-bentuk organik yang mendahului dan yang menyusul. Kita harus berhati-hati dalam mencoba mengkorelasikan dua formasi, yang hanya mencakup sedikit spesies identik, sebagai benar-benar sezaman berdasarkan urutan umum bentuk-bentuk kehidupan mereka. Karena spesies dihasilkan dan dimusnahkan oleh sebab-sebab yang bekerja secara lambat dan masih ada hingga kini, dan bukan oleh tindakan penciptaan ajaib serta oleh bencana-bencana besar; dan karena yang terpenting dari semua penyebab perubahan organik adalah satu yang hampir tidak bergantung pada kondisi-kondisi fisik yang berubah dan mungkin berubah secara tiba-tiba, yaitu hubungan timbal balik antara organisme dengan organisme,—peningkatan pada satu organisme menyebabkan peningkatan atau pemusnahan pada yang lain; maka, jumlah perubahan organik dalam fosil-fosil dari formasi-formasi yang berturut-turut mungkin berfungsi sebagai ukuran yang wajar dari berlalunya waktu yang sesungguhnya. Bagaimanapun, sejumlah spesies, yang hidup dalam satu kelompok, mungkin tetap tidak berubah untuk jangka waktu yang lama, sementara dalam periode yang sama, beberapa dari spesies itu, dengan bermigrasi ke negeri-negeri baru dan bersaing dengan rekan-rekan asing, mungkin menjadi termodifikasi; sehingga kita tidak boleh melebih-lebihkan akurasi perubahan organik sebagai ukuran waktu. Selama periode-periode awal sejarah bumi, ketika bentuk-bentuk kehidupan mungkin lebih sedikit dan lebih sederhana, laju perubahan mungkin lebih lambat; dan pada fajar kehidupan yang pertama, ketika hanya sangat sedikit bentuk dengan struktur yang paling sederhana yang ada, laju perubahan mungkin sangat lambat secara ekstrem. Keseluruhan sejarah dunia, seperti yang kini diketahui, meskipun panjangnya sungguh tak terpahami oleh kita, kelak akan dikenali hanya sebagai sekeping waktu belaka, jika dibandingkan dengan zaman-zaman yang telah berlalu sejak makhluk pertama, leluhur dari tak terhitung banyaknya keturunan yang telah punah dan yang masih hidup, diciptakan.

Di masa depan yang jauh, kulihat terbentang lahan-lahan bagi penelitian-penelitian yang jauh lebih penting. Psikologi akan didasarkan pada landasan baru, yaitu landasan perolehan secara bertahap yang niscaya dari setiap daya dan kapasitas mental. Cahaya akan disinarkan pada asal-usul manusia dan sejarahnya.

Para penulis dengan reputasi tertinggi tampaknya sepenuhnya puas dengan pandangan bahwa setiap spesies telah diciptakan secara terpisah. Bagi saya, pandangan itu lebih sesuai dengan apa yang kita ketahui tentang hukum-hukum yang ditanamkan pada materi oleh Sang Pencipta, bahwa produksi dan kepunahan penghuni dunia masa lalu dan masa kini seharusnya disebabkan oleh sebab-sebab sekunder, seperti halnya yang menentukan kelahiran dan kematian individu. Ketika saya memandang semua makhluk bukan sebagai ciptaan istimewa, melainkan sebagai keturunan langsung dari beberapa makhluk yang hidup jauh sebelum lapisan pertama sistem Silur diendapkan, mereka tampak menjadi mulia bagi saya. Menilik masa lalu, kita dapat dengan aman menyimpulkan bahwa tidak satu pun spesies hidup akan mewariskan kemiripannya yang tidak berubah ke masa depan yang jauh. Dan dari spesies yang sekarang hidup, sangat sedikit yang akan mewariskan keturunan dalam bentuk apa pun ke masa depan yang sangat jauh; karena cara semua makhluk organik dikelompokkan menunjukkan bahwa sebagian besar spesies dari setiap genus, dan semua spesies dari banyak genera, tidak meninggalkan keturunan, tetapi telah punah sepenuhnya. Sejauh ini kita dapat memberikan pandangan kenabian ke masa depan untuk meramalkan bahwa spesies yang umum dan tersebar luas, yang termasuk dalam kelompok yang lebih besar dan dominan, pada akhirnya akan menang dan melahirkan spesies baru yang dominan. Karena semua bentuk kehidupan yang hidup adalah keturunan langsung dari mereka yang hidup jauh sebelum zaman Silur, kita dapat merasa yakin bahwa suksesi biasa melalui generasi tidak pernah sekali pun terputus, dan bahwa tidak ada bencana dahsyat yang menghancurkan seluruh dunia. Oleh karena itu, kita dapat menatap dengan keyakinan pada masa depan yang aman dengan panjang yang sama tak terukurnya. Dan karena seleksi alam bekerja semata-mata oleh dan untuk kebaikan setiap makhluk, semua anugerah jasmani dan mental akan cenderung maju menuju kesempurnaan.

Sungguh menarik untuk merenungkan sebuah tebing yang dipenuhi tanaman dari berbagai jenis, dengan burung-burung bernyanyi di semak-semak, dengan berbagai serangga beterbangan, dan dengan cacing-cacing merayap di tanah yang lembap, dan merenungkan bahwa bentuk-bentuk yang dibangun dengan sangat rumit ini, yang begitu berbeda satu sama lain, dan saling bergantung satu sama lain secara begitu kompleks, semuanya telah dihasilkan oleh hukum-hukum yang bekerja di sekitar kita. Hukum-hukum ini, dalam arti yang paling luas, adalah Pertumbuhan dengan Reproduksi; Pewarisan yang hampir tersirat oleh reproduksi; Variabilitas dari tindakan langsung dan tidak langsung kondisi kehidupan eksternal, dan dari penggunaan dan ketidakgunaan; Rasio Peningkatan yang begitu tinggi sehingga mengarah pada Perjuangan untuk Hidup, dan sebagai konsekuensinya, Seleksi Alam, yang menyebabkan Divergensi Karakter dan Kepunahan bentuk-bentuk yang kurang maju. Jadi, dari perang alam, dari kelaparan dan kematian, objek paling agung yang dapat kita bayangkan, yaitu produksi hewan-hewan yang lebih tinggi, langsung mengikuti. Ada keagungan dalam pandangan hidup ini, dengan beberapa kekuatannya, yang semula dihembuskan ke dalam beberapa bentuk atau ke dalam satu bentuk; dan bahwa, sementara planet ini terus berputar menurut hukum gravitasi yang tetap, dari permulaan yang begitu sederhana, bentuk-bentuk tak terbatas yang paling indah dan paling menakjubkan telah, dan sedang, berevolusi.

INDEKS.

Kelompok menyimpang, 429.

Abyssinia, tumbuhan dari, 375.

Aklimatisasi, 139.

Afinitas:
spesies punah, 329.
makhluk organik, 411.

Agassiz:
tentang Amblyopsis, 139.
tentang kelompok spesies yang muncul secara tiba-tiba, 302, 305.
tentang suksesi embriologis, 338.
tentang periode glasial, 366.
tentang karakter embriologis, 418.
tentang embrio vertebrata, 439.
tentang paralelisme perkembangan embriologis dan suksesi geologis, 449.

Alga New Zealand, 376.

Aligator, jantan, bertarung, 88.

Amblyopsis, ikan buta, 139.

America, Utara:
produksi yang terkait dengan yang ada di Eropa, 371.
bongkahan batu dan gletsernya, 373.
Selatan, tidak ada formasi modern di pantai barat, 290.

Amonit, kepunahan mendadak, 321.
Anagallis, kemandulan, 247.

Analogi variasi, 159.

Ancylus, 386.

Hewan:
tidak didomestikasi karena sifatnya yang bervariasi, 17.
domestik, diturunkan dari beberapa stok, 19.
aklimatisasi, 141.
Australia, 116.
dengan bulu yang lebih tebal di iklim dingin, 133.
buta, di dalam gua, 137.
punah, Australia, 339.

Anomma, 240.

pulau-pulau Antartika, flora purba, 399.

Antirrhinum, 161.

Semut:
memelihara kutu daun, 211.
naluri memperbudak, 219.

Semut, neuter, struktur, 236.

Kutu daun yang dipelihara semut, 211.

Aphis, perkembangan, 442.

Apteryx, 182.

Kuda Arab, 35.

Laut Aralo-Kaspia, 339.

Archiac, M. de, tentang suksesi spesies, 325.

Artichoke Yerusalem, 142.

Ascension, tumbuhan, 389.

Asclepias, serbuk sari, 193.

Asparagus, 359.

Aspicarpa, 417.

Keledai, belang, 163.

Ateuchus, 135.

Audubon:
tentang kebiasaan burung cikalang, 185.
tentang variasi pada sarang burung, 212.
tentang bangau memakan biji, 387.

Australia:
hewan, 116.
anjing, 215.
hewan punah, 339.
tumbuhan Eropa di Australia, 375.

Azara tentang lalat yang membunuh ternak, 72.

Azores, flora, 363.

Babington, Mr., tentang tumbuhan Inggris, 48.

Keseimbangan pertumbuhan, 147.

Bambu dengan kait, 197.

Barberry, bunga, 98.

Barrande, M.:
tentang koloni Silur, 313.
tentang suksesi spesies, 325.
tentang paralelisme formasi Paleozoikum, 328.
tentang kekerabatan spesies purba, 330.

Barier, pentingnya, 347.

Amfibi di pulau-pulau, 393.

Kelelawar:
bagaimana struktur diperoleh, 180.
distribusi, 394.

Beruang, menangkap serangga air, 184.

Lebah:
sengat, 202.
ratu, membunuh saingan, 202.

Lebah menyerbuki bunga, 73.

Lebah:
madu, tidak mengisap semanggi merah, 95.
naluri membuat sel, 224.
lebah tanah, sel-sel, 225.
parasit, 218.

Kumbang:
tidak bersayap, di Madeira, 135.
dengan tarsi yang kurang, 135.

Bentham, Mr.:
tentang tumbuhan Inggris, 48.
tentang klasifikasi, 419.

Berkeley, Mr., tentang benih di air asin, 358.

Bermuda, burung-burung dari, 391.

Burung:
memperoleh rasa takut, 212.
setiap tahun melintasi Atlantik, 364.
warna, di benua, 132.
fosil, di gua-gua Brasil, 339.
dari Madeira, Bermuda, dan Galapagos, 390.
nyanyian jantan, 89.
mengangkut benih, 361.
burung perandai, 386.
tak bersayap, 134, 182.
dengan jejak gigi embrionik, 451.

Bizcacha, 349.
afinitas dari, 429.

Kantong renang pada ikan, 190.

Kebutaan hewan gua, 137,

Blyth, Mr.:
tentang perbedaan sapi India, 18.
tentang Hemionus belang, 163.
tentang angsa hasil persilangan, 253.

Babi hutan, bantalan bahu, 88.

Borrow, Mr., tentang anjing penuding Spanyol, 35.

Bory St. Vincent tentang Batraki, 393.

Bosquet, M., tentang Chthamalus fosil, 304.

Batu-batu besar tak menentu, di Azores, 363.

Insang, 190.

Brent, Mr.:
tentang tumbler rumah, 214.
tentang elang membunuh merpati, 362.

Brewer, Dr., tentang kukuk Amerika, 217.

Britania, mamalia dari, 395.

Bronn tentang durasi bentuk-bentuk spesifik, 293.

Brown, Robert, tentang klasifikasi, 414.

Buckman tentang variasi pada tumbuhan, 10.

Buzareingues tentang sterilitas varietas, 270.

Kubis, varietas, disilangkan, 99.

Calceolaria, 251.

Burung kenari, sterilitas hibrida, 252.

Kepulauan Cape de Verde, 398.

Cape of Good Hope, tumbuhan dari, 110, 375.

Merpati pos dibunuh oleh elang, 362.

Cassini tentang bunga compositæ, 145.

Catasetum, 424.

Kucing:
dengan mata biru, tuli, 12.
variasi dalam kebiasaan, 91.
melingkarkan ekor saat akan menerkam, 201.

Sapi:
menghancurkan pohon cemara, 71.
dihancurkan oleh lalat di La Plata, 72.
trah, punah secara lokal, 111.
fertilitas trah India dan Eropa, 254.

Gua, penghuni, buta, 137.

Pusat-pusat penciptaan, 352.

Cephalopoda, perkembangan dari, 442.

Cervulus, 253.

Cetacea, gigi dan rambut, 144.

Ceylon, tumbuhan dari, 375.

Formasi kapur, 322.

Karakter:
divergensi dari, 111.
seksual, bervariasi, 156.
adaptif atau analogis, 427.

Charlock, 76.

Pengendalian:
untuk meningkatkan, 67.
saling, 71.

Ayam, kejinakan instingtif pada, 216.

Chthamalinæ, 288.

Chthamalus, spesies kapur dari, 304.

Keadaan yang menguntungkan:
untuk seleksi produk domestik, 40.
untuk seleksi alam, 101.

Cirripedia:
mampu bersilang, 101.
karapas tereduksi, 148.
frena ovigerus mereka, 192.
fosil, 304.
larva dari, 440.

Klasifikasi, 413.

Clift, Mr., tentang suksesi tipe, 339.

Iklim:
pengaruh, dalam mengendalikan peningkatan makhluk, 68.
adaptasi, terhadap organisme, 139.

Cobites, usus dari, 190.

Kecoa, 76.

Koleksi, paleontologis, miskin, 287.

Warna:
dipengaruhi oleh iklim, 132.
dalam kaitannya dengan serangan lalat, 198.

Columba livia, induk merpati domestik, 23.

Colymbetes, 386.

Kompensasi pertumbuhan, 147.

Compositæ:
floret luar dan dalam dari, 144.
bunga jantan dari, 451.

Kesimpulan, umum, 480.

Kondisi, perubahan kecil pada, menguntungkan bagi kesuburan, 267.

Burung air, 185.

Karang:
pulau, biji terhanyut ke, 360.
terumbu, menunjukkan pergerakan bumi, 309.

Burung puyuh jagung, 185.

Korelasi:
pertumbuhan pada produksi domestik, 11.
pertumbuhan, 143, 198.

Bunga cowslip, 49.

Penciptaan, pusat tunggal, 352.

Crinum, 250.

Persilangan, timbal balik, 258.

Persilangan:
hewan domestik, pentingnya dalam mengubah ras, 20.
keuntungan dari, 96.
tidak menguntungkan bagi seleksi, 102.

Krustasea Selandia Baru, 376.

Krustasea, buta, 137.

Cryptocerus, 238.

Ctenomys, buta, 137.

Burung kukuk, naluri, 216.

Kismis, cangkokan, 262.

Arus laut, kecepatan, 359.

Cuvier:
tentang kondisi keberadaan, 206.
tentang monyet fosil, 303.

Cuvier, Fred., tentang naluri, 208.

Dana, Profesor:
tentang hewan gua buta, 139.
tentang hubungan krustasea Jepang, 372.
tentang krustasea Selandia Baru, 376.

De Candolle:
tentang perjuangan untuk keberadaan, 62.
tentang umbelliferæ, 146.
tentang afinitas umum, 430.

De Candolle, Alph.:
tentang tumbuhan rendah, tersebar luas, 406.
tentang tumbuhan yang tersebar luas bersifat variabel, 53.
tentang naturalisasi, 115.
tentang biji bersayap, 146.
tentang spesies Alpen yang tiba-tiba menjadi langka, 175.
tentang distribusi tumbuhan berbiji besar, 360.
tentang vegetasi Australia, 379.
tentang tumbuhan air tawar, 386.
tentang tumbuhan insuler, 389.

Degradasi batuan pesisir, 282.

Denudasi:
laju, 285.
batuan tertua, 308.

Perkembangan bentuk purba, 336.

Sistem Devon, 334.

Dianthus, fertilitas silangan, 256.

Kotoran pada kaki burung, 362.

Penyebaran:
sarana, 356.
selama periode glasial, 365.

Distribusi:
geografis, 346.
sarana, 356.

Ketidakgunaan, efek, di alam, 134.

Divergensi karakter, 111.

Pembagian kerja fisiologis, 115.

Anjing:
tak berambut, dengan gigi tidak sempurna, 12.
keturunan dari beberapa stok liar, 18.
insting domestik, 213.
peradaban terwariskan, 215.
fertilitas antar-ras, 254.
silangan, 268.
proporsi, saat muda, 444.

Domestikasi, variasi di bawah, 7.

Downing, Mr., tentang pohon buah di Amerika, 85.

Downs, Utara dan Selatan, 285.

Capung, usus, 190.

Kayu hanyut, 360.

Semut driver, 240.

Lebah jantan dibunuh oleh lebah lain, 202.

Bebek:
domestik, sayap, mengecil, 11.
berkepala besar, 182.

Kiambang, 385.

Dugong, afinitas, 414.

Kumbang kotoran dengan tarsus yang kurang sempurna, 135.

Dyticus, 386.

Earl, Mr. W., tentang Kepulauan Melayu, 395.

Telinga:
terkulai, pada hewan domestik, 11.
rudimenter, 454.

Tanah, biji dalam akar pohon, 361.

Eciton, 238.

Ekonomi organisasi, 147.

Edentata:
gigi dan rambut, 144.
spesies fosil, 339.

Edwards, Milne:
tentang pembagian kerja fisiologis, 115.
tentang gradasi struktur, 194.
tentang karakter embriologis, 418.

Telur, burung muda meloloskan diri dari, 87.

Organ listrik, 192.

Gajah:
laju peningkatan, 64.
periode glasial, 141.

Embriologi, 439.

Eksistensi:
perjuangan untuk, 60.
kondisi dari, 206.

Kepunahan:
sehubungan dengan seleksi alam, 109.
dari varietas domestik, 111.
317.

Mata:
struktur dari, 187.
koreksi untuk aberasi, 202.

Mata yang tereduksi pada tikus tanah, 137.

Fabre, M., tentang sphex parasit, 218.

Falconer, Dr.:
tentang naturalisasi tanaman di India, 65.
tentang buaya fosil, 313.
tentang gajah dan mastodon, 334.
dan Cautley tentang mamalia dari lapisan sub-Himalaya, 340.

Pulau Falkland, serigala dari, 393.

Sesar, 285.

Fauna, laut, 348.

Ketakutan, naluriah, pada burung, 212.

Kaki burung, moluska muda menempel pada, 385.

Fertilitas:
dari hibrida, 249.
dari sedikit perubahan kondisi, 267.
dari varietas yang disilangkan, 267.

Pohon cemara:
dirusak oleh ternak, 71.
serbuk sari dari, 203.

Ikan:
terbang, 182.
teleostean, kemunculan tiba-tiba dari, 305.
memakan biji, 362, 387.
air tawar, distribusi dari, 384.

Ikan-ikan:
ganoid, sekarang terbatas pada air tawar, 107.
organ listrik dari, 192.
ganoid, hidup di air tawar, 321.
dari belahan bumi selatan, 376.

Terbang, kemampuan, bagaimana diperoleh, 182.

Bunga:
struktur dari, dalam kaitannya dengan persilangan, 97.
dari compositae dan umbelliferae, 144.

Forbes, E.:
tentang warna cangkang, 132.
tentang rentang tiba-tiba cangkang dalam kedalaman, 175.
tentang kemiskinan koleksi paleontologi, 287.
tentang suksesi berkelanjutan dari genera, 316.
tentang perluasan benua, 357.
tentang distribusi selama periode glasial, 366
tentang paralelisme dalam waktu dan ruang, 409.

Hutan, perubahan di, di Amerika, 74.

Formasi, Devon, 334.

Formasi:
ketebalan dari, di Britania, 284.
intermiten, 290.

Formica rufescens, 219.

Formica sanguinea, 219.

Formica flava, neuter dari, 239.

Frena, ovigerous, dari cirripedia, 192.

Produksi air tawar, penyebaran dari, 383.

Fries tentang spesies dalam genera besar yang berkerabat dekat dengan spesies lain, 57.

Burung frigate, 185.

Katak di pulau-pulau, 393.

Pohon buah:
perbaikan bertahap dari, 37.
di Amerika Serikat, 85.
varietas dari, diaklimatisasi di Amerika Serikat, 142.

Fuci, disilangkan, 258.
Bulu, lebih tebal di iklim dingin, 133.

Furze, 439.

Kepulauan Galapagos:
burung-burung dari, 390.
produksi dari, 398, 400.

Galeopithecus, 181.

Hewan buruan, peningkatan, dicegah oleh hama, 68.

Gärtner:
tentang kemandulan hibrida, 247, 255.
tentang persilangan timbal balik, 258.
tentang jagung dan verbascum yang disilangkan, 270.
tentang perbandingan hibrida dan blasteran, 272.

Angsa:
fertilitas saat disilangkan, 253.
angsa darat, 185.

Silsilah penting dalam klasifikasi, 425.

Geoffrey St. Hilaire:
tentang keseimbangan, 147.
tentang organ homolog, 434.

Geoffrey St. Hilaire, Isidore:
tentang variabilitas bagian yang berulang, 149.
tentang korelasi pada monstrositas, 11.
tentang korelasi, 144.
tentang bagian yang bervariasi seringkali bersifat monstros, 155.

Distribusi geografis, 346.

Geografi kuno, 487.

Geologi:
kemajuan masa depan, 487.
ketidaksempurnaan catatan, 279.

Jerapah, ekor dari, 195.

Zaman es, 365.

Gmelin tentang distribusi, 365.

Gnathodon, fosil, 368.

Godwin-Austen, Tuan, tentang Kepulauan Melayu, 299.

Goethe tentang kompensasi pertumbuhan, 147.

Gooseberry, cangkokan dari, 262.

Gould, Dr. A., tentang siput darat, 397.

Gould, Tuan:
tentang warna burung, 132.
tentang burung-burung Galapagos, 398.
tentang distribusi genera burung, 404.

Labu, disilangkan, 270.

Cangkokan, kapasitas dari, 261.

Rumput, varietas dari, 113.

Gray, Dr. Asa:
tentang pohon-pohon Amerika Serikat, 100.
tentang tanaman yang dinaturalisasi di Amerika Serikat, 115.
tentang kelangkaan varietas perantara, 176.
tentang tanaman Alpen, 365.

Gray, Dr. J. E., tentang bagal belang, 165.

Grebe, 185.

Kelompok, menyimpang, 429.

Grouse:
warna dari, 84.
red grouse, spesies yang diragukan, 49.

Pertumbuhan:
kompensasi dari, 147.
korelasi dari, pada produk domestik, 11.
korelasi dari, 143.

Kebiasaan:
efek dari, di bawah domestikasi, 11.
efek dari, di alam, 134.
terdiversifikasi, dari spesies yang sama, 183.

Rambut dan gigi, berkorelasi, 144.

Harcourt, Tuan E. V., tentang burung-burung Madeira, 391.

Hartung, M., tentang bongkahan batu di Azores, 363.

Kacang hazel, 359.

Hearne tentang kebiasaan beruang, 184.

Heath, perubahan pada vegetasi, 72,

Heer, O., tentang tanaman Madeira, 107.

Helix pomatia, 397.

Helosciadium, 359.

Hemionus, bergaris, 163.

Herbert, W.:
tentang perjuangan untuk hidup, 62.
tentang kemandulan hibrida, 249.

Persilangan hermafrodit, 96.

Bangau pemakan biji, 387.

Heron, Sir R., tentang burung merak, 89.

Heusinger tentang hewan putih yang tidak diracuni oleh tanaman tertentu, 12.

Hewitt, Mr., tentang kemandulan persilangan pertama, 264.

Himalaya:
gletser di, 373.
tanaman di, 375.

Hippeastrum, 250.

Pohon holly, jenis kelamin, 93.

Hollyhock, varietas, disilangkan, 271.

Hooker, Dr., tentang pohon-pohon Selandia Baru, 100.

Hooker, Dr.:
tentang aklimatisasi pohon-pohon Himalaya, 140.
tentang bunga-bunga umbelliferæ, 145.
tentang gletser Himalaya, 373.
tentang ganggang Selandia Baru, 376.
tentang vegetasi di kaki Himalaya, 378.
tentang tanaman Tierra del Fuego, 374, 378.
tentang tanaman Australia, 375, 399.
tentang hubungan flora Amerika Selatan, 379.
tentang flora daratan Antartika, 381, 399.
tentang tanaman Galapagos, 391, 398.

Kait:
tentang bambu, 197.
pada biji di pulau-pulau, 392.

Horner, Mr., tentang kekunoan bangsa Mesir, 18.

Tanduk, rudimenter, 454.

Kuda, fosil, di La Plata, 318.

Kuda:
dimusnahkan oleh lalat di La Plata, 72.
bergaris, 163.
proporsi, ketika muda, 445.

Hortikulturis, seleksi yang diterapkan oleh, 32.

Huber tentang sel-sel lebah, 230.

Huber, P.:
tentang nalar yang bercampur dengan insting, 208.
tentang sifat kebiasaan insting, 208.
tentang semut pembuat budak, 219.
tentang Melipona domestica, 225.

Lebah humble, sel-sel, 225.

Hunter, J., tentang karakter seksual sekunder, 150.

Hutton, Kapten, tentang angsa yang disilangkan, 253.

Huxley, Profesor:
tentang struktur hermafrodit, 101.
tentang suksesi embriologis, 338.
tentang organ homolog, 438.
tentang perkembangan aphis, 442.

Hibrida dan mongrel dibandingkan, 272.

Hibridisme, 245.

Hydra, struktur, 190.

Ibla, 148.

Gunung es mengangkut biji, 363.

Peningkatan, laju, 63.

Individu:
jumlah yang menguntungkan bagi seleksi, 102.
banyak, apakah diciptakan secara bersamaan, 356.

Pewarisan:
hukum-hukumnya, 12.
pada usia yang sesuai, 14, 86.

Serangga:
warna dari, cocok untuk habitat, 84.
pesisir, warna dari, 132.
buta, di gua-gua, 138.
bercahaya, 193.
steril, 236.

Insting, 207.

Insting, domestik, 213.

Persilangan, keuntungan dari, 96.

Pulau-pulau, samudra, 388.

Isolasi menguntungkan bagi seleksi, 104.

Jepang, produk-produk dari, 372.

Jawa, tumbuhan dari, 375.

Jones, Mr. J. M., tentang burung-burung Bermuda, 391.

Jussieu tentang klasifikasi, 417.

Kentucky, gua-gua dari, 137.

Kerguelen-land, flora dari, 381, 399.

Kacang merah, aklimatisasi dari, 142.

Ginjal burung, 144.

Kirby tentang tarsi yang tidak ada pada kumbang, 135.

Knight, Andrew, tentang penyebab variasi, 7.

Kölreuter:
tentang barberry, 98.
tentang sterilitas hibrida, 247.
tentang persilangan timbal balik, 258.
tentang varietas hasil persilangan nicotiana, 271.
tentang persilangan bunga jantan dan hermafrodit, 451.

Lamarck tentang karakter adaptif, 427.

Siput darat:
distribusi dari, 397.
dari Madeira, yang dinaturalisasi, 402.

Bahasa, klasifikasi dari, 422.

Rentang waktu yang besar, 282.

Larva, 440.

Laurel, nektar yang disekresikan oleh daun, 92.

Hukum variasi, 131.

Lintah, varietas dari, 76.

Leguminosae, nektar yang disekresikan oleh kelenjar, 92.

Lepidosiren, 107, 330.

Kehidupan, perjuangan untuk, 60.

Lingula, Silur, 306.

Linnæus, aforisme dari, 413.

Singa:
surai dari, 88.
anak dari, bergaris, 439.

Lobelia fulgens, 73, 98.

Lobelia, sterilitas persilangan, 250.

Loess dari Rhine, 384.

Kerendahan struktur yang berkaitan dengan variabilitas, 149.

Kerendahan, terkait dengan distribusi luas, 406.

Lubbock, Tuan, tentang saraf coccus, 46.

Lucas, Dr. P.:
tentang pewarisan, 12.
tentang kemiripan anak dengan orang tua, 275.

Lund dan Clausen tentang fosil-fosil Brasil, 339.

Lyell, Sir C.:
tentang perjuangan untuk keberadaan, 62.
tentang perubahan modern bumi, 95.
tentang pengikisan, 283.
tentang cangkang darat dari zaman Karbon, 289.
tentang fosil paus, 303.
tentang strata di bawah sistem Silur, 307.
tentang ketidaksempurnaan catatan geologi, 310.
tentang kemunculan spesies, 312.
tentang koloni Barrande, 313.
tentang formasi Tersier di Eropa dan Amerika Utara, 323.
tentang paralelisme formasi Tersier, 328.
tentang pengangkutan biji oleh gunung es, 363.
tentang perubahan iklim yang besar, 382.
tentang distribusi cangkang air tawar, 385.
tentang cangkang darat Madeira, 402.

Lyell dan Dawson tentang pohon-pohon yang memfosil di Nova Scotia, 296.

Macleay tentang karakter analogi, 427.

Madeira:
tumbuhan, 107.
kumbang, tidak bersayap, 135.
fosil cangkang darat, 339.
burung, 390.

Murai jinak di Norwegia, 212.

Jagung, disilangkan, 270.

Kepulauan Melayu:
dibandingkan dengan Eropa, 299.
mamalia, 395.

Malpighiaceæ, 417.

Mammae, rudimenter, 451.

Mamalia:
fosil, dalam formasi sekunder, 303.
insular, 393.

Manusia, asal-usul ras-ras, 199.

Manatee, kuku rudimenter, 454.

Marsupialia:
Australia, 116.
spesies fosil, 339.

Martens, M., percobaan pada biji, 360.

Martin, Mr. W. C., tentang bagal belang, 165.

Matteuchi tentang organ listrik ikan pari, 193.

Matthiola, persilangan timbal balik, 258.

Sarana penyebaran, 356.

Melipona domestica, 225.

Metamorfisme batuan tertua, 308.

Tikus:
membinasakan lebah, 74.
aklimatisasi, 141.

Migrasi, berkaitan dengan kemunculan pertama fosil, 296.

Miller, Professor, tentang sel-sel lebah, 226.

Mirabilis, persilangan, 258.

Missel-thrush, 76.

Mistletoe, hubungan kompleks, 3.

Mississippi, laju pengendapan di muara, 284.

Mocking-thrush Galapagos, 402.

Modifikasi spesies, sejauh mana dapat diterapkan, 483.

Tikus mondok, buta, 137.

Mongrel:
fertilitas dan sterilitas, 267.
dan perbandingan dengan hibrida, 272.

Monyet, fosil, 303,

Monocanthus, 424.

Mons, Van, tentang asal-usul pohon buah-buahan, 29, 39.

Moquin-Tandon tentang tumbuhan pantai, 132.

Morfologi, 434.

Mozart, kemampuan musikal, 209.

Lumpur, biji di dalamnya, 386.

Bagal, belang, 165.

Müller, Dr. F., tentang tanaman Alpen Australia, 375.

Murchison, Sir R.:
tentang formasi Rusia, 289.
tentang formasi azoik, 307.
tentang kepunahan, 317.

Mustela vison, 179.

Myanthus, 424.

Myrmecocystus, 238.

Myrmica, mata dari, 240.

Kuku, rudimenter, 453.

Sejarah alam:
kemajuan masa depan dari, 484.
seleksi, 80.
sistem, 413.

Naturalisasi:
bentuk-bentuk yang berbeda dari spesies asli, 115.
di Selandia Baru, 201.

Nautilus, Silurian, 306.

Nektar tanaman, 92.

Nektari, bagaimana terbentuk, 92.

Nelumbium luteum, 387.

Sarang, variasi pada, 212.

Serangga mandul, 236.

Newman, Tn., tentang lebah humble, 74.

Selandia Baru:
produksinya, tidak sempurna, 201.
produk naturalisasi dari, 337.
burung fosil dari, 339.
aksi glasial di, 373.
krustasea dari, 376.
ganggang dari, 376.
jumlah tanaman dari, 389.
flora dari, 399.

Nicotiana:
varietas silang dari, 271.
spesies tertentu sangat steril, 257.

Noble, Tn., tentang kesuburan Rhododendron, 251.

Nodul, fosfatik, dalam batuan azoik, 307.

Ek, varietas dari, 50.

Onites apelles, 135.

Orchis, serbuk sari dari, 193.

Organ:
dengan kesempurnaan ekstrem, 186.
listrik, dari ikan, 192.
yang kurang penting, 194.
homolog, 434.
dasar-dasar dari, 450.

Ornithorhynchus, 107, 416.

Burung unta:
tidak mampu terbang, 134.
kebiasaan bertelur bersama, 218.
Amerika, dua spesies dari, 349.

Berang-berang, kebiasaan, bagaimana diperoleh, 179.

Ouzel, air, 185.

Owen, Profesor:
tentang burung yang tidak terbang, 134.
tentang pengulangan vegetatif, 149.
tentang panjang lengan yang bervariasi pada orangutan, 150.
tentang gelembung renang ikan, 191.
tentang organ listrik, 192.
tentang kuda fosil dari La Plata, 319.
tentang hubungan ruminansia dan pachyderm, 329.
tentang burung fosil Selandia Baru, 339.
tentang suksesi tipe, 339.
tentang kekerabatan dugong, 414.
tentang organ homolog, 435.
tentang metamorfosis sefalopoda dan laba-laba, 442.

Samudra Pasifik, fauna dari, 348.

Paley tentang tidak adanya organ yang dibentuk untuk menimbulkan rasa sakit, 201.

Pallas tentang fertilitas stok liar hewan domestik, 253.

Paraguay, ternak dimusnahkan oleh lalat, 72.

Parasit, 217.

Partridge, tanah di kaki, 362.

Bagian:
sangat berkembang, bervariasi, 150.
tingkat kegunaan dari, 201.

Parus major, 183.

Passiflora, 251.

Persik di Amerika Serikat, 85.

Pir, cangkokan dari, 261.

Pelargonium:
bunga dari, 145.
sterilitas dari, 251.

Pelvis wanita, 144.

Peloria, 145.

Periode, glasial, 365.

Petrel, kebiasaan dari, 184.

Phasianus, fertilitas hibrida, 253.

Pheasant, anak, liar, 216.

Philippi tentang spesies tersier di Sisilia, 312.

Pictet, Profesor:
tentang kelompok spesies yang muncul tiba-tiba, 302, 305.
tentang laju perubahan organik, 313.
tentang suksesi berkelanjutan dari genera, 316.
tentang kekerabatan dekat fosil dalam formasi berturut-turut, 335.
tentang suksesi embriologis, 338.

Pierce, Tn., tentang varietas serigala, 91.

Merpati:
dengan kaki berbulu dan kulit di antara jari, 12.
ras dijelaskan, dan asal-usul dari, 20.
ras dari, bagaimana dihasilkan, 39, 42.
tumbler, tidak mampu keluar dari telur, 87.
kembali ke warna biru, 160.
naluri menjungkir, 214.
carrier, dibunuh oleh elang, 362.
anak dari, 445.

Putik, rudimenter, 451.

Tumbuhan:
beracun, tidak memengaruhi hewan berwarna tertentu, 12.
seleksi diterapkan pada, 32.
peningkatan bertahap dari, 37.
tidak ditingkatkan di negara-negara barbar, 38.
dimusnahkan oleh serangga, 67.
di tengah wilayah, harus bersaing dengan tumbuhan lain, 77.
nektar dari, 92.
berdaging, di pantai, 132.
air tawar, distribusi dari, 386.
rendah dalam skala, tersebar luas, 406.

Bulu, hukum perubahan pada jenis kelamin burung, 89.

Plum di Amerika Serikat, 85.

Anjing pointer:
asal-usul dari, 35.
kebiasaan dari, 213.

Racun tidak memengaruhi hewan berwarna tertentu, 12.

Racun, efek serupa dari, pada hewan dan tumbuhan, 484.

Serbuk sari dari pohon cemara, 203,

Poole, Kol., tentang hemionus bergaris, 163.

Potamogeton, 387.

Prestwich, Mr., tentang formasi eosen Inggris dan Prancis, 328.

Primrose, 49.
kemandulan pada, 247.

Primula, varietas dari, 49.

Proteolepas, 148.

Proteus, 139.

Psikologi, kemajuan masa depan, 488.

Quagga, belang, 165.

Quince, cangkokan pada, 261.

Kelinci, perilaku anak, 215.

Ras-ras domestik, karakteristik dari, 16.

Kuda pacuan:
Arab, 35.
Inggris, 356.

Ramond tentang tumbuhan Pyrenees, 368.

Ramsay, Profesor:
tentang ketebalan formasi Britania, 284.
tentang patahan, 285.

Rasio peningkatan, 63.

Tikus:
saling menggantikan, 76.
aklimatisasi, 141.
buta di gua, 137.

Ular derik, 201.

Akal dan insting, 208.

Rekapitulasi, umum, 459.

Timbal balik persilangan, 258.

Catatan geologi, tidak sempurna, 279.

Rengger tentang lalat yang memusnahkan ternak, 72.

Reproduksi, laju, 63.

Kemiripan dengan induk pada mongrel dan hibrida, 273.

Reversi:
hukum pewarisan, 14.
pada merpati ke warna biru, 160.

Rhododendron, kemandulan pada, 251.

Richard, Profesor, tentang Aspicarpa, 417.

Richardson, Sir J.:
tentang struktur bajing, 180.
tentang ikan-ikan di belahan bumi selatan, 376.

Robinia, cangkokan pada, 262.

Hewan pengerat, buta, 137.

Organ rudimenter, 450.

Rudimen penting untuk klasifikasi, 416.

Sageret tentang cangkokan, 262.

Salmon, jantan berkelahi, dan rahang berkait pada, 88.

Air asin, sejauh mana merusak biji, 358.

Saurophagus sulphuratus, 183.

Schiödte tentang serangga buta, 138.

Schlegel tentang ular, 144.

Air laut, sejauh mana merusak biji, 358.

Sebright, Sir J.:
tentang hewan hasil persilangan, 20.
tentang seleksi pada merpati, 31.

Sedgwick, Profesor, tentang kelompok spesies yang muncul tiba-tiba, 302.

Kecambah yang dimusnahkan oleh serangga, 67.

Biji:
nutrisi dalam, 77.
bersayap, 146.
kemampuan menahan air asin, 358.
dalam tembolok dan usus burung, 361.
dimakan oleh ikan, 362, 387.
dalam lumpur, 386.
berkait, di pulau-pulau, 392.

Seleksi:
pada produk domestik, 29.
prinsip yang bukan berasal dari masa kini, 33.
bawah sadar, 34.
alami, 80.
seksual, 87.
alami, keadaan yang menguntungkan bagi, 101.

Jenis kelamin, hubungan antar, 87.

Seksual:
karakter bervariasi, 156.
seleksi, 87.

Domba:
Merino, seleksinya, 31.
dua sub-ras yang dihasilkan tanpa sengaja, 36.
gunung, varietasnya, 76.

Kerang:
warna-warninya, 132.
pesisir, jarang tertanam, 288.
air tawar, penyebarannya, 385.
dari Madeira, 391.
darat, distribusinya, 397.

Silene, kesuburan persilangan, 257.

Silliman, Profesor, tentang tikus buta, 137.

Tengkorak mamalia muda, 197, 437.

Naluri memperbudak, 219.

Smith, Kol. Hamilton, tentang kuda belang, 164.

Smith, Tn. Fred.:
tentang semut pemilik budak, 219.
tentang semut mandul, 239.

Smith, Tn., dari Jordan Hill, tentang degradasi batuan pantai, 283.

Snapdragon, 161.

Somerville, Lord, tentang seleksi domba, 31.

Sorbus, cangkokannya, 262.

Spaniel, ras King Charles, 35.

Spesies:
polimorfik, 46.
umum, bervariasi, 53.
dalam genus besar bervariasi, 54.
kelompok, muncul tiba-tiba, 302, 306.
di bawah formasi Silur, 306.
muncul berturut-turut, 312.
berubah serentak di seluruh dunia, 322.

Spencer, Lord, tentang peningkatan ukuran sapi, 35.

Sphex, parasit, 218.

Laba-laba, perkembangannya, 442.

Anjing Spitz disilangkan dengan rubah, 268.

Mutasi pada tanaman, 9.

Sprengel, C. C.:
tentang persilangan, 98.
tentang bunga pita, 145.

Tupai, gradasi dalam struktur, 180.

Staffordshire, padang rumput, perubahan di, 72.

Kumbang rusa, bertarung, 88.

Kemandulan:
dari perubahan kondisi kehidupan, 9.
pada hibrida, 246.
hukum-hukumnya, 254.
penyebabnya, 263.
dari kondisi yang tidak menguntungkan, 265.
pada varietas tertentu, 269.

St. Helena, produksinya, 389.

St. Hilaire, Aug., tentang klasifikasi, 418.

St. John, Tn., tentang kebiasaan kucing, 91.

Sengat lebah, 202.

Ras asli, hewan domestik, 18,

Lapisan, ketebalannya, di Inggris, 284.

Belang pada kuda, 163.

Struktur, derajat kegunaannya, 201.

Perjuangan untuk bertahan hidup, 60.

Suksesi, geologis, 312.

Suksesi tipe di daerah yang sama, 338.

Burung layang-layang, satu spesies menggantikan yang lain, 76.

Gelembung renang, 190.

Sistem, alami, 413.

Ekor:
jerapah, 195.
hewan air, 196.
rudimenter, 454.

Tarsi yang tidak sempurna, 135.

Tausch tentang bunga umbelliferae, 146.

Gigi dan rambut:
berkorelasi, 144.
embrionik, jejak, pada burung, 451.
rudimenter, pada anak sapi embrionik, 450, 480.

Tegetmeier, Mr., tentang sel lebah, 228, 233.

Temminck tentang distribusi membantu klasifikasi, 419.

Thouin tentang cangkokan, 262.

Burung anis:
spesies air, 185.
pengejek, dari Galapagos, 402.
anak, berbintik, 439.
sarang, 243.

Thuret, M., tentang fuci yang disilangkan, 258.

Thwaites, Mr., tentang aklimatisasi, 140.

Tierra del Fuego:
anjing, 215.
tumbuhan, 374, 378.

Hanyutan kayu, 360.

Waktu, selang, 282.

Burung gelatik, 183.

Kodok di pulau-pulau, 393.

Tembakau, varietas silang, 271.

Tomes, Mr., tentang distribusi kelelawar, 394.

Transisi pada varietas jarang, 172.

Pohon:
di pulau termasuk ordo yang khas, 392.
dengan jenis kelamin terpisah, 99.

Trifolium pratense, 73, 94.

Trifolium incarnatum, 94.

Trigonia, 321.

Trilobita, 306.
kepunahan tiba-tiba, 321.

Troglodytes, 243.

Tucutucu, buta, 137.

Merpati tumbler:
kebiasaan, turun-temurun, 214.
anak, 446.

Kalkun jantan, sikat rambut di dada, 90.

Kalkun:
kulit telanjang di kepala, 197.
anak, liar, 216.

Lobak dan kubis, variasi analog, 159.

Tipe, kesatuan, 206.

Tipe, suksesi, di daerah yang sama, 338.

Ambing:
membesar karena penggunaan, 11.
rudimenter, 451.

Ulex, daun muda, 439.

Umbelliferæ, bunga kecil bagian luar dan dalam, 144.

Kesatuan tipe, 206.

Penggunaan:
efek, di bawah domestikasi, 11.
efek, dalam keadaan alami, 134.

Kegunaan, seberapa penting dalam pembentukan setiap bagian, 199.

Valenciennes tentang ikan air tawar, 384.
Variabilitas pada keturunan campuran dan hibrida, 274.

Variasi:
di bawah domestikasi, 7.
disebabkan oleh sistem reproduksi yang terpengaruh oleh kondisi kehidupan, 8.
di alam, 44.
hukum-hukumnya, 131.

Variasi-variasi:
muncul pada usia yang sesuai, 14, 86.
serupa pada spesies yang berbeda, 159.

Varietas:
alami, 44.
perjuangan di antaranya, 75.
domestik, kepunahan, 111.
peralihan, kelangkaan, 172.
ketika disilangkan, fertil, 267.
ketika disilangkan, steril, 269.
klasifikasi, 423.

Verbascum:
kemandulannya, 251.
varietasnya, disilangkan, 270.

Verneuil, M. de, tentang suksesi spesies, 325.

Viola tricolor, 73.

Pulau vulkanik, denudasi, 284.

Burung nasar, kulit telanjang di kepala, 197.

Burung perandai, 386.

Wallace, Tuan:
tentang asal-usul spesies, 2.
tentang hukum distribusi geografis, 355.
tentang Kepulauan Melayu, 395.

Tawon, sengat, 202.

Air tawar, organisme dari, 383.

Water-hen, 185.

Waterhouse, Tuan:
tentang marsupial Australia, 116.
tentang bagian yang sangat berkembang bersifat variabel, 150.
tentang sel-sel lebah, 225.
tentang kekerabatan umum, 429.

Water-ouzel, 185.

Watson, Tuan H. C.:
tentang kisaran varietas tanaman Inggris, 58.
tentang aklimatisasi, 140.
tentang flora Azores, 363.
tentang tanaman Alpen, 367, 376.
tentang kelangkaan varietas perantara, 176.

Weald, denudasi, 285.

Selaput kaki pada burung air, 185.

Kepulauan Hindia Barat, mamalia dari, 395.

Westwood:
tentang spesies dalam genus besar yang berkerabat dekat dengan yang lain, 57.
tentang tarsi Engidæ, 157.
tentang antena serangga hymenopter, 416.

Paus, fosil, 303.

Gandum, varietas, 113.

Pegunungan Putih, flora, 365.

Sayap, pengurangan ukuran, 134.

Sayap:
pada serangga homolog dengan branchiæ, 191.
rudimenter, pada serangga, 451.

Serigala:
disilangkan dengan anjing, 214.
dari Kepulauan Falkland, 393.

Wollaston, Tuan:
tentang varietas serangga, 48.
tentang varietas fosil cangkang darat di Madeira, 52.
tentang warna serangga di pantai, 132.
tentang kumbang tak bersayap, 135.
tentang kelangkaan varietas perantara, 176.
tentang serangga kepulauan, 389.
tentang siput darat Madeira, yang dinaturalisasi, 402.

Serigala, varietasnya, 90.

Pelatuk:
kebiasaannya, 184.
warna hijaunya, 197.

Woodward, Mr.:
tentang durasi bentuk-bentuk spesifik, 293.
tentang suksesi berkelanjutan genera, 316.
tentang suksesi tipe-tipe, 339.

Dunia, spesies berubah secara serentak di seluruhnya, 322.

Burung wren, sarangnya, 243.

Youatt, Mr.:
tentang seleksi, 31.
tentang sub-ras domba, 36.
tentang tanduk rudimenter pada sapi muda, 454.

Zebra, garis-garis pada, 163.